薏苡幼苗葉色性狀的遺傳分析

陸秀娟， 潘 虹， 蔣太英， 魏心元， 李祥棟*， 石 明

(1.貴州黔西南喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院，貴州 興義 562400； 2.貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心，貴州 興義 562400； 3.興義市清水河鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，貴州 興義 562400)

薏苡作為一種藥食同源作物，在我國(guó)種植歷史悠久，分布廣泛且具有豐富的變異類型。1985—1995年，中國(guó)在全國(guó)范圍內(nèi)開(kāi)展薏苡資源戰(zhàn)略普查，并開(kāi)始相對(duì)系統(tǒng)地研究薏苡的生物學(xué)描述及資源分類[1-2]。隨著其應(yīng)用價(jià)值的不斷發(fā)掘，目前除對(duì)薏苡的種質(zhì)遺傳多樣性[3-5]、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、藥理作用[6-8]和抗性[9-11]等進(jìn)行研究外，也有部分學(xué)者對(duì)薏苡的種間雜交進(jìn)行了嘗試，并對(duì)雜交后代F1和F2進(jìn)行描述。1993年，宋秀英等[12]首次采用薏苡屬栽培種與野生種雜交，并對(duì)F1和F2的形態(tài)特征進(jìn)行觀察和比較，明確F2出現(xiàn)性狀分離和超親變異，F(xiàn)1表現(xiàn)出遠(yuǎn)緣雜交的特征。喬亞科等[13-14]觀察比較薏苡與川谷雜種F1和親本的植株形態(tài)、抗性及同工酶譜等特征認(rèn)為，雜種F1在植株高度、單株葉面積、生長(zhǎng)勢(shì)和光合特征等方面表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，且F2在株高、生育期及果實(shí)性狀等方面發(fā)生廣泛分離；并首次報(bào)道薏苡柱頭顏色的遺傳表現(xiàn)為2對(duì)基因的互補(bǔ)作用。李貴全等[15]以薏苡與川谷雜交，經(jīng)8年選擇獲得2個(gè)較穩(wěn)定的雜種新品系，其具有較強(qiáng)的抗黑穗病、葉枯病和耐寒能力。杜維俊等[16]研究表明，川谷與薏苡雜種F1在形態(tài)性狀、生長(zhǎng)勢(shì)及生物產(chǎn)量等方面表現(xiàn)較大優(yōu)勢(shì)，且雜種F1代表現(xiàn)一定程度的不育。李祥棟等[17-21]研究認(rèn)為，薏苡幼苗葉色呈綠色、紅色及紫色，并初步解析了薏苡總苞和柱頭相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律。已有報(bào)道雖然對(duì)薏苡的種間雜交進(jìn)行研究并對(duì)雜交后代進(jìn)行描述，但對(duì)于眾多性狀遺傳規(guī)律卻仍有待明確。鑒于此，采用幼苗期表現(xiàn)分別為紫葉(安薏1號(hào))和綠葉(安國(guó)薏苡、臨沂薏苡和CL91)的薏苡品系作親本，構(gòu)建4個(gè)雜交組合，通過(guò)觀察分析其F1和F2幼苗植株的性狀特征和分離比例，研究薏苡幼苗葉色性狀的遺傳規(guī)律，以期為薏苡的雜交育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試親本材料包括安薏1號(hào)、安國(guó)薏苡、CL91和臨沂薏苡4個(gè)薏苡品系，具體性狀特征見(jiàn)表1。

1.2 方法

1.2.1 雜交試驗(yàn) 雜交試驗(yàn)于2016—2018年在貴州省興義市木賈試驗(yàn)地進(jìn)行。2016年試驗(yàn)以安薏1號(hào)(♀)分別與臨沂薏苡(♂)、安國(guó)薏苡(♂)及CL91(♂)進(jìn)行雜交，并以安國(guó)薏苡(♀)與CL91(♂)進(jìn)行雜交(圖1)獲得4組F1；2017年采用收獲的F1種子進(jìn)行自交獲得F2種子；2018年播種獲得F2分離群體。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 在苗期4～6葉齡時(shí)分別觀察4個(gè)群體所有植株幼苗葉片的顏色特征，分別記錄其幼苗紫色和綠色葉片的植株數(shù)量，并計(jì)算符合度(χ2)。

式中，A為實(shí)際觀測(cè)株數(shù)，T為理論株數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 親本材料特征描述

