改變?nèi)祟愡M(jìn)化史認(rèn)知的5具頭骨

琳達(dá)

研究人員為人屬增添了四名新成員：南非的納萊迪人、亞洲的丹尼索瓦人、印度尼西亞的佛羅勒斯人，以及2019年在菲律賓發(fā)現(xiàn)的盧祖斯人。在提取和分析古代DNA以及保存的蛋白質(zhì)方面的進(jìn)步已經(jīng)創(chuàng)造了能夠確定個(gè)體和物種之間關(guān)系的分子水平工具。

許多新的研究涉及對(duì)化石碎片或遺傳密碼的高科技分析，但沒有一顆牙齒、一塊指骨碎片或一臺(tái)閃閃發(fā)光的實(shí)驗(yàn)室設(shè)備能像頭骨那樣吸引研究者的注意力。

蒂賓根大學(xué)的古人類學(xué)家卡特琳娜·哈瓦蒂說，頭部尤其是臉是我們最常接觸的部位，通常也是我們自我認(rèn)同的部位。2019年她在《自然生態(tài)與進(jìn)化》上發(fā)表了一項(xiàng)關(guān)于人臉進(jìn)化史的研究。

她說：“頭骨化石不僅能向科學(xué)家們傳遞有關(guān)該物種的大量信息，而且還能給人一種即時(shí)、直觀的印象，讓人知道一個(gè)人活著的時(shí)候會(huì)是什么樣子，因此更容易激發(fā)科學(xué)家和公眾的想象力。”

坦率地說，這就是問題的癥結(jié)所在。

蘇黎世大學(xué)的人類學(xué)家克里斯托夫·佐利科夫警告稱，“頭骨化石與生活在數(shù)千年甚至數(shù)百萬年前的個(gè)體之間的聯(lián)系，甚至?xí)寣I(yè)人士誤入歧途。我們的思維模式就像商店櫥窗把我們和人體模型區(qū)分開來：我們通過自己的鏡像和想象來看待這些頭骨化石?！?/p>

當(dāng)不同視角的研究人員看到同一個(gè)古代頭骨時(shí)，常常會(huì)引發(fā)激烈的爭論。隨著新化石的發(fā)現(xiàn)，這些爭論在21世紀(jì)變得更加普遍，它們挑戰(zhàn)了關(guān)于人類和我們最近的祖先及近親物種進(jìn)化的傳統(tǒng)思維。古人類學(xué)家發(fā)現(xiàn)的化石越多，研究這些化石的方法越多，人類進(jìn)化的故事似乎就越模糊越復(fù)雜。

《人類進(jìn)化口袋史：我們?nèi)绾纬蔀橹侨恕返暮现?、法國艾克斯馬賽大學(xué)的古人類學(xué)家西爾瓦娜·阿克莉說：“在化石還很少的時(shí)候，很容易就能畫出一條線，并顯示出非常直線式的進(jìn)化?，F(xiàn)在我們有了更多的化石，我們看到進(jìn)化不是那么簡單，它要復(fù)雜得多，但我們沒有足夠的化石來了解它?！彼a(bǔ)充道：“我們有了新的工具，我們力求嚴(yán)謹(jǐn)。我們盡力了，但一項(xiàng)新發(fā)現(xiàn)仍然可以改變一切。”

5具頭骨化石的發(fā)現(xiàn)，每個(gè)都有各自的爭議，讓我們得以一窺關(guān)于人類起源的故事，看看我們已經(jīng)了解了多少，還有多少尚不確定。

世界上第一個(gè)古人類？

標(biāo)本：圖邁

物種：乍得沙赫人

年齡：700萬年

發(fā)現(xiàn)：中非乍得

第一次描述：2002年

這一標(biāo)本是2001年在乍得北部的沙漠地帶出土的，它非同尋常：在一個(gè)幾乎完整的頭骨旁發(fā)現(xiàn)了一堆骨頭和骨骼碎片。研究人員將這塊頭骨命名為圖邁，圖邁在當(dāng)?shù)卣Z言中表示生命的希望。它的，大腦大小與黑猩猩相仿，但犬齒較小，古人類的犬齒通常比我們最近的近親黑猩猩要小。

