砒砂巖區(qū)坡位環(huán)境梯度下土壤微生物活性及其環(huán)境影響因素

馬曉丹， 王思宇, 郭洋楠,3, 張煥迪, 包玉英,2*

(1.內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010071； 2.牧草與特色作物教育部重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010071； 3.中國神華能源股份有限公司 神東煤炭分公司， 陜西 神木 719315)

砒砂巖是形成于古生代的二疊紀(jì)、中生代的三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)以及白堊紀(jì)砂巖、砂頁巖和泥質(zhì)砂巖組成的巖石互層[1]，集中分布于中國黃土高原北部鄂爾多斯高原[2]，鄂爾多斯砒砂巖區(qū)占地約1.67×104km2，依據(jù)砂巖覆土程度(m)將其分為：裸露(<1.5 m)、蓋土(>1.5 m)和蓋沙(>10 m)3類，占比總面積分別為27.2%，50.6%，22.2%。由于砒砂巖粗粉粒含量大、黏粒少，土壤結(jié)構(gòu)差、穩(wěn)定性低且抗蝕性弱，遇水如泥、遇風(fēng)成沙，導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重，區(qū)域生態(tài)環(huán)境極其脆弱。研究多關(guān)注砒砂巖結(jié)構(gòu)組成、粘土礦物組成、土壤特性[3]以及水土流失工程治理措施等方面[4]，在土壤微生物方面較欠缺。微生物作為生態(tài)系統(tǒng)的分解者分布于各類生境中，其種群數(shù)量、分布及其變化與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動關(guān)聯(lián)[2]。目前對草地、農(nóng)田、林地和荒漠的土壤微生物研究居多，集中在時空差異、不同植被、土層深度對他們數(shù)量、種類、結(jié)構(gòu)的影響，而沒有對“V”型溝壑坡位環(huán)境梯度下土壤微生物活性與環(huán)境影響因素之間的相互影響作用進(jìn)行研究。土壤微生物作為地下生態(tài)系統(tǒng)的資源庫, 因數(shù)量巨大、種類繁多和活動強度大與土壤的理化、生物學(xué)特性，植物養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化都有著密切的聯(lián)系[5]。因土壤微生物對土壤基質(zhì)環(huán)境十分敏感[6]，并通過種群的數(shù)量與變化響應(yīng)土壤各因素的影響[7]，能夠指示生態(tài)環(huán)境變化以及生態(tài)系統(tǒng)演替變化進(jìn)程[7]。

鄂爾多斯砒砂巖區(qū)具有獨特的地理、氣候特征和植被類型，在不同坡位間因光輻射、水分含量、風(fēng)速等因素形成小生境，為微生物的繁衍生長提供了異質(zhì)性的環(huán)境，隨著全球氣候變化以及人類生產(chǎn)活動(城市化、放牧、煤炭資源開發(fā)等)引起砒砂巖區(qū)生境惡化，影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物(土壤微生物)數(shù)量等[8]，形成植物—土壤—微生物及其環(huán)境條件相互作用的特殊系統(tǒng)。同時，該區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)中可能保持著某些具有特殊價值的稀有微生物資源，豐富的微生物資源也將對砒砂巖脆弱的生態(tài)系統(tǒng)起到重要作用(維持生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)、涵養(yǎng)水源、儲藏微生物基因資源等方面)，因此維持砒砂巖區(qū)生態(tài)平衡，保護(hù)其微生物資源顯得尤為重要。其中生物修復(fù)技術(shù)的運用前提是盡可能解決土著植被、微生物的生存生長條件、適應(yīng)性以及與環(huán)境影響因素的關(guān)系等問題。因此，本文主要研究砒砂巖坡位環(huán)境梯度中土壤微生物數(shù)量的分布特征、植被多樣差異、土壤因子現(xiàn)狀以及它們之間的相互影響作用，旨在了解該特定區(qū)域的生物資源狀況以及生存生長環(huán)境，以期為砒砂巖區(qū)的生態(tài)修復(fù)和生物資源保育提供參考。

