荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇及其影響因素研究

董易之 全林發(fā) 徐淑 李文景 姚瓊 陳炳旭

摘要：【目的】揭示荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇以及影響其選擇的因素，為荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵行為調(diào)控及防控技術(shù)研究提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^室內(nèi)測定和田間調(diào)查，比較荔枝果實表面各個區(qū)域的荔枝蒂蛀蟲落卵量；通過產(chǎn)卵選擇試驗，探究荔枝果表不同區(qū)域的產(chǎn)卵引誘作用，以及形狀和氣味等因素對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上產(chǎn)卵部位選擇的影響?！窘Y(jié)果】在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵，該區(qū)域的落卵量占整個果實落卵量的65.87%～90.29%。荔枝果表不同區(qū)域的氣味均可引誘荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵，其中果蒂至果肩區(qū)域氣味的產(chǎn)卵引誘作用最強。形狀和表面紋理結(jié)構(gòu)對荔枝蒂蛀蟲的產(chǎn)卵部位選擇無明顯影響，在荔枝果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)趨于一致的條件下，荔枝蒂蛀蟲仍偏好在果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵，該區(qū)域的落卵量占比達72.28%～75.23%。產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵選擇有明顯影響，成蟲趨向在氣味濃度較高的部位產(chǎn)卵。在不同的產(chǎn)卵介質(zhì)上，產(chǎn)卵引誘物氣味濃度越高，荔枝蒂蛀蟲落卵量越多；而在同一產(chǎn)卵介質(zhì)的不同位置上，成蟲則偏好在產(chǎn)卵引誘物氣味較濃的位置產(chǎn)卵。果蒂和果頂?shù)臍馕兑脖憩F(xiàn)出相同的情況，在果頂氣味濃度不變的條件下，荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產(chǎn)卵選擇性隨著果蒂氣味濃度減小而減弱；當果蒂的氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂產(chǎn)卵的習(xí)性會發(fā)生改變，而多選擇在果頂產(chǎn)卵?！窘Y(jié)論】在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵。該蟲對產(chǎn)卵引誘物氣味濃度有產(chǎn)卵選擇性，偏好在氣味較濃的位置產(chǎn)卵。推測果蒂附近區(qū)域氣味較濃是荔枝蒂蛀蟲趨向在果蒂產(chǎn)卵的重要原因之一。

關(guān)鍵詞：荔枝蒂蛀蟲；荔枝果實；產(chǎn)卵部位選擇；氣味

中圖分類號：S436.67? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2023）02-0347-09

Abstract： 【Objective】In this study， the oviposition site of litchi fruit borer （LFB）， Conopomorpha sinensis Bradley adults on litchi fruit surface and the influencing factors were investigated to provide scientific basis for the regulation and control of oviposition behavior of LFB. 【Method】Through laboratory test and field investigation， the amount of eggs of LFB on litchi was compared in different regions of litchi fruit surface. The oviposition selection experiment was conducted to investigate the oviposition attraction effects of different regions of litchi fruit surface and the influence of shape and odor on oviposition selection of LFB on litchi fruit surface. 【Result】The results of laboratory test and field investigation showed that LFB adults tended to lay eggs on the litchi fruit pedicle， and the number of eggs laid on this region accounted for 65.87%-90.29% of total eggs laid on the whole fruit. The odors of different regions of the fruit surface could induce LFB adults to lay eggs， of which the odor of the region from the fruit pedicle to the fruit shoulder had strongest induction effect. The shape and surface texture had no obvious effect on oviposition site selection of LFB. When the shapes and surface textures of the litchi fruit pedicle and apex were made to be equal， LFB adults still laid much more eggs near the litchi fruit pedicle， accounting for 72.28%-75.23% of total eggs laid on the whole fruit. The odor concentration of oviposition attractant had obvious effect on oviposition site selection of LFB， and adults tended to lay eggs in the site with higher odor concentration. Among different ovipositon media， the higher odor concentration of oviposition attractant was inside the medium， the more eggs were laid by the LFB adults on the medium surface. Moreover， among different positions of the same oviposition medium， LFB preferred to lay eggs on the position where the odor of the oviposition attractant was stronger. The same situation was observed for the odor of the litchi fruit pedicle and apex. When the odor concentration of the litchi fruit apex was constant， the oviposition preference of the LFB for the litchi fruit pedicle was reduced with the odor concentration of the pedicle decreased. When the odor concentration of the pedicle decreased to a certain level， LFB adults would prefer to lay eggs on the litchi fruit apex. 【Conclusion】LFB preferred to lay eggs near the litchi fruit pedicle on fruit surface. LFB adults have oviposition selectivity to the odor concentration of oviposition attractant， preferring to lay eggs in the site with higher odor concentration. Therefore， it is suggested that the reason why LFB adults prefer to lay eggs near the litchi fruit pedicle is that the odor near the pedicle is stronger than other sites of the fruit surface.