然而，更令人震驚的是該化石的年齡。圖邁的年齡在600萬到700萬年之間。這個(gè)時(shí)間比古人類學(xué)家認(rèn)為的我們與黑猩猩的最后一個(gè)共同祖先至少要早100萬年。圖邁的發(fā)現(xiàn)意味著，我們血統(tǒng)的分裂比我們想象得要早得多。而且，對(duì)于許多古人類學(xué)家來說，這些特別的特征表明圖邁是我們中的一員，是第一批古人類。

枕骨大孔是顱骨底部的開口，脊髓從這里出來。從開口的角度可以看出，脊椎是像四足動(dòng)物那樣在頭骨后伸直，像兩足動(dòng)物那樣是下垂的。

“根據(jù)重建的結(jié)果，枕骨大孔的位置表明它可以用兩只腳走路。”阿克尼這樣評(píng)價(jià)圖邁?！爸绷⑿凶呤侨藢俚幕咎卣髦弧＿@個(gè)物種就在那條進(jìn)化線上?！?/p>

圖邁被認(rèn)為是已知最古老的人族，它讓研究人員看到了中新世晚期人類譜系的根源，當(dāng)時(shí)我們的祖先從其他類人猿中分離出來。倫敦自然歷史博物館的古生物學(xué)家弗雷德·斯波爾說：“當(dāng)頭蓋骨被發(fā)現(xiàn)時(shí)，古人類學(xué)家們看著它說‘一定是那個(gè)人。然后中新世猿類研究團(tuán)體說‘等一下?！?/p>

隨著中新世猿類化石的出現(xiàn)，整體情況變得更加復(fù)雜。例如，2019年，研究者對(duì)歐洲中新世多瑙河猿類和印度西瓦立克山區(qū)臘瑪古猿的臀部和軀干分別進(jìn)行了重建，結(jié)果表明它們可能至少也在嘗試某種形式的兩足行走。

斯波爾說：“這并不是說古人類只有兩足動(dòng)物。我們很可能會(huì)在中新世出現(xiàn)兩足猿的情況下結(jié)束……我們不應(yīng)該假設(shè)過去的一切都有延續(xù)至今的血統(tǒng)?！?/p>

佐利科夫是2005年發(fā)表在《自然》雜志上的《圖邁頭骨重建》的第一作者，該重建基于高分辨率CT掃描。他的團(tuán)隊(duì)得出結(jié)論，認(rèn)為圖邁與人類的關(guān)系比與猿類的關(guān)系更密切。但研究人員不太確定它是如何移動(dòng)的。

佐利科夫說，“很明顯，它的頭骨顯示出某種直立姿態(tài)和兩足運(yùn)動(dòng)的跡象，乍得沙赫人是我們的祖先嗎？我們永遠(yuǎn)不會(huì)知道！他可能是‘雙足猿種群的一部分，那是進(jìn)化的死胡同。”

斯波爾將圖邁視為一個(gè)關(guān)鍵的標(biāo)本，不管它是否屬于我們的族譜?！帮B骨的重要性是巨大的。這是一塊保存完好的700萬年前的化石。對(duì)其最公平的描述方式是作為最早可能或潛在的古人類。如果它不是一個(gè)古人類，它很可能非常接近?！?h3>找一張臉，挑戰(zhàn)時(shí)間線

標(biāo)本：MRD

物種：南方古猿

年齡：380萬年

發(fā)現(xiàn)：東非埃塞俄比亞

第一次描述：2019年

大約420萬年前，第一批南方古猿——我們?nèi)祟悓俚淖嫦取霈F(xiàn)了。它們的大腦比黑猩猩稍大一些，但并不很大，而且它們是兩足動(dòng)物。最著名的古人類化石——320萬年前的露西，是南方古猿阿法種的成員，是后來的一個(gè)成員。按照傳統(tǒng)的思維，在非洲的大部分地區(qū)，阿法種變成了其他南方古猿物種。

