水稻鎘積累調控技術的研究進展

章清杞 林荔輝 張青齡 黃建立

（1 福建農(nóng)林大學農(nóng)學院，福州350002；2 福建省糧油質量監(jiān)測所，福州350002；第一作者：376401757@qq.com）

鎘（Cd）是一種生物毒性很強的重金屬元素，在自然環(huán)境中不能降解，具有很高的生物累積系數(shù)，可以通過灌溉水或土壤富集到水稻的各個器官。水稻吸收過量Cd 不僅影響生長發(fā)育，還會富集在稻米內并通過食物鏈進入人體，對身體健康造成極大危害[1-2]。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，工業(yè)污染物大量排放及含Cd 劣質農(nóng)藥、化肥的大量使用，致使我國的耕地受污染面積增大，特別是稻田重金屬污染日趨嚴重，導致我國部分農(nóng)產(chǎn)品Cd 含量超標，湖南的“鎘大米事件”就是一個典型的例子，Cd 污染已嚴重威脅我國糧食安全[3-4]。由于重金屬污染造成的我國糧食產(chǎn)量損失每年超過1 000 萬t，導致總經(jīng)濟損失超過200 億元[5-6]。近年來，不少研究者對Cd 積累的調控技術已進行較深入的研究，提出了各種調控Cd 積累的措施[2-6]。本文就調控與防治水稻Cd 積累的技術措施進行綜述，以期為水稻安全生產(chǎn)提供參考。

1 鎘低積累水稻品種選育

水稻對Cd 的吸收和富集存在明顯的品種間遺傳差異，Cd 低積累水稻品種在稻田土壤Cd 超標的環(huán)境條件下種植其稻米Cd 積累量相對較低。實踐證明，低Cd 積累水稻品種的選育是解決稻米Cd 污染最經(jīng)濟、可行的方法[7-8]。許艷霞等[9]研究表明，種植低Cd 積累水稻品種兩優(yōu)336 可使稻谷Cd 含量降低36.4%，有效降低水稻Cd 污染。江川等[10]對60 個水稻品種Cd 吸收能力進行研究，得出秈稻品種的Cd 積累水平顯著高于粳稻，并篩選出Cd 低吸收品種臺粳8 號。劉三雄等[11]以湖南省水稻研究所選育的20 份水稻新品系為材料，進行連續(xù)多年、多點在Cd 污染區(qū)種植，結果表明，有16份材料稻米Cd 含量低于湘晚秈13 號，其中R1195 等10 份材料顯著低于對照湘晚秈13 號，BG130 等8 份材料極顯著低于湘晚秈13 號。篩選出Cd 低積累不育系W115S 和恢復系R1195、R1514。張錫洲等[12]從眾多水稻材料中篩選到Cd 低積累恢復系13 份，其Cd 積累量最大值是最小值的2.03 倍，篩選到Cd 低積累保持系2份，其Cd 積累量最大值是最小值的1.40 倍。肖國櫻等[13]的研究認為，爪哇稻較抗Cd 積累，可以利用爪哇稻作為雜交親本來選育Cd 低積累品種。從2014 年開始，湖南省開始大規(guī)模篩選低Cd 水稻品種，先后篩選出了49 個應急性Cd 低積累品種，囊括了早稻、中稻和晚稻等三個類型[14]。湖南雜交水稻研究中心也于2014—2016 年征集雙季稻品種285 個（早稻品種98 個，晚稻品種187 個），在重金屬污染區(qū)進行了低Cd 積累品種篩選試驗，共篩選出應急性Cd 低積累品種25 個，包含早稻品種12 個、晚稻品種 13 個[15]。此外，中嘉早 17、株兩優(yōu) 189、華 1s/R039、長兩優(yōu) 772、長兩優(yōu) 1419、長兩優(yōu) 051、川作優(yōu) 1727、德香 4103、川作優(yōu) 6203、蓉 18 優(yōu)447、宜香優(yōu) 4245、蜀優(yōu) 217、岡優(yōu) 725。甬優(yōu) 538、春優(yōu)84、嘉禾218、秀水134 等品種也被證明具有Cd 低積累特性[3，16-17]。

在低Cd 積累分子育種研究方面，研究者利用碳離子束輻射誘變技術獲得3 株NRAMP5 基因突變體，在鎘污染條件下其稻米Cd 含量顯著降低[18]。TANG 等[19]利用基因敲除技術，也獲得了NRAMP5 基因突變體，并證實了NRAMP5 基因能夠降低Cd 的積累，但對農(nóng)藝性狀影響不明顯。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)了另外2 個低鎘突變體，lct1 和lcd。LCT1 在RNAi 干擾表達后植株的Cd 含量能降低一半。lcd 是一個水稻Tos17 插入突變體，能減少稻米的Cd 積累[20-21]。在低Cd 材料的分子標記輔助育種方面，陳彩霞等[14]利用4 個低Cd 分子標記，對5 769 份高代育種材料進行分子標記輔助選擇，篩選到低Cd 積累兩系不育系8 份、恢復系72 份。