Key words： Conopomorpha sinensis Bradley； litchi fruit； oviposition site selection； odor

Foundation items： National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project （CARS-32）； Innovation Team Project of Guangdong Litchi Industry Technology System （2022KJ107）； Special Found of Rural Revitali-zation Strategy of Guangdong （403-2018-XMZC-0002-90）

0 引言

【研究意義】荔枝蒂蛀蟲（Conopomorpha sinensis Bradley）是荔枝龍眼上的主要害蟲，以幼蟲蛀果為害，嚴重影響荔枝龍眼的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和果品質(zhì)量（董易之等，2015；李文景等，2018；黎柳鋒等，2022）。該蟲發(fā)生隱蔽，成蟲將卵產(chǎn)在果皮表面龜裂片之間的縫隙內(nèi)，幼蟲孵化后直接從卵殼底面蛀入果內(nèi)，防治難度大（陳炳旭等，2011；李文景等，2021）。該蟲廣泛分布于中國、印度和東南亞荔枝和龍眼種植區(qū)，每年主要集中在荔枝和龍眼果期發(fā)生危害，其他時期發(fā)生較輕（劉冬梅等，2021；全林發(fā)等，2021）。在自然條件下，荔枝蒂蛀蟲多在荔枝果實而較少在葉片上產(chǎn)卵（Schulte et al.，2007；董易之等，2020），而且多產(chǎn)卵于果蒂附近（彭海輝等，2007），但其原因不詳。因此，明確荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇以及影響其選擇的因素，對荔枝蒂蛀蟲的科學(xué)防控具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】針對荔枝果實的產(chǎn)卵引誘作用，黎卓維（2007）、彭海輝等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，荔枝果肉雖然可吸引較多的荔枝蒂蛀蟲成蟲降落并停留，但成蟲卻不產(chǎn)卵；而荔枝果皮雖然吸引降落和停留的荔枝蒂蛀蟲成蟲較少，但成蟲卻大量產(chǎn)卵。劉少蘭（2012）研究發(fā)現(xiàn)，荔枝蒂蛀蟲成蟲雖然對荔枝果皮、果肉和果核均有趨向反應(yīng)，但成蟲多在果皮上產(chǎn)卵，而很少在果肉和果核上產(chǎn)卵，其中在果肉上的產(chǎn)卵量僅為果皮的7.5%，在果核上的產(chǎn)卵量僅為果皮的1.3%。董易之等（2018）發(fā)現(xiàn)，妃子笑荔枝鮮果、嫩葉和老葉的氣味均可引誘荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵。Meng等（2018）、董易之等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，引誘荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵的物質(zhì)存在于荔枝果皮氣味中；荔枝果皮氣味以倍半萜類物質(zhì)為主（王玉潔，2011；劉少蘭，2012；郭育暉等，2013），而荔枝果肉氣味成分則以醇類物質(zhì)為主（Wu et al.，2009）。這些研究在一定程度上支持荔枝果實的產(chǎn)卵引誘作用與其揮發(fā)物中的特異性成分有關(guān)。然而，Meng等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，荔枝蒂蛀蟲雌蟲雖然對β-愈創(chuàng)木烯、β-石竹烯、β-欖香烯等妃子笑荔枝果實氣味中的倍半萜類化合物有較強的觸角電位反應(yīng)和趨向行為反應(yīng)，但這些化合物對雌蟲的降落、停留和探測行為無明顯影響。寄主植物的物理性狀可影響昆蟲的產(chǎn)卵選擇。如蓮草直胸跳甲喜好將卵產(chǎn)在葉片長寬比較大的空心蓮子草的葉位3和葉位4（史夢竹等，2020）；火龍果果實硬度與桔小實蠅落卵量呈負相關(guān)（黃慧欣等，2021）。物理性狀也可影響荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵選擇。