1 研究材料和方法

1.1 研究區(qū)選擇與概況

選取晉陜蒙接壤區(qū)神東煤礦區(qū)附近的四條典型砒砂巖溝壑區(qū)，即阿大線溝壑(39°27′49.95″E，109°56′58.67″N，1 340 m)、活雞兔溝壑(39°14′11.73″E，110°10′13.17″N，1 232 m)、哈拉溝溝壑(39°31′59.57″E，110°21′6.37″N，1 195 m)、石圪臺溝壑(39°41′44.86″E，110°9′23.42″N，1 268 m)為研究樣區(qū)，在每條溝壑內(nèi)設(shè)置陰陽溝坡頂(風(fēng)積沙型)、陰陽溝坡中(裸露砒砂巖型)以及溝底(風(fēng)積沙型)5個樣點，即陽坡頂，陽坡中，溝底，陰坡中，陰坡頂。

砒砂巖研究區(qū)地表土壤為栗鈣土，下層為弱透水層的礫巖。該區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，夏季降雨量大而集中，全區(qū)年平均降水量400 mm左右；秋冬季晝夜溫差大，全年溫度介于38.1 ℃～-30.9 ℃，最大凍土深度達(dá)到1.5 m，春季風(fēng)大且頻繁，全年8級以上的大風(fēng)日多達(dá)20～30 d，且年平均風(fēng)速為2～4 m/s。該區(qū)由于獨特的水熱氣候特點，導(dǎo)致植被稀疏、巖層風(fēng)蝕強烈、水土流失嚴(yán)重、地形破碎、千溝萬壑，地貌為梁峁起伏，溝壑密度高[9]。采樣區(qū)的砒砂巖主要在溝緣線以下的溝谷中顯露，呈典型的“V”字形溝道[9]，形成地表覆蓋較厚風(fēng)積沙層的陰陽溝壑，光照、水熱和濕度等氣候因子差異明顯。梁峁原生植被為短花針茅草原，禾本科、菊科為常見植物，陽坡頂以短花針茅(Stipabreviflora)+鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)建群，陽坡中以羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、胡枝子(Lespedezabicolor)為主，在溝谷底部風(fēng)積沙區(qū)分布有灌木類植物，如扁桃(Amygdaluscommunis)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)等，草本植物較為單一，主要有羊草、蒲公英(Taraxacummongolicum)、艾草(Artemisiaargyi)等，陰坡中以冷蒿(Artemisiafrigida)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)為主，陰坡頂以蒙古冰草、短花針茅、蒙古韭(Alliummongolicum)為主。整體植被樣貌呈現(xiàn)溝底植被覆蓋度最高(65%～75%)，坡頂次之(25%～50%)，而坡中覆蓋度極低(5%～15%)。

1.2 樣品采集

2017年8月中旬，采用隨機采樣法在每個坡位設(shè)置10 m × 10 m的大樣方，在大樣方中沿其對角線設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，在小樣方中隨機多點法分別采集0—10，10—20，20—30 cm的土壤樣品(分別記為L1，L2和L3)，每層充分混勻為一份土樣，低溫帶回實驗室，整個研究區(qū)共采集4×5×3=60份土壤。一部分土壤樣品過2 mm分樣篩后于4 ℃保存，用于可培養(yǎng)微生物數(shù)量分析；一部分土壤樣品自然風(fēng)干后過0.5 mm分樣篩于4 ℃保存，用于土壤酶活測定；另一部分土壤樣品自然風(fēng)干后過1 mm分樣篩，用于土壤理化性質(zhì)測定。在每個1 m×1 m的小樣方中，調(diào)查草本植物種類、多度等，分類剪去植被地上部分，用于生物量測定。

1.3 試驗指標(biāo)測定方法

土壤可培養(yǎng)微生物的計數(shù)采用平板稀釋涂布法進(jìn)行，分別用牛肉膏蛋白胨、高氏Ⅰ號、馬丁—孟加拉培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌、放線菌和真菌并進(jìn)行數(shù)量測定[10]。計算公式為：

可培養(yǎng)微生物數(shù)量(CFU/g)=

(1)