2 結(jié)果與分析

2.1 F1代幼苗葉色表現(xiàn)

從表2和圖2看出，以安薏1號(hào)為母本(紫葉)，以臨沂薏苡、安國(guó)薏苡及CL91為父本(綠葉)的雜交組合，其F1植株幼苗葉片的顏色，即安薏1號(hào)(♀)×臨沂薏苡(♂)組合15株、安薏1號(hào)(♀)×安國(guó)薏苡(♂)組合20株及安薏1號(hào)(♀)×CL91(♂)組合20株薏苡幼苗葉片的顏色均呈紫色；以安國(guó)薏苡(母本)與CL91(父本)進(jìn)行雜交，其F1植株50株幼苗葉片的顏色均為綠色。因此，相對(duì)于薏苡幼苗期綠葉性狀，紫葉性狀為顯性性狀。

表2 F1植株的幼苗葉色及遺傳方式

2.2 F2代幼苗葉色的分離

由表3可見(jiàn)，以幼苗葉色均為綠色的安國(guó)薏苡和CL91雜交形成的組合，其F2幼苗葉片的顏色均呈綠色，未產(chǎn)生性狀分離；而以安薏1號(hào)為母本，以臨沂薏苡、安國(guó)薏苡和CL91分別作父本的3個(gè)組合，其F2植株均發(fā)生性狀分離，其中，3個(gè)群體安薏1號(hào)(♀)×安國(guó)薏苡(♂)組合592株、安薏1號(hào)(♀)×臨沂薏苡(♂)組合393株及安薏1號(hào)(♀)×CL91(♂)組合313株，其葉片的顏色分離比(紫色∶綠色)均符合3∶1。說(shuō)明，親本安薏1號(hào)幼苗紫葉性狀由1對(duì)等位基因控制，在幼苗葉色遺傳中屬于單基因顯性表達(dá)。

表3 F2植株幼苗葉色的性狀分離

3 結(jié)論與討論

花色素苷作為植物的重要次生代謝產(chǎn)物之一，產(chǎn)生于類黃酮生物合成途徑。植物的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官中顏色性狀的變化多為器官內(nèi)花色素苷的積累所引起。植物花色素苷的代謝途徑除受溫度、光照等諸多環(huán)境因素調(diào)節(jié)外，主要受查爾酮合成酶(CHS)、黃烷酮-3-羥化酶(F3H)、花青素合成酶(ANS)、查爾酮異構(gòu)酶(CHI)及花青素合成酶(ANS)等關(guān)鍵酶調(diào)節(jié)[22-24]。目前，有關(guān)小麥、水稻及高粱等作物紫色性狀的遺傳規(guī)律均有報(bào)道。邵中子等[25-26]研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒中紫色性狀由2對(duì)獨(dú)立的顯性互補(bǔ)基因控制，但是葉鞘中紫色性狀為1對(duì)顯性基因控制。曾黎瓊等[27]研究表明，水稻葉片、葉鞘、稃尖和柱頭的紫色遺傳為2～4對(duì)基因互作或單基因顯性控制。李慧敏等[28]通過(guò)旱稻和高粱的屬間雜交研究發(fā)現(xiàn)，2對(duì)隱性互作的上位基因共同控制芒的紫色性狀，而由2對(duì)互補(bǔ)基因控制柱頭的紫色性狀遺傳。研究結(jié)果表明，薏苡幼苗期的紫葉性狀相對(duì)于綠葉性狀為顯性，以安薏1號(hào)為母本，以臨沂薏苡、安國(guó)薏苡和CL91分別作父本的3個(gè)組合，其F2群體植株的幼苗葉片顏色分離比(紫色∶綠色)皆符合3∶1比例，說(shuō)明紫色葉片是由1對(duì)顯性等位基因控制；同時(shí)，通過(guò)雜交成功構(gòu)建F2群體，為今后薏苡遺傳圖譜構(gòu)建和基因定位奠定了材料基礎(chǔ)。

通過(guò)構(gòu)建不同的薏苡F2遺傳群體初步揭示其幼苗葉色的遺傳方式及分離規(guī)律。薏苡幼苗期的紫葉性狀相對(duì)于綠葉性狀為顯性，而且紫色葉片是由1對(duì)顯性等位基因控制。因此，幼苗葉色性狀可作為重要標(biāo)記性狀應(yīng)用于薏苡的遺傳改良及品種選育。