許多研究人員認(rèn)為，阿法種本身大約在390萬年前從第一個(gè)湖畔南方古猿種進(jìn)化而來。這一早期物種的部分化石曾在東非的多個(gè)地點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)，但古人類學(xué)家無法將其與這個(gè)名字聯(lián)系起來。即使是湖畔南方古猿頭骨碎片化石也很少。

然而，2020年8月，研究人員在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)了一件令人瞠目結(jié)舌的化石：一個(gè)幾乎完整的湖畔南方古猿頭骨。

“我們已經(jīng)知道湖畔南方古猿幾十年了，但這是第一次發(fā)現(xiàn)頭蓋骨，”沒有參與這項(xiàng)研究的阿克莉說，“我們知道它的頭骨非常小，只比乍得沙赫人猿大一點(diǎn)點(diǎn)。這張臉有像猩猩一樣的特征，有一個(gè)很大的矢狀嵴?！笔笭钺罩傅氖茄仫B骨頂部的一處骨脊，這種骨脊在下頜肌肉發(fā)達(dá)的動(dòng)物身上更為明顯，這些動(dòng)物的下頜肌肉與嵴相連。

只有一個(gè)問題：這個(gè)被稱為MRD的頭骨有380萬年的歷史。這比最古老的阿法種化石還要早10萬年。根據(jù)發(fā)現(xiàn)它的研究人員的說法，MRD否定了隨著時(shí)間的推移，南方古猿已經(jīng)進(jìn)化成南方古猿阿法種的觀點(diǎn)。相反，這兩個(gè)物種似乎是共存的。

斯波爾說：“南方古猿演化成阿法種動(dòng)物的觀點(diǎn)已經(jīng)被拋棄，盡管不徹底?！?/p>

斯波爾并不是研究小組的一員。對(duì)于偶然的觀察者來說，這種區(qū)別可能看起來很小，但是理解南方古猿的進(jìn)化過程對(duì)描繪我們自己的故事有直接的影響。

斯波爾和其他專家把重點(diǎn)放在最小的細(xì)節(jié)上，比如顴骨的投影角度，以便了解古人類族譜是如何發(fā)展到包括至少六種南方古猿物種，并最終包括人屬的。

斯波爾說：“為了理解如何構(gòu)建這棵進(jìn)化樹，你必須了解什么是新進(jìn)化的，什么是遺傳的。新頭骨讓我們有機(jī)會(huì)思考所有這些問題，并重新考慮所有這些‘后來的種群起源于古猿，而不是阿法種?！?/p>

他補(bǔ)充了一個(gè)重要的警告：MRD團(tuán)隊(duì)得出的兩個(gè)物種重疊的結(jié)論是基于這樣一種假設(shè)，即最古老的被劃分為阿法種的化石——一塊距今390萬年前的頭骨碎片——實(shí)際上屬于阿法種。佐利科夫也有同樣的擔(dān)憂：同時(shí)擁有兩個(gè)物種的解釋受到只有兩個(gè)標(biāo)本的事實(shí)的困擾。我們?nèi)绾未_切地知道什么是組內(nèi)和物種之間的變異？研究人員說，在發(fā)現(xiàn)更多的南猿和阿法種頭骨之前，MRD可能只是一張漂亮的臉。

走出非洲：一個(gè)或多個(gè)

標(biāo)本：5號(hào)頭骨

物種：直立人

年齡：177萬至185萬年

發(fā)現(xiàn)：歐亞高加索地區(qū)格魯吉亞

第一次描述：2013年

在格魯吉亞，從高加索山脈以南驅(qū)車一天，就可以看到世界上最重要、最令人困惑的古人類遺址之一——德馬尼西，這里是非洲以外最古老的古人類化石的發(fā)源地。

從20世紀(jì)80年代開始，研究人員發(fā)掘了數(shù)千塊大約180萬年前的化石。在伊特魯里亞狼、劍齒虎、鹿和其他動(dòng)物的遺骸中，伴有幾種原始人類的骨頭，包括部分和完整的頭骨。