采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤磷酸酶、中性磷酸酶、堿性磷酸酶的活性[11]；嚴(yán)格按照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司微量法試劑盒的說明書測定土壤蔗糖酶、脲酶和過氧化氫酶的活性。采用烘干法[12]測土壤含水率，即稱土樣放在105 ℃烘箱中烘至恒重(8 h)，m0-烘干空鋁盒重量(g)，m1-烘干前土樣及鋁盒總重量(g)，m2-烘干后土樣及鋁盒總重量(g)，土壤含水率(%)=(m1-m2)×100 /(m1-m0)；玻璃電極法測pH值(土∶水=1∶2.5)；取50 g土樣用TPF-100土壤團(tuán)聚體分析儀(浙江托普云)以2，1，0.5，0.25，0.106 mm的套篩進(jìn)行濕篩30 min，各粒徑60 ℃烘至恒重，再于空氣中平衡24 h后稱重(精確至0.01 g)，土壤團(tuán)聚體粒徑含量計算公式：各級篩子中烘干后土樣重量/土樣總重量×100%；嚴(yán)格按照TPY-6PC土壤養(yǎng)分速測儀(浙江托普云)說明書測定土壤銨態(tài)氮、速效磷和有效鉀的含量；土壤過0.149 mm篩后，嚴(yán)格按照elementar vario MACRO CUBE元素分析儀說明書測土壤全氮和全碳含量；全磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法進(jìn)行測定[13]。鈣含量采用原子吸收分光光度計法測定[14]。植被生物量為濕重與干重之差；植物群落多樣性是采用辛普森指數(shù)(Simpson’sdiversity index，D)[15]、香濃—威納指數(shù)(Shannon-Wiener index，H)[16]表示：

(2)

1.4 統(tǒng)計分析方法

測試的原始數(shù)據(jù)采用EXCEL處理，使用SPSS 26對不同溝壑間的各項指標(biāo)進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析，發(fā)現(xiàn)幾乎均無顯著差異性，即四條溝壑間植被多樣性和生物量、土壤理化性質(zhì)、酶活性、土壤總微生物數(shù)量無顯著差異，故可以將4條溝壑區(qū)作為坡位環(huán)境梯度的重復(fù)樣本；使用SPSS 26對坡位環(huán)境梯度各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析、LSD，Duncan多重比較；應(yīng)用Origin 2019進(jìn)行PCA分析，為評估各因子對土壤微生物數(shù)量影響的相對重要性，分別計算每個因子的特征值；利用Origin與EXCEL進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果分析與討論

2.1 砒砂巖區(qū)不同坡位環(huán)境梯度土壤微生物數(shù)量分布及變化

土壤微生物類群主要包括細(xì)菌、真菌、放線菌，不同生境下這些微生物的數(shù)量存在異質(zhì)性，即構(gòu)成了不同類群數(shù)量及其比例的特定微生物組合[17]。砒砂巖區(qū)坡位環(huán)境梯度中的土壤微生物總量呈現(xiàn)(見表1)：溝底>陰坡頂>陽坡中>陽坡頂>陰坡中，這與喀斯特退化天坑的倒石坡坡面土壤微生物數(shù)量分布規(guī)律一致[18]；陽坡光照強、蒸騰作用大、保水能力差，陰坡溫度低、保水能力強，干旱和潮濕均不利于微生物生長，而溝底光照和濕度適宜微生物存活[17]。不同生理類群微生物在各坡位間存在異質(zhì)性，細(xì)菌數(shù)量顯示：溝底>陽坡中>陰坡頂>陰坡中>陽坡頂，可見細(xì)菌在坡位梯度上更加喜歡熱量與光照趨于中間且保水性較好的溝底；放線菌數(shù)量顯示：溝底>陰坡頂>陽坡頂>陽坡中>陰坡中，可見放線菌也趨于光照與濕度較為穩(wěn)定的溝底,并且陽坡含量高于陰坡，這于放線菌吸熱耐旱的特性相符[19]；真菌數(shù)量顯示：陽坡頂>陽坡中>陰坡頂>陰坡中>溝底，可見真菌更加趨于濕度小、光照強的陽坡,這與真菌耐干耐旱相一致[20]。