董易之等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，表面紋理結(jié)構(gòu)對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵選擇有明顯影響，該蟲偏好在具有細小縫隙的表面上產(chǎn)卵，并推測荔枝果實表面布滿細小縫隙而葉片表面革質(zhì)光滑，是導(dǎo)致荔枝蒂蛀蟲多選擇在果實上產(chǎn)卵的重要原因。Meng等（2018）報道荔枝蒂蛀蟲多選擇在凸面產(chǎn)卵，但也有研究表明，形狀對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵選擇無明顯影響（董易之等，2018）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇機制尚不清楚。荔枝蒂蛀蟲多在荔枝果蒂附近產(chǎn)卵，果蒂附近區(qū)域的形狀和表面紋理結(jié)構(gòu)與果實表面的其他區(qū)域存在一定差異，但影響荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上進行產(chǎn)卵部位選擇的因素尚未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過室內(nèi)測定及田間調(diào)查，明確荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區(qū)域的分布規(guī)律，并探究荔枝果表不同區(qū)域的產(chǎn)卵引誘作用，以及形狀和氣味等因素對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上選擇產(chǎn)卵部位的影響，以期揭示荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇機制，為荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵行為調(diào)控及防控技術(shù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試蟲源 自荔枝中期落果開始，收集廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院荔枝園的荔枝落果，放于塑料方盤內(nèi)，蓋上瓦楞紙。每天收集瓦楞紙上的蟲繭，放入養(yǎng)蟲籠（30.0 cm×30.0 cm×30.0 cm）（下同）。成蟲羽化后，在養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置浸潤10%蜂蜜水的棉塊作為補充營養(yǎng)。試蟲飼養(yǎng)在光周期L∶D=14 h∶10 h，溫度（26±1）℃，相對濕度（80±5）%的養(yǎng)蟲室內(nèi)（下同）。試驗時，選取羽化4～5 d的健康成蟲備用。

1. 1. 2 供試植物 供試荔枝品種為妃子笑，采自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院荔枝園。分別在子葉生長期（果實橫徑1.0～1.5 cm）、果實膨大期（果實橫徑2.5～3.5 cm）和果實成熟期（果實橫徑3.5～4.5 cm）采摘無病蟲的新鮮荔枝果實備用。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區(qū)域的分布 將荔枝果實表面分為3個區(qū)域：區(qū)域I，果蒂附近區(qū)域，即果蒂至果肩；區(qū)域II：果肩至果肩與果頂連線的中點；區(qū)域III：果頂附近區(qū)域，即果肩與果頂連線的中點至果頂（圖1）。通過田間調(diào)查和室內(nèi)測定，觀察荔枝蒂蛀蟲卵在區(qū)域I、II和III的分布。室內(nèi)測定：分別將處于子葉生長期（果肉包裹果核一半）、果實膨大期和成熟期的荔枝果實放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每籠4顆，果蒂與果頂保持水平，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計每顆荔枝果實區(qū)域I、II和III上的試蟲落卵量，并計算各區(qū)域落卵量占整個果實落卵量的百分比（落卵量占比）。各處理重復(fù)3次（下同）。田間調(diào)查：2021年5月下旬—6月上旬，在妃子笑荔枝成熟期進行調(diào)查。調(diào)查果園位于廣東省東莞市厚街鎮(zhèn)，樹齡15～20年，樹高3～5 m。采用五點取樣法，將果園分為5個區(qū)，每區(qū)調(diào)查5株樹，共調(diào)查25株樹。每株樹按東、西、南、北4個方位每個方位隨機采集15顆荔枝果實，統(tǒng)計區(qū)域I、II和III的落卵量，并計算各區(qū)域落卵量占比。