2 土壤調控技術

目前我國稻米Cd 超標的主要原因在于農(nóng)田土壤的Cd 污染。研究表明，稻米的Cd 含量與稻田土壤中的Cd 含量呈顯著正相關[22]。所以，解決稻米Cd 超標的關鍵點是治理土壤的Cd 污染問題。目前修復稻田土壤Cd 污染主要有兩種方法，一是物理和化學修復方法，二是生物修復方法。

2.1 物理化學修復

采用物理或化學手段治理是降低土壤Cd 污染有效的方法。土壤中的Cd 不容易發(fā)生遷移，且主要分布在土壤表層，物理修復方法主要是通過深耕，使含Cd量高的表層土壤和含Cd 量低的深層土壤互換，或采用刮除運離表層土壤、不同田塊土壤置換、客土覆蓋的方法來降低表層土壤中的Cd 含量[23-24]?；瘜W修復方法主要是使用改良劑、螯合劑等化學物質，達到改變土壤pH 值、降低Cd 活性或增加Cd 遷移性，達到抑制水稻吸Cd 的目的，此類方法也被稱為原位鈍化技術，該方法具有成本低、見效快等優(yōu)點，現(xiàn)被廣泛應用。如在稻田中使用石灰、海泡石、有機酸、硫肥、硅肥、多羧基氨基酸螯合劑等來修復土壤[25-27]。研究認為，土壤的pH和Eh 是影響水稻Cd 吸收的重要環(huán)境因子，在堿性（高pH 值）和還原性（低 Eh 值）條件下，Cd2+離子與土壤中的負離子發(fā)生共沉淀，降低了土壤Cd 的有效性[28]。石灰是改變土壤pH 值最有效的物質，Cd 污染土壤使用鈍化劑石灰處理后，土壤pH 值平均提高了0.87[29]，稻米的Cd 含量下降，降幅范圍為20.00%～33.70%，糙米Cd 積累量最高可降低54.8%[29-31]。研究證明，秸稈和豬糞等有機肥料對Cd 污染土壤有良好的改良效果，可以使土壤pH 值升高，促進游離態(tài)鎘轉化為結合態(tài)Cd，降低水稻對Cd 的吸收量[32-33]。在土壤中施入堿煤渣、高爐渣[34]、赤泥、海泡石[35]、粉煤灰、磷礦粉、生物炭[36]，能與鎘形成絡合物而使得重金屬有效態(tài)降低，從而降低稻米的Cd 積累。生物炭處理降低土壤有效態(tài)Cd 含量達41.53%，粉煤灰和磷礦粉處理有效態(tài)Cd 含量分別降低了27.92%和25.97%[36]。羅海艷等[37]研究了椰殼炭及鐵錳改性椰殼炭對土壤中Cd 的鈍化效果及對水稻吸收積累Cd 的影響，結果表明，施加椰殼炭及鐵錳改性椰殼炭均能提升土壤pH 值，當鐵錳改性椰殼炭施加量高于0.1%時效果顯著，施加0.5%處理效果最好，且優(yōu)于添加0.5%的未改性椰殼炭處理。施加椰殼炭及鐵錳改性椰殼均可使土壤中弱酸可溶態(tài)Cd 降低。施加0.5%椰殼炭與0.05%～0.50%的改性椰殼炭均可鈍化土壤中Cd 并降低水稻對Cd 的吸收。喻福濤等[38]的研究表明，1%用量的硫代硫酸鈉、硫化鈉、多硫化鈣、亞硫酸鈉對土壤中有效態(tài)Cd 及pH 值的影響最大，有效態(tài)Cd 降幅分別為11.91%、21.28%、21.28%、24.26%。

2.2 生物修復

生物修復方法包括植物修復和微生物修復，主要是通過在污染田里種植Cd 富集植物，或利用耐性微生物等，利用生物萃取、吸附和根系過濾等作用，通過生物體對土壤Cd 的吸收轉移或改變其生物有效性從而達到修復土壤的目的。目前為止，國內外發(fā)現(xiàn)的重金屬超富集植物有700 多種，但僅有小部分可用于土壤Cd修復，目前已發(fā)現(xiàn)的Cd 富集效果較好的植物有遏藍菜、葉芽阿拉伯芥達、印度芥菜[39]、蒲公英[40]、東南景天[41]、蕨類[42]、油菜[43]等，可以作為改良 Cd 污染土壤的富集植物。