隨著土層深度(見表1)增加，各坡位的放線菌數(shù)量均減少，溝底和陰坡頂?shù)恼婢?、?xì)菌、放線菌數(shù)量均呈減少趨勢，與表層土營養(yǎng)較下層土豐富相附和；陽坡頂?shù)恼婢⒓?xì)菌數(shù)量隨土層變化不顯著(p>0.05)。陽坡中的細(xì)菌數(shù)量在0—10 cm最多，其他兩層數(shù)量接近，真菌數(shù)量隨土層變化不顯著(p>0.05)；陰坡中真菌數(shù)量變化不顯著(p>0.05)，而細(xì)菌數(shù)量隨土層增加而增加，在陰坡水分含量大又趨于土深處，可見細(xì)菌可以耐受低氧水平[20]。

表1 不同坡位環(huán)境土壤微生物數(shù)量及各土層微生物數(shù)量分布

綜上，土壤微生物數(shù)量受坡位改變帶來的非生物因素(溫度、降水、大氣成分等)和生物因素(植被、生物多樣性和組成)的重大環(huán)境差異的影響較大。研究表明土壤細(xì)菌是土壤中的優(yōu)勢類群，與土壤微生物總量的變化幅度類似，在土壤微生物數(shù)量中所占比例最大，放線菌次之，真菌最少。土壤微生物數(shù)量的多少在某種程度上可以反映土壤質(zhì)量的變化，研究發(fā)現(xiàn)溝底的微生物數(shù)量最多，可能因為溝底地表土壤受到的破壞和環(huán)境侵蝕較輕，土壤表層保存較好，表土植物根系與地表枯落物為微生物生長繁殖提供豐富的營養(yǎng)，促進(jìn)“土壤—微生物—植被”生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。而坡中由于植被覆蓋度低，加之砒砂巖區(qū)干熱氣候，使地表晝夜溫差變化快且大，造成水熱散失及土壤可侵蝕性增加[21]，促使坡中土壤環(huán)境惡化，不利于土壤微生物的生長繁殖，符合本研究中細(xì)菌不再喜歡濕潤環(huán)境(陰坡中)[20]而是趨于溝底的結(jié)果。通過坡位梯度和土層對土壤微生物數(shù)量的PCA分析結(jié)果顯示：微生物數(shù)量變化累積百分比為37.31%，說明坡位與土層可以解釋微生物數(shù)量變化的37.31%，其中坡位的特征值大于土層，坡位會加劇微生物群落數(shù)量結(jié)構(gòu)的分化，并且隨著環(huán)境條件的下降,微生物的生存能力有所下降。

2.2 砒砂巖區(qū)土壤理化與酶活性現(xiàn)狀及其與土壤微生物數(shù)量的關(guān)系

2.2.1 坡位環(huán)境梯度間土壤理化性質(zhì)現(xiàn)狀 研究區(qū)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體粒徑大部分集中于0.25～0.5 mm，0.106～0.25 mm粒徑占比最少(見圖1)，表明土壤的吸水性、黏結(jié)性及保肥力較差。1～2 mm與0.5～1 mm粒徑分布較一致，即陰坡中>陽坡中>溝底>陽坡頂>陰坡頂，各樣點間無顯著差異性(p>0.05)；0.25～0.5 mm粒徑在各坡位間均無顯著差異性，但較其他粒徑占比大；0.106～0.25 mm粒徑分布為陽坡頂>陰坡頂>溝底>陽坡中>陰坡中,陰坡中顯著小于其他坡位，可見陰坡土壤較陽坡土壤砂粒多、黏粒少，溝底土壤居中。

表2顯示：各坡位間土壤理化性質(zhì)具有顯著差異性(p<0.05)，陰坡頂與陰坡中土壤含水率顯著大于其他坡位，這與李昆和陳玉德在1995年研究的結(jié)構(gòu)一致，認(rèn)為在一般情況下陽坡的水分含量顯著低于陰坡，半陽半陰坡在二者之間[22]。土壤pH值均呈強堿性(8.50～9.33)，更適合細(xì)菌與放線菌生長，而不利于真菌生長。陽坡頂?shù)匿@態(tài)氮含量顯著高于其他坡位；陽坡頂與陽坡中的有效磷含量顯著大于其他坡位；溝底和陽坡中的全磷含量顯著大于其他坡位；各坡位間的全氮含量差異不顯著；各坡位間的全碳與鈣含量變化一致，均為陰坡頂和陽坡頂顯著大于其他坡位，且溝底含量最少，這與微生物分解作用及其累積效應(yīng)相關(guān)[23]。綜上，陽坡土壤的pH值、銨態(tài)氮、有效磷、全碳、全鈣含量均大于其他坡位，營養(yǎng)較為豐富，而陰坡除含水量高以外，土壤營養(yǎng)較陽坡匱乏，溝底趨于中間。