1. 2. 2 荔枝果實表面不同區(qū)域?qū)笾Φ僦x的產(chǎn)卵引誘作用 取6顆大小相當且處于成熟期的荔枝鮮果，分別按以下6種方式用Parafilm膜包裹遮蓋果表各區(qū)域，并依次記為處理1～處理6。處理1：包裹遮蓋區(qū)域I；處理2：包裹遮蓋區(qū)域II；處理3：包裹遮蓋區(qū)域III；處理4：包裹遮蓋區(qū)域I和II；處理5：包裹遮蓋區(qū)域I和III；處理6：包裹區(qū)域II和III。為了使各區(qū)域的表面紋理結(jié)構(gòu)一致，再用白色衛(wèi)生紙分別包裹處理后的荔枝果實作為產(chǎn)卵介質(zhì)，另將1顆直接包裹白色衛(wèi)生卷紙的荔枝鮮果作為對照。將6種產(chǎn)卵介質(zhì)和對照放入養(yǎng)蟲籠，果蒂和果頂保持水平，并接入30對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計各產(chǎn)卵介質(zhì)和對照區(qū)域I、II和III上的試蟲落卵量，計算各區(qū)域落卵量占比。

1. 2. 3 荔枝果實表面不同區(qū)域氣味對荔枝蒂蛀蟲的產(chǎn)卵引誘作用 取1顆處于成熟期的荔枝鮮果，將果表的3個區(qū)域I、II和III沿橫切面切開，去除果核，只保留果肉和果皮。然后將切下的3塊果實組織分別放入塑料圓瓶（底面直徑3.4 cm，開口直徑2.7 cm，高5.2 cm，容積38 mL），再以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋開口作為產(chǎn)卵介質(zhì)。將上述3種產(chǎn)卵介質(zhì)放入養(yǎng)蟲籠，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計每種產(chǎn)卵介質(zhì)上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 4 果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響 自然條件下，荔枝果蒂形狀較平坦，且果皮表面的縫隙分布較細密，而果頂形狀較圓凸，果皮表面縫隙分布較稀疏。為了使果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)趨于一致，按以下方法制作產(chǎn)卵介質(zhì)：用透明塑料卡紙制成兩端開口的圓筒（直徑3.5 cm，高4.0 cm）和方筒（長和寬均為3.5 cm，高4.0 cm），分別在圓筒和方筒內(nèi)放入1顆處于成熟期的荔枝鮮果，果蒂和果頂各朝向一端開口，再用白色衛(wèi)生卷紙包裹兩端開口作為產(chǎn)卵介質(zhì)。分別將上述2種產(chǎn)卵介質(zhì)放入養(yǎng)蟲籠，每籠放4個，水平放置，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計每個產(chǎn)卵介質(zhì)上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 5 產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響 在同等體積的產(chǎn)卵介質(zhì)內(nèi)，裝載不同質(zhì)量的荔枝鮮果皮，以此設(shè)置產(chǎn)卵引誘物氣味濃度梯度。將2、4、8、16和32 g成熟期荔枝鮮果皮分別放入塑料圓瓶（底面直徑5.4 cm，開口直徑5.0 cm，高10.0 cm，容積200 mL），以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋開口，并用橡皮筋扎緊固定作為產(chǎn)卵介質(zhì)。各產(chǎn)卵介質(zhì)中產(chǎn)卵引誘物的裝載量分別為0.01、0.02、0.04、0.08和0.16 g/mL。將上述5種產(chǎn)卵介質(zhì)放入養(yǎng)蟲籠，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計每種產(chǎn)卵介質(zhì)上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