2000年，人們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)特別強(qiáng)壯的下顎，最初被描述為一個(gè)全新的物種，格魯吉亞人。然而，在2013年的《科學(xué)》雜志上，研究人員宣布他們已經(jīng)發(fā)掘出了這具頭骨的剩余部分，現(xiàn)在被稱為5號(hào)頭骨。有了完整的頭蓋骨，他們得出結(jié)論：德馬尼西人是直立人的成員，是在非洲以外發(fā)現(xiàn)的最早的直立人。

是什么導(dǎo)致了研究人員不尋常的逆轉(zhuǎn)？就像佐利科夫說的那樣，5號(hào)頭骨并不是唯一的，它有4個(gè)伙伴，而且它們看起來都很不一樣。

佐利科夫參與了數(shù)項(xiàng)關(guān)于德馬尼西人的研究，包括2006年在《解剖記錄A版》發(fā)表的一項(xiàng)關(guān)于另一個(gè)頭骨的研究。在整個(gè)古人類化石記錄中，這個(gè)標(biāo)本是獨(dú)一無二的：這個(gè)人在死前幾年就失去了牙齒，導(dǎo)致其無法咀嚼，可能是在他人的幫助下存活下來的。這表明在人類進(jìn)化的早期，社會(huì)行為是未知的。

然而，佐利科夫作為第一作者在2013年對(duì)5號(hào)頭骨的研究，引發(fā)了一場學(xué)術(shù)風(fēng)暴。除了將德馬尼西人重新歸類為直立人之外，研究小組更進(jìn)一步：他們提出，德馬尼西的五個(gè)頭骨之間的差異，為直立人內(nèi)部存在相當(dāng)大的差異提供了證據(jù)，以至于其他早期的人屬物種，如非洲的能人，可以重新歸類為直立人。

這是古人類學(xué)家持續(xù)時(shí)間最長的戰(zhàn)斗中的一場新戰(zhàn)役：早期直系人的進(jìn)化，一個(gè)單一物種會(huì)隨著時(shí)間的推移而轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)新物種嗎？還是多種群、物種和亞種難以駕馭的聯(lián)結(jié)、混合，有時(shí)在孤立中進(jìn)化，然后再聚在一起雜交？

許多研究者都對(duì)該研究小組的結(jié)論持批評(píng)態(tài)度，其中就包括斯波爾，他在《自然》上寫了一篇具有挑釁性的評(píng)論文章——《小腦袋大嘴巴》。

斯波爾重視5號(hào)頭骨的重要性——“這是一個(gè)早期直立人的完美例子”——但仍然反對(duì)該團(tuán)隊(duì)將所有早期人屬物種重新定義為直立人的“激進(jìn)提議”。他指出，他們的結(jié)論基于這樣一個(gè)假設(shè)：在同一巖層中發(fā)現(xiàn)的五個(gè)德馬尼西頭骨生活在同一時(shí)期。

斯波爾說：“一個(gè)水平的挖掘可以代表1萬到2萬年?！?/p>

能夠記錄5號(hào)頭骨和其他德馬尼西人之間的差異可能是這些化石最重要的作用。然而，這種重要性的確切含義因人而異。

我們新的開始

標(biāo)本：伊爾霍德10號(hào)

物種：智人

年齡：約31.5萬年

發(fā)現(xiàn)：北非摩洛哥

第一次描述：2017年

幾十年來，傳統(tǒng)觀念認(rèn)為智人出現(xiàn)在不超過20萬年前的東非。直到一個(gè)團(tuán)隊(duì)對(duì)摩洛哥的一個(gè)小型化石遺址進(jìn)行了再次研究。