圖1 砒砂巖區(qū)土壤水穩(wěn)定性團(tuán)聚體粒徑分布

表2 不同坡位的土壤理化性質(zhì)

2.2.2 坡位環(huán)境梯度間土壤酶活現(xiàn)狀 土壤酶通過土壤微生物分泌的方式參與土壤生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)等，土壤酶活性的變化可反映出土壤中各種生化過程的強度及其方向[16]，而砒砂巖樣區(qū)的土壤酶(酸性、堿性、中性磷酸酶，脲酶，過氧化氫酶，蔗糖酶) 活性均很低(見表3)，與該地區(qū)獨特的地理位置、氣候以及土質(zhì)相關(guān)，該區(qū)海拔高(1 195～1 340 m)，氣候寒冷干燥，嚴(yán)酷且脆弱的生態(tài)環(huán)境加上貧瘠的土壤導(dǎo)致酶活性極低。研究區(qū)磷酸酶活性極低、蔗糖酶活性為2.63～30.01 (mg·d)/g，脲酶活性為48.85～191.94 (μg·d)/g均在不同坡位間沒有顯著差異性；過氧化氫酶含量為14.35～69.17 (μmol·d)/g，陽坡面顯著高于陰坡面，可見陽坡土壤生物化學(xué)過程強度較大。

2.2.3 砒砂巖區(qū)土壤理化、酶活性與土壤微生物數(shù)量的響應(yīng) 表4相關(guān)性分析顯示，土壤真菌數(shù)量只與土壤鈣含量顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與pH值微負(fù)相關(guān)，一定程度上反映出真菌喜酸的特性；細(xì)菌數(shù)量與土壤團(tuán)聚體0.5 mm≤d≤1 mm粒徑呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與土壤團(tuán)聚體0.25 mm≤d≤0.5 mm粒徑顯著正相關(guān)(p<0.05)，說明細(xì)菌更加適應(yīng)粒徑較小的土壤；細(xì)菌數(shù)量與含水量以及鈣含量均顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；放線菌數(shù)量與pH值顯著正相關(guān)(p<0.05)，這與放線菌喜歡在偏堿性的環(huán)境中生長相一致；氮、磷、碳含量均與微生物呈微正相關(guān)，而鈣含量、速效鉀與各類微生物均負(fù)相關(guān)。可能由于該區(qū)域高寒低溫、生境脆弱等極端脅迫的影響，成土過程中的生化作用較弱，使生物累積作用明顯，微生物的分解活動受限，造成鈣、速效鉀含量的累積[24]。

土壤真菌數(shù)量與酸性磷酸酶顯著正相關(guān)(p<0.05)，與其他5類酶活無顯著相關(guān)性；細(xì)菌數(shù)量與土壤酶呈負(fù)相關(guān)，但僅與脲酶活性顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；放線菌數(shù)量與堿性、酸性、中性磷酸酶均顯著正相關(guān)(p<0.05)，與過氧化氫酶呈極其顯著正相關(guān)(p<0.01)。