此外，在同一產(chǎn)卵介質(zhì)中的2個不同位置裝載不同質(zhì)量的荔枝鮮果皮，模擬2個不同氣味濃度的產(chǎn)卵位置，進行二選一試驗。取透明塑料卡紙（長9.5 cm，寬5.0 cm）1張，沿對稱軸插入上述塑料圓瓶，將瓶內(nèi)空間平均分為兩半。在半側(cè)空間中放入荔枝鮮果皮4 g，其產(chǎn)卵引誘物裝載量為0.04 g/mL，另半側(cè)空間留空，作為空白對照，再以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產(chǎn)卵介質(zhì)I；在半側(cè)空間中放入荔枝果皮8 g，其產(chǎn)卵引誘物裝載量為0.08 g/mL，另半側(cè)空間留空，作空白對照，再以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產(chǎn)卵介質(zhì)II；分別在半側(cè)空間中放入8和4 g荔枝果皮，其產(chǎn)卵引誘物裝載量分別為0.04和0.08 g/mL，再以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產(chǎn)卵介質(zhì)III。分別將產(chǎn)卵介質(zhì)I、II和III放入養(yǎng)蟲籠，每籠各放4個，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調(diào)查統(tǒng)計每個產(chǎn)卵介質(zhì)2個半側(cè)空間所對應(yīng)的白色衛(wèi)生卷紙上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 6 果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響 在保持成蟲與果頂接觸距離不變的條件下，將成蟲與果蒂的接觸距離不斷增加，以測試果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響。用透明塑料卡紙分別制成直徑為3.5 cm、長度為4.0、7.0、10.0、13.0和16.0 cm的5種圓筒，圓筒兩端開口。將1顆處于成熟期的荔枝鮮果（果長約3.5 cm）分別放入上述5種圓筒內(nèi)。荔枝的果頂緊挨著圓筒一端開口，然后以白色衛(wèi)生卷紙罩蓋兩端開口。分別將上述5種產(chǎn)卵介質(zhì)水平放置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每籠放4個，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，分別調(diào)查統(tǒng)計每個產(chǎn)卵介質(zhì)上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用SAS 8.01進行t檢驗和方差分析，應(yīng)用Duncans新復(fù)極差法進行差異顯著性分析；采用Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區(qū)域的分布

室內(nèi)測定結(jié)果（表1）顯示，荔枝蒂蛀蟲成蟲偏好在荔枝果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵，即偏好在區(qū)域I產(chǎn)卵。自果實子葉生長期至果實成熟，該區(qū)域的落卵量均顯著高于其他區(qū)域（P<0.05，下同）；在田間自然條件下，荔枝蒂蛀蟲也多選擇在區(qū)域I產(chǎn)卵，與室內(nèi)測定結(jié)果一致（表1）。隨荔枝果實體積的增大，區(qū)域I的落卵量占比呈上升趨勢，當荔枝果實處于子葉生長期時，區(qū)域I落卵量占整個果實落卵量的65.87%；果實膨大期時占83.16%；果實成熟期時占85.47%。在自然條件下，區(qū)域I落卵量占比更高，達90.29%（圖2）。可見，荔枝蒂蛀蟲成蟲有趨向荔枝果蒂產(chǎn)卵的習(xí)性。