微生物修復技術有在土壤里接入外源污染降解菌的投菌法，強迫土壤微生物氧化的生物通氣法和向土壤投加微生物需要的物質的生物培養(yǎng)法[44]。周麗英等[45]采用培養(yǎng)基加鎘平板法，從水稻根際土壤分離得到3株具有較強Cd 耐性和Cd 吸收能力的假單胞菌屬細菌，在Cd 處理濃度為100 mg/L 條件下，3 株菌株菌體中的Cd 含量分別為9.04 mg/g、4.96 mg/g 和 28.58 mg/g，富集系數(shù)依次為 90.4、49.6 和 285.8。王立等[46]的研究結果表明，AMF 菌劑可與水稻穩(wěn)定共生，施加菌劑處理后水稻的菌根依賴性指數(shù)提高，且施加菌劑可緩解Cd 對水稻產(chǎn)生的生長抑制效應。在Cd 含量為5 mg/kg內的低濃度Cd 脅迫條件下，水稻根冠比降低程度較緩慢，表明菌劑在中低濃度的Cd 污染情況下對水稻有較強的保護作用。說明AMF 能夠很好地緩解Cd 脅迫對水稻造成的生長發(fā)育的抑制。黎鵬等[47]的研究表明，盆栽水培水稻添加耐Cd 內生細菌R3（Pantoea sp.）和R5（Stentrophomonassp.）菌懸液，均能顯著降低水稻植株各部位的Cd 含量；R5 菌株和R3 菌株處理后的水稻植株內生細菌群落結構均發(fā)生了顯著變化，水稻地上部內生細菌群落的多樣性增加，根部內生細菌群落的多樣性降低。水稻在添加氧化亞鐵硫桿菌QBS-O1 后，水稻株高及產(chǎn)量增加，根、莖、葉、谷殼和糙米中Cd 含量顯著降低，但在重度Cd 污染土壤中，利用QBS-O1很難實現(xiàn)稻米安全生產(chǎn)的目的[48]。

3 農(nóng)藝措施調控

農(nóng)藝措施調控是指利用不同的農(nóng)藝措施來影響土壤有效Cd 的吸附固定和釋放，從而緩解Cd 污染對稻苗的危害和降低Cd 在稻谷中的積累，主要包括水分管理技術和肥料及礦物質的使用。

3.1 水分控制技術

稻田的水分灌溉措施可以影響水稻對Cd 的吸收和積累。稻田在淹水條件下的缺氧狀態(tài)可以抑制Cd 從莖葉向籽粒轉移，顯著降低水稻籽粒中的Cd 含量[49]。淹水可促進水稻根分泌氧氣，將土壤中的Fe2+氧化成Fe3+，在水稻根表形成鐵氧化膜，鐵氧化膜通過吸附土壤中的Cd 來減少水稻對Cd 的吸收[50-51]。在水稻的全生育期進行淹水灌溉，土壤有效態(tài)Cd 下降，稻米的Cd含量最低[52]。稻田長期淹水可以使土壤Eh 值降低，且土壤的氧化還原電位降低，土壤中的SO42-被還原成S2-，可提高土壤pH 值，從而增加土壤中還原態(tài)陽離子Fe、Mn 和陰離子S2-等的含量，不僅可促進土壤中還原態(tài)陽離子與Cd2+的競爭吸附，還可以使還原態(tài)陰離子與Cd2+結合沉淀，降低Cd 在土壤中的有效性，抑制水稻對Cd 的吸收[52-54]。王惠明等[55]的研究表明，長期淹水灌溉的水稻產(chǎn)量降低1.3%，糙米Cd 含量降低42.8%，土壤Cd 含量降低38.8%，其中有效態(tài)Cd 含量降低72.1%，陽離子交換量降低36.7%，長期淹水灌溉可有效降低污染稻田土壤Cd 進入水稻，實現(xiàn)水稻安全生產(chǎn)，但會增加糙米Hg 積累和造成水稻減產(chǎn)。