表3 砒砂巖區(qū)坡位環(huán)境梯度下土壤酶活性

表4 砒砂巖區(qū)土壤理化、酶活性與微生物數(shù)量的相關(guān)性分析

綜合土壤理化性質(zhì)和酶活性指標(biāo)討論，砒砂巖區(qū)土壤質(zhì)量較差，強堿性、含水率低、營養(yǎng)物質(zhì)匱乏，酶活性極低。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，可對外界環(huán)境因子的改變作出響應(yīng)，通過土壤理化性質(zhì)對土壤微生物數(shù)量的PCA分析結(jié)果顯示：微生物數(shù)量變化累積百分比為22.86%，說明土壤理化可以解釋微生物數(shù)量變化的22.86%；按特征值排序為：土壤團(tuán)聚體>含水量>酸堿度>銨態(tài)氮>有效磷>速效磷>全磷>全氮>全碳>鈣含量，這與相關(guān)性檢驗結(jié)果一致，影響微生物分布的主要理化因素有土壤團(tuán)聚體粒徑分布、含水率和pH值；在溝底，土壤團(tuán)聚體粒徑0.106～0.25 mm占比相對較大，而其他粒徑占比相對較少，其土壤微生物數(shù)量最多，因為土壤團(tuán)聚體粒徑偏大時，不易保水保肥，從而降低微生物數(shù)量和酶活性。土壤微生物數(shù)量受含水率的影響較大，過多或太少均不利于微生物生長，而是更加趨于含水量居中的溝底，這是因為含水率較高時不利于微生物呼吸，而含水率較低時又會限制微生物生長發(fā)育。研究區(qū)土壤pH值均呈強堿性，降低了根際土壤養(yǎng)分的吸收和利用，使適宜酸性土壤生長的真菌數(shù)量極低。其他理化因子對微生物數(shù)量影響作用小，這是由研究區(qū)本身貧瘠的土質(zhì)所致。研究區(qū)土質(zhì)貧瘠，微生物數(shù)量較少，導(dǎo)致土壤酶活性極低且物質(zhì)轉(zhuǎn)換能力降低，反過來影響微生物生長發(fā)育，從而影響土壤質(zhì)量，周而復(fù)始。所以在生態(tài)環(huán)境治理方面要關(guān)注地下微生物網(wǎng)絡(luò)的變化，微生物因快速的生長繁殖能力，在生態(tài)治理方面不容小覷。

2.3 砒砂巖區(qū)土壤微生物數(shù)量與植物群落的生態(tài)效應(yīng)

如圖2所示，陽坡中的草本層植物Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著最小，分別為0.591 4和1.779 0；陰坡的多樣性指數(shù)均大于陽坡；陽坡面的多樣性指數(shù)呈現(xiàn)陽坡頂(Simpson指數(shù)為0.737 8，Shannon-Wiener指數(shù)為2.550 2)與溝底(Simpson指數(shù)為0.740 2，Shannon-Wiener指數(shù)為2.369 5)顯著大于陽坡中的趨勢；陰坡面的多樣性指數(shù)呈現(xiàn)陰坡頂(Simpson指數(shù)為0.838 7，Shannon-Wiener指數(shù)為3.084 1)大于陰坡中(Simpson指數(shù)為0.812 3，Shannon-Wiener指數(shù)為2.744 4)大于溝底的趨勢。綜上，陰陽坡面及坡位高低間的草本植物分異特征較明顯，陽坡物種較陰坡多樣化和復(fù)雜化。坡位間草本植物的生物量表現(xiàn)為溝底(172.28 g/m2)顯著大于其他坡面；陽坡中(36.38 g/m2)與陰坡中(34.18 g/m2)的植被生物量顯著小于陽坡頂(97.69 g/m2)與陰坡頂(49.39 g/m2)；無論陽坡面還是陰坡面均呈現(xiàn)：溝底>坡頂>坡中的趨勢，這與坡中多呈現(xiàn)裸露狀態(tài)且植被蓋度極低一致。相關(guān)性分析表明，只有細(xì)菌數(shù)量與植被生物量顯著正相關(guān)(p=0.019<0.05,Pearson相關(guān)性指數(shù)為0.306。