2. 2 荔枝果實表面不同區(qū)域?qū)笾Φ僦x的產(chǎn)卵引誘作用

荔枝果表區(qū)域I、II和III對荔枝蒂蛀蟲均有產(chǎn)卵引誘作用。在包裹遮蓋2個區(qū)域而僅露出1個區(qū)域的條件下，所露出的區(qū)域無論是區(qū)域I、II或III均可引誘荔枝蒂蛀蟲成蟲產(chǎn)卵，其落卵量分別為18.67、17.33和21.00粒，而其他2個被包裹遮蓋區(qū)域的落卵量均為0。當包裹遮蓋1個區(qū)域而露出2個區(qū)域時，荔枝蒂蛀蟲可在露出的區(qū)域產(chǎn)卵，但有明顯的選擇性，當包裹遮蓋區(qū)域III而露出區(qū)域I和II時，荔枝蒂蛀蟲偏好在區(qū)域I產(chǎn)卵，其落卵量占比為96.95%，區(qū)域II為3.05%，而區(qū)域III為0；當包裹遮蓋區(qū)域II而露出區(qū)域I和III時，荔枝蒂蛀蟲仍偏好在區(qū)域I產(chǎn)卵，其落卵量占比為98.35%，區(qū)域III為1.65%，而區(qū)域II為0；然而，當包裹遮蓋區(qū)域I而露出區(qū)域II和III時，荔枝蒂蛀蟲則偏好在區(qū)域II產(chǎn)卵，其落卵量占比達93.48%，區(qū)域III為6.52%，而區(qū)域I為0（表2）。試驗結(jié)果也進一步佐證了荔枝蒂蛀蟲有趨向果蒂產(chǎn)卵的習(xí)性。此外，本測試供試產(chǎn)卵介質(zhì)和對照的外層均包裹白色衛(wèi)生卷紙，因此排除了用于包裹遮蓋之用的Parafilm膜和果表各區(qū)域表面理化性狀對產(chǎn)卵引誘作用的影響?？梢?，荔枝果表區(qū)域I、II和III對荔枝蒂蛀蟲的產(chǎn)卵引誘作用以及該蟲偏好在果蒂附近產(chǎn)卵的習(xí)性與荔枝果實表面的紋理結(jié)構(gòu)無關(guān)。

2. 3 荔枝果實表面不同區(qū)域氣味對荔枝蒂蛀蟲的產(chǎn)卵引誘作用

測定結(jié)果（圖3）顯示，區(qū)域I氣味的產(chǎn)卵引誘作用最強，該區(qū)域的荔枝蒂蛀蟲落卵量最多，落卵量占比達48.05%；區(qū)域II和III的產(chǎn)卵引誘作用較弱，落卵量也較少，落卵量占比分別為27.27%和24.67%。荔枝蒂蛀蟲偏好在區(qū)域I產(chǎn)卵，而區(qū)域I氣味的產(chǎn)卵引誘作用也較果表其他區(qū)域強，可見，區(qū)域I氣味的產(chǎn)卵引誘作用較強是導(dǎo)致荔枝蒂蛀蟲多選擇在果蒂產(chǎn)卵的重要原因之一。

2. 4 果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響

在自然條件下，荔枝果蒂形狀較果頂平坦，果蒂果皮表面的縫隙分布較果頂細密。本研究供試的產(chǎn)卵介質(zhì)為筒狀，果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)均趨于一致，而荔枝蒂蛀蟲在產(chǎn)卵介質(zhì)上仍然偏好在荔枝果蒂所朝向的區(qū)域產(chǎn)卵，該區(qū)域的落卵量占比分別為72.28%（圓筒狀產(chǎn)卵介質(zhì)）和75.23%（方筒狀產(chǎn)卵介質(zhì)），落卵量明顯比果頂所朝向的區(qū)域多（表3）。說明果蒂和果頂?shù)男螤詈捅砻婕y理結(jié)構(gòu)對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇無明顯影響。