1961年，在采礦作業(yè)中，工人們?cè)谝粋€(gè)山坡上挖掘時(shí)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)古老的頭骨。后來的挖掘發(fā)現(xiàn)了更多的部分化石，這個(gè)物種化石的年齡在4萬到16萬年之間。

最近一輪的挖掘工作始于2004年，地點(diǎn)名為杰貝爾·伊爾霍德，其中包括對(duì)發(fā)現(xiàn)的其他化石進(jìn)行更嚴(yán)格的年代測定。結(jié)果是驚人的：這些古人類，包括被稱為伊爾霍德10號(hào)的部分臉和腦殼，大約有31.5萬年的歷史。

2017年，研究人員在《自然》雜志上宣布，伊爾霍德10號(hào)的面部特征屬于現(xiàn)代人類的范圍。作者說，在化石記錄中，摩洛哥人是最古老的智人，比人類早了10萬年。首席研究員讓·雅克·胡布林當(dāng)時(shí)告訴媒體，這代表了我們物種的根本。

其他古人類學(xué)家認(rèn)為這個(gè)團(tuán)隊(duì)的結(jié)論是在炒作。

古人類學(xué)家對(duì)物種、物種定義和祖先很著迷，佐利科夫說，尤其是達(dá)爾文相信在相關(guān)的種群中有更大的流動(dòng)性。在杰貝爾·伊爾霍德的研究中，你可以專注于一組與智人有聯(lián)系的面部特征，或者專注于與早期人類有緊密聯(lián)系的其他面部特征。

伊爾霍德古人類的主要特征是低而細(xì)長的腦殼，與現(xiàn)代智人標(biāo)志性的圓形相去甚遠(yuǎn)。但是這個(gè)領(lǐng)域的其他人把伊爾霍德人看作是進(jìn)化過程中令人興奮的快照。

“我認(rèn)為杰貝爾伊爾霍德是智人，”阿克莉說，“我們?cè)谝翣柣舻碌难芯恐锌吹降倪M(jìn)化過程與尼安德特人的相似，我們?cè)?0萬年前看到的尼安德特人并不是5萬年前看到的尼安德特人。在一個(gè)血統(tǒng)中有進(jìn)化，進(jìn)化是一個(gè)連續(xù)的事件，大腦的不同部分以不同的節(jié)奏進(jìn)化?！?/p>

雖然伊爾霍德化石的年代很重要，但它的位置也很重要。在距離東非數(shù)千英里的地方發(fā)現(xiàn)最早的智人，就像發(fā)現(xiàn)人類的年齡一樣出乎意料。

2017年發(fā)表的一篇介紹伊爾霍德10號(hào)的論文的合著者蒂賓根大學(xué)的哈瓦蒂說：“我認(rèn)為，這些證據(jù)表明，我們尋找現(xiàn)代人類進(jìn)化的特定地理區(qū)域的舊模式，可以說是一種伊甸園式的，可能過于簡單了，更有可能的是，在非洲，幾個(gè)關(guān)系密切的族群為我們的血統(tǒng)做出了貢獻(xiàn)，有時(shí)由于環(huán)境條件將他們分開或使他們重新相互接觸。我認(rèn)為伊爾霍德的搖籃不是東非，而是整個(gè)非洲。這意味著智人是一種泛非洲物種。”

歐洲早期的到來

標(biāo)本：阿皮迪瑪1號(hào)

物種：智人

年齡：約21萬年

發(fā)現(xiàn)：南歐希臘

第一次描述：2019年

2018年，一塊來自以色列的部分現(xiàn)代智人頜骨，被稱為“米利亞1號(hào)”。它的歷史長達(dá)19.4萬年，這表明我們?nèi)祟愖叱龇侵薜臅r(shí)間比我們以前認(rèn)為的要早得多。