3.2 肥料及礦物質施用

施肥是水稻生長過程中的主要栽培措施，肥料的種類和施用方式會影響土壤中鎘的存在形態(tài)和含量。施用外源Se 會顯著降低水稻對Cd 的吸收和轉運。研究表明，Se 元素可提高土壤的 pH 值，Se 與 Cd 元素結合可形成難溶性復合物，從而抑制水稻對Cd 的吸收，地上部各器官Cd 含量顯著降低，或改變細胞膜的通透性，影響Cd 的轉運，阻控Cd 向籽實中的轉運，降低Cd在水稻籽粒的積累[56-58]。黃腐酸與高量Se 組配處理顯著減少水稻Cd 的吸收及向地上部和籽粒的轉運，更有效地降低稻米Cd 含量[58]。施硅可使硅在土壤中形成Si（OH）4，與 Cd 結合成復合物，降低 Cd 的活性，抑制水稻對Cd 的吸收，阻止Cd 從水稻根系向地上部運輸[59-61]。高敏等[62]研究認為，葉面噴施硅溶液處理對水稻生長和產(chǎn)量性狀均沒有顯著影響，噴施Si 可使水稻糙米中Cd 含量降低71.7%，同時Cd 從水稻根到莖的轉運系數(shù)降低27.4%，從莖到葉的轉運系數(shù)增加46.5%。水稻葉面噴施硅溶液可以有效阻止Cd 在水稻體內的遷移，顯著降低水稻糙米對Cd 的積累。生育后期葉面噴施鋅肥對水稻生長和產(chǎn)量無明顯影響，稻株各部位Zn含量顯著增加，在5 mg/kg 濃度Cd 處理下，葉面噴施鋅肥后稻米Cd 含量降低15.4%[63]。韓瀟瀟等[64]研究表明，葉面噴施濃度為5 mmol/L 和10 mmol/L 的ZnSO4可顯著降低稻米的Cd 含量，葉面噴施ZnSO4提高了Zn 向籽粒的轉運效率，抑制了Cd 由植株向籽粒的轉運。葉面噴施S 可以通過增強有機大分子類物質的生成，可能直接與Cd 發(fā)生螯合，區(qū)隔在細胞壁或者液泡上，降低Cd 的侵害[65]。鄧思涵等[66]開展了葉面Ca 肥、Si肥、N 肥和Fe 肥阻控水稻富集Cd 的試驗，結果表明，施加不同葉面肥后，水稻增產(chǎn)8.14%～27.27%，其中Fe肥的增產(chǎn)效果最明顯。低濃度葉面肥處理時，Si 肥阻控稻米富集Cd 效果最佳，達到57.14%，其次是Ca 肥和Fe 肥，分別達38.78%和32.66%，N 肥為16.33%。施用葉面肥也可有效降低稻米Cd 含量，施用維谷康、鎘無憂、納米硒和噴噴富后，稻米Cd 含量均低于0.2 mg/kg的限量，降Cd 率依次為66.6%、62.8%、61.4%和42.5%[67]。

4 展望

隨著中國經(jīng)濟的快速發(fā)展，人們越來越關注稻米的衛(wèi)生品質和食用安全。我國農(nóng)田土壤Cd 污染的源頭主要是劣質及過度使用化肥和農(nóng)藥、污水灌溉及養(yǎng)殖業(yè)污染等，特別是水稻田的Cd 污染問題尤為突出，嚴重影響我國的糧食安全。水稻Cd 污染防治技術的研究具有重要意義。近年來，農(nóng)業(yè)專家已對此進行了大量的研究，取得了一定的成果。目前，土壤鈍化修復技術、農(nóng)藝肥料調控措施及Cd 低積累品種選育是最主要的應對措施。土壤鈍化修復技術和農(nóng)藝措施調控的優(yōu)點是效果較好、成本較低以及操作簡單。Cd 低積累品種選育則是長久解決水稻Cd 超標更高效的方法。目前，Cd低積累水稻新品種的選育已成為中國水稻育種的主攻方向之一，

未來，我國面對土壤重金屬污染的問題依然嚴峻，需要研究和解決的問題還很多，需要農(nóng)業(yè)工作者繼續(xù)不懈的努力。水稻Cd 污染的解決應當采用多舉措?yún)f(xié)同應對，綜合各種技術手段，以達到更有效的解決水稻Cd 污染難題。一是繼續(xù)加大土壤修復技術的研究，充分利用物理、化學、生物、生態(tài)等修復技術改良Cd 污染土壤；二是加強對水稻Cd 積累、運轉途徑及其機制的研究，明確調控的機理，擴大栽培技術與模式對Cd 污染的調控效應的研究，篩選適宜的栽培調控措施，通過水分、肥料等管理技術抑制土壤交換態(tài)Cd 的形成；三是繼續(xù)加大育種研究和抗Cd 品種篩選，構建Cd 低積累水稻種質資源庫，除采用雜交育種、誘變育種等常規(guī)育種方法外，還可通過分子設計育種技術，分子標記輔助育種技術等選育Cd 低積累的水稻品種。既要選育Cd 低積累水稻品種用于推廣，也要篩選Cd 超積累植物品種用于土壤修復，實現(xiàn)稻田Cd 污染危害的綜合防治；四是加大輪作制度研究，科學安排高富集Cd 的植物與水稻輪作，降低土壤Cd 含量。