2. 5 產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響

產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇有明顯影響。在不同的產(chǎn)卵介質(zhì)上，荔枝蒂蛀蟲落卵量隨產(chǎn)卵引誘物氣味濃度的增加而增加，裝載0.16和0.08 g/mL果皮的產(chǎn)卵介質(zhì)上的荔枝蒂蛀蟲落卵量最多，分別為41.67和37.67粒；其次是裝載0.04和0.02 g/mL果皮的產(chǎn)卵介質(zhì)，其落卵量分別為14.33和15.00粒；裝載0.01 g/mL果皮的產(chǎn)卵介質(zhì)上的落卵量最少，僅為0.33粒（圖4-A）。

在同一產(chǎn)卵介質(zhì)的不同部位，荔枝蒂蛀蟲多選擇在產(chǎn)卵引誘物氣味較濃的部位產(chǎn)卵。當裝載0.08 g/mL果皮的位置與空白對照進行產(chǎn)卵部位二選一測試時，前者荔枝蒂蛀蟲落卵量為25.92粒，占整個產(chǎn)卵介質(zhì)落卵量的79.34%，而空白對照僅20.66%；當裝載0.04 g/mL果皮的位置與空白對照進行比較時，前者落卵量為23.17粒，落卵量占比達83.98%，而空白對照僅16.02%。當裝載0.08與0.04 g/mL果皮的位置進行比較時，前者的落卵量為26.58粒，落卵量占比達73.67%，后者僅為26.33%（圖4-B）。說明荔枝蒂蛀蟲對產(chǎn)卵引誘物氣味濃度有產(chǎn)卵選擇性，成蟲偏好在產(chǎn)卵引誘物氣味較濃的位置產(chǎn)卵。

2. 6 果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇的影響

將荔枝果實放入不同長度的產(chǎn)卵介質(zhì)中，成蟲與果蒂或果頂?shù)慕佑|距離越大，空間中的氣味濃度越小。在保持成蟲與果頂接觸距離不變的條件下，當成蟲與果蒂的接觸距離為0.5和3.5 cm時，成蟲偏向在果蒂所朝向的區(qū)域產(chǎn)卵，其落卵量分別為22.33和29.33粒，而果頂所朝向區(qū)域的落卵量僅分別為8.33和14.33粒。當成蟲與果蒂的接觸距離為6.5 cm時，果蒂和果頂所朝向區(qū)域的落卵量無顯著差異（P>0.05）。當成蟲與果蒂的接觸距離為9.5和12.5 cm時，荔枝蒂蛀蟲則偏好在果頂所朝向的區(qū)域產(chǎn)卵，其落卵量分別為23.67和31.67粒，而果蒂所朝向區(qū)域的落卵量僅分別為10.00和6.33粒（圖5）。表明果蒂與果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產(chǎn)卵部位選擇有明顯影響。荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產(chǎn)卵選擇性，隨著果蒂氣味濃度減小而減弱；在果頂氣味濃度不變的條件下，當果蒂的氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產(chǎn)卵的習(xí)性會發(fā)生改變，成蟲會偏好在果頂產(chǎn)卵。由此推測，果蒂附近區(qū)域的氣味較濃可能是導(dǎo)致荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產(chǎn)卵的重要原因。

3 討論

昆蟲的產(chǎn)卵行為往往是其物種行為特性的體現(xiàn)（王鳳英等，2020；Sicsú et al.，2020）。本研究結(jié)果表明，在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵，該結(jié)果與彭海輝等（2007）的報道一致。昆蟲對產(chǎn)卵部位的選擇可影響后代的生存適應(yīng)性，對其種群繁衍有重要的生物學(xué)意義（李皓等，2018；Adar and Dor，2018；趙龍龍等，2019）。如桔小實蠅產(chǎn)卵選擇性與其子代生長發(fā)育適應(yīng)性相關(guān)聯(lián)（李貌等，2021）。荔枝蒂蛀蟲幼蟲在果實膨大期后，多在果蒂內(nèi)活動，這也是荔枝蒂蛀蟲的重要習(xí)性（李文景等，2018）。荔枝蒂蛀蟲幼蟲活動能力很弱，無法轉(zhuǎn)果為害，成蟲趨向果蒂產(chǎn)卵的行為更便于初孵幼蟲就近蛀食果蒂。