相比米利亞1號(hào)的普遍認(rèn)可度，2019年7月《自然》雜志描述的另一種化石遭到如此多的爭議，或許會(huì)令人感到驚訝。這塊來自希臘的部分頭骨被稱為阿皮迪瑪1號(hào)，是在40多年前發(fā)現(xiàn)的，但從未進(jìn)行過嚴(yán)格的分析。部分原因是它是在距離另一個(gè)更完整的古人類頭骨阿皮迪瑪2號(hào)（尼安德特人）僅一步之遠(yuǎn)的地方被發(fā)現(xiàn)的。在離它如此之近的地方發(fā)現(xiàn)的阿皮迪瑪1號(hào)也被認(rèn)為是尼安德特人。

隨后，哈瓦蒂和她的團(tuán)隊(duì)觀察了兩個(gè)頭骨，并進(jìn)行了更先進(jìn)的年代測定，以確定它們的年齡。但結(jié)果甚至連研究人員都感到驚訝。

阿皮迪瑪2號(hào)大約有17萬年。但是研究小組得出結(jié)論，阿皮迪瑪1號(hào)大約來自于21萬年前，是智人：最早發(fā)現(xiàn)的人類證據(jù)是在歐洲，距今超過16萬年。

“我們一直認(rèn)為直到45000年前歐洲也是尼安德特人和他們祖先的專屬領(lǐng)地，”哈瓦蒂說，“然而，沒有內(nèi)在的原因，為什么會(huì)這樣。沒有任何障礙可以阻止已經(jīng)在近東的早期現(xiàn)代人類向更北的安納托利亞和歐洲東南部遷移?！?/p>

哈瓦蒂肯定地說，阿皮迪瑪1號(hào)是智人。盡管頭骨只有一部分被保存了下來，但它的背部區(qū)域是現(xiàn)代人類獨(dú)有的圓形區(qū)域。

并不是每個(gè)人都像她一樣肯定。

佐利科夫說：“阿皮迪瑪1號(hào)是一個(gè)難題。這可能代表了早期尼安德特人變異丟失的一個(gè)方面。它可能代表著一個(gè)消失的人類種群，沒有物種歸屬；也可能代表智人。令人沮喪的是，它保存得如此糟糕；但另一方面，正因?yàn)楸４娴萌绱嗽愀?，才給了人們想象的空間?！?/p>

事實(shí)上，就在哈瓦蒂在《自然》雜志發(fā)表研究結(jié)果之前，一家只有法語版本的小型雜志發(fā)表了另一項(xiàng)關(guān)于阿皮迪瑪1號(hào)的研究。這些作者得出結(jié)論，這塊部分頭骨屬于尼安德特人譜系。

至于這兩塊化石之間的年齡差異，就連哈瓦蒂最初也認(rèn)為它們是同時(shí)代的化石，直到后來的研究結(jié)果表明它們不是同時(shí)代的。部分頭骨和其他身份不明的骨頭碎片被保存在角礫巖中。角礫巖是礫石和隨機(jī)碎片的混合物，被沖進(jìn)和穿過洞穴系統(tǒng)，然后隨著時(shí)間的推移粘合在一起。

“我們目前的假設(shè)是，這兩個(gè)標(biāo)本都掉進(jìn)了一個(gè)豎井里，這個(gè)豎井里裝滿了來自洞穴不同部分的沉積物，它們混雜在一起，凝固在一起?！惫叩僬f。

她計(jì)劃返回洞穴進(jìn)行新的挖掘工作。發(fā)現(xiàn)更多的化石可能會(huì)讓批評(píng)者的擔(dān)憂平息下來——或者引發(fā)新的爭論。

在這個(gè)激動(dòng)人心且不確定的時(shí)期，斯波爾與該領(lǐng)域許多人的心態(tài)一致，準(zhǔn)備好迎接下一個(gè)意外的化石發(fā)現(xiàn)。

拼合人類發(fā)展簡史

在了解人類血統(tǒng)方面，我們學(xué)得越多，古人類學(xué)家就越想要找到答案。

根據(jù)目前的化石記錄，其年齡范圍大致相同；并不是所有的古人類物種都顯示出來了。