圖2 坡面環(huán)境梯度草本植被多樣性指數(shù)與生物量

通過植被因子與土壤微生物數(shù)量PCA分析結(jié)果：微生物數(shù)量變化累積百分比為29.83%，植被因子只能解釋微生物數(shù)量變化的29.83%，說明植被群落差異是土壤微生物群落數(shù)量差異的主導(dǎo)因素之一，由于不同坡位的水熱組合會導(dǎo)致植被覆蓋和土壤性質(zhì)差異，使得地表群落和地下微生物緊密關(guān)聯(lián)[22]。研究區(qū)不同坡位不同植被將形成生態(tài)位的微分割，從而在各坡位形成植物多樣性和土壤微生物數(shù)量聯(lián)合分布模式。本研究通過對比草本層植物多樣性指數(shù)和生物量發(fā)現(xiàn)：陽面中，坡中的多樣性指數(shù)和生物量均顯著小于坡頂和溝低，在實地調(diào)研中，陽坡中以羊草、冷蒿、冰草為主，植被覆蓋度(5%～15%)，說明坡中植被群落分布不均勻且群落多樣性較低；而在陰坡，溝底的多樣性指數(shù)顯著小于坡頂和坡中(p<0.05)；整體來看，溝底植被群落多樣性低而生物量卻高，在實地調(diào)研中，溝底以羊草、蒲公英、艾草等雜類草為主，植被覆蓋度(65%～75%)較高，結(jié)合微生物數(shù)量(細(xì)菌與放線菌均最高)在溝底顯著高于其他坡位來看，溝壑區(qū)域內(nèi)細(xì)菌和放線菌更傾向于水熱條件居中的溝底，且受群落多樣性影響較小，受植被生長狀況影響較大，這也應(yīng)征了該區(qū)植物“柔性壩”在砒砂巖侵蝕的溝底優(yōu)先種植的策略[24]。陰坡的多樣性指數(shù)均大于陽坡，生物量卻低于陽坡，表明在砒砂巖獨特且脆弱的生境中，長時間的光輻射結(jié)合保水能力差的地質(zhì)會降低植被多樣性和土壤微生物數(shù)量。未來在砒砂巖修復(fù)治理中，研究坡位環(huán)境梯度下微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的多樣性，發(fā)掘各坡位本土微生物與植被之間的特定聯(lián)合關(guān)系對于砒砂巖區(qū)環(huán)境治理與生物保育具有重要指導(dǎo)作用，可優(yōu)先治理坡頂和溝底的植被，從而隨著物種遷移和漂變過渡衍生到坡中，要注重保水保肥，以及植被覆蓋，從而提高土壤微生物的生長繁殖能力，反過來提高土質(zhì)，從而循序漸進(jìn)的治理。

3 結(jié) 論

(1) 研究區(qū)土壤微生物區(qū)系中細(xì)菌為優(yōu)勢類群，放線菌次之，真菌很少，坡位環(huán)境梯度與土層顯著影響土壤微生物各生理類群數(shù)量，其中坡位導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量的分異，且隨環(huán)境質(zhì)量惡化，土壤微生物數(shù)量減少。不同坡位土壤微生物總量的變化趨勢與植物多樣性指數(shù)的變化趨勢不一致，而與植被生物量變化趨勢一致，均為陽坡面>陰坡面，溝底>坡頂>坡中，微生物數(shù)量受群落多樣性影響較小，受植被生長狀況影響較大，未來可以多關(guān)注溝底的植被—微生物資源。

(2) 不同坡位土壤磷酸酶、蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶活性各異，含量極低，對土壤微生物數(shù)量的響應(yīng)較輕。砒砂巖土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體粒徑多介于0.25～0.5 mm，0.106～0.25 mm粒徑占比小；陽坡砂粒土壤較其他坡位小，黏粒土壤較其他坡位大；土壤含水量呈現(xiàn)陰坡>溝底>陽坡；土壤的pH、銨態(tài)氮、有效磷、全碳、全鈣含量均為陽坡頂大于其他坡位。土壤含水量、光照、pH值、酶活性以及土壤理化性質(zhì)的特征適宜的溝底環(huán)境適合該區(qū)域土壤微生物及植被的生長與分布。植物—土壤—微生物數(shù)量之間表現(xiàn)出相互促進(jìn)與制約的關(guān)系，土壤微生物數(shù)量變化與植被生物量一致、不同的微生物與土壤質(zhì)量趨于各自的生態(tài)適應(yīng)性，而含水量和光照既促進(jìn)又制約著微生物數(shù)量的變化，研究區(qū)土壤酶活性低，反過來又制約著土壤微生物和植物的生長發(fā)育。

(3) 砒砂巖區(qū)土壤微生物數(shù)量變化的驅(qū)動因子主要是坡位與土層(37.31%)，植被因素次之(29.83%)，土壤理化最小(22.86%)，其中土壤團(tuán)聚體粒徑與含水量顯著影響土壤微生物數(shù)量變化，環(huán)境因素不能完全解釋土壤微生物數(shù)量分布的變化。