寄主植物理化特征、顏色及形狀等視覺因素在昆蟲產(chǎn)卵選擇中起重要作用（Li and Liu，2015；李媛等，2020）。如廣聚螢葉甲（Ophraella communa）成蟲喜歡在葉綠素b含量較高的葉背產(chǎn)卵（郭薇等，2018）；日本刀角瓢蟲（Serangium japonicum）偏好在葉毛密度較低的番茄品種葉片上產(chǎn)卵（梅文娟等，2022）。據(jù)報道，荔枝果實氣味可引誘荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵，表面紋理結(jié)構(gòu)雖無法直接引誘該蟲產(chǎn)卵，但可影響其產(chǎn)卵選擇（董易之等，2018）。荔枝果蒂形狀較平坦，其表面的縫隙分布較細密。然而，表面紋理結(jié)構(gòu)和形狀并不是影響荔枝蒂蛀蟲選擇果蒂作為產(chǎn)卵部位的因素。荔枝果表各個區(qū)域氣味對荔枝蒂蛀蟲均有產(chǎn)卵引誘作用，其中果蒂至果肩區(qū)域氣味的產(chǎn)卵引誘作用最強，由此推測，果蒂附近區(qū)域氣味較強的產(chǎn)卵引誘作用是導(dǎo)致荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產(chǎn)卵的重要原因之一。

植食性昆蟲會根據(jù)植物揮發(fā)物釋放的種類和濃度來判斷該植株是否適合其取食和產(chǎn)卵（徐秀秀，2015；李東育等，2021；Binyameen et al.，2021；孟澤洪等，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵部位選擇有顯著影響，產(chǎn)卵引誘物氣味濃度越高，荔枝蒂蛀蟲落卵量越多。荔枝果蒂和果頂?shù)臍馕兑脖憩F(xiàn)出相同的情況，荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產(chǎn)卵選擇性隨著果蒂氣味濃度減小而減弱，當其氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲會偏好在果頂產(chǎn)卵。昆蟲產(chǎn)卵選擇由一系列行為組成，影響這一過程的因素很多，植物揮發(fā)物有著不可忽視的作用。董易之等（2018）報道，荔枝蒂蛀蟲在著陸寄主表面后，需感受寄主揮發(fā)物是否存在以決定產(chǎn)卵與否。本研究結(jié)果則進一步表明，荔枝蒂蛀蟲還需感受不同部位的氣味濃度，并趨向氣味濃度較高的部位產(chǎn)卵。

植物揮發(fā)物的種類和濃度反映了寄主植物的生理狀態(tài)和生命信息（Rodriguez-Saona et al.，2001）。本研究結(jié)果表明，荔枝果實表面不同區(qū)域所散發(fā)的氣味在濃度上可能存在差異，其中果蒂附近區(qū)域氣味較濃，因此該區(qū)域?qū)笾Φ僦x的產(chǎn)卵引誘作用較強。荔枝果表各區(qū)域氣味的釋放規(guī)律及其與荔枝蒂蛀蟲的關(guān)系有待進一步探究。

4 結(jié)論

在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區(qū)域產(chǎn)卵。荔枝果表不同區(qū)域的氣味對荔枝蒂蛀蟲均有產(chǎn)卵引誘作用，其中果蒂至果肩區(qū)域氣味的產(chǎn)卵引誘作用最強。產(chǎn)卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵選擇有明顯影響，成蟲趨向在氣味濃度較高的部位產(chǎn)卵。荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產(chǎn)卵選擇性，隨著果蒂氣味濃度減小而減弱。由此推測，果蒂附近區(qū)域氣味較濃是荔枝蒂蛀蟲趨向在果蒂產(chǎn)卵的重要原因之一。

致謝：廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所向旭研究員、李建光研究員和嚴倩博士為本研究提供部分試驗蟲源，特此致謝！

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（責任編輯 麻小燕）