鈣(Ca2+)信使系統(tǒng)在植物低溫適應(yīng)性中的研究進(jìn)展

張雪梅

(遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究所，遼寧 大連 116091)

鈣是植物體必需的營養(yǎng)元素之一，它對植物的氮素代謝、生長發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)及抗病性的調(diào)節(jié)作用已有廣泛報(bào)道。Ca2+信使系統(tǒng)可以對植物生長發(fā)育、光合作用以及代謝反應(yīng)等多方面產(chǎn)生影響，直接或間接的影響植物對低溫的適應(yīng)性，調(diào)節(jié)植物體相關(guān)生理生化反應(yīng)，進(jìn)而增強(qiáng)植株的低溫適應(yīng)性，在植物低溫適應(yīng)性方面起到了重要的作用。近年來的研究表明，鈣對低溫信號刺激的響應(yīng)比較敏感，低溫脅迫會導(dǎo)致植物細(xì)胞中Ca2+濃度迅速上升而產(chǎn)生鈣信號，說明Ca2+在低溫脅迫條件下作為第二信使參與了信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[1-2]。

1 對生物膜系統(tǒng)的影響

Ca2+對低溫環(huán)境中植物細(xì)胞的生物膜具有保護(hù)作用。低溫脅迫條件可對植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生傷害，原因是自由基和活性氧的積累導(dǎo)致膜脂過氧化的發(fā)生和有關(guān)蛋白質(zhì)的破壞。Ca2+通過結(jié)合細(xì)胞膜表面磷酸分子的極端性來使其分子間距發(fā)生變化，同時(shí)聯(lián)結(jié)磷酸和蛋白質(zhì)的梭基結(jié)構(gòu)，從而提高質(zhì)膜的穩(wěn)定性，緩解脅迫條件對細(xì)胞膜的傷害[3]。研究指出，外源鈣通過加強(qiáng)植物細(xì)胞的礦質(zhì)營養(yǎng)離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，來維持細(xì)胞及細(xì)胞器膜系統(tǒng)上ATPase的活性，從而增加植株對低氧脅迫的抵抗能力[4]。

2 對植物抗氧化酶系統(tǒng)的影響

Ca2+信使系統(tǒng)對低溫條件下植物抗氧化酶系統(tǒng)有積極的影響，進(jìn)而增強(qiáng)植物在低溫環(huán)境中的適應(yīng)能力。植物抗氧化酶系統(tǒng)的活性與其低溫適應(yīng)性關(guān)系密切，而Ca2+與鈣調(diào)蛋白參與調(diào)控植物抗氧化酶系統(tǒng)的活性，在逆境條件下植物的抗氧化酶系統(tǒng)均可清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧等物質(zhì)，使其成為逆境條件下植物體的保護(hù)體系[5-6]。SOD在活性氧的清除方面發(fā)揮重要的作用，另外還有POD和CAT主要作用為清除體內(nèi)的H2O2，保持體內(nèi)活性氧代謝的平衡，從而對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)起到保護(hù)作用，在一定程度上增加植株對逆境脅迫的抵抗能力，植物體內(nèi)過多的H2O2會誘導(dǎo)植物抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生相應(yīng)的反應(yīng)，通過增加酶活性等反應(yīng)來進(jìn)行抗逆性信號的傳導(dǎo)[7]。在水稻葉片上的研究也同樣說明，添加植物生長必需的營養(yǎng)元素或調(diào)節(jié)因子后，能夠顯著的提高植物抗氧化酶系統(tǒng)的活性，從而緩解低溫脅迫對植株的傷害，增強(qiáng)其抗逆性[8]。研究指出，第二信使系統(tǒng)中的鈣調(diào)素可以調(diào)控SOD的活性，加鈣處理后通過增加SOD活性來消除逆境條件下產(chǎn)生的活性氧，而加入鈣螯合劑EDTA或EGTA后，SOD的活性呈現(xiàn)下降的變化趨勢；植物在遭受低溫脅迫后，通過提高細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度來影響細(xì)胞膜的流動性，進(jìn)而對膜結(jié)合酶的活力產(chǎn)生一定的影響，從而引發(fā)一系列相應(yīng)的生理反應(yīng)，進(jìn)而降低活性氧等對細(xì)胞膜功能的損害作用[9]。

3 對植物內(nèi)含物的影響

Ca2+信使系統(tǒng)對低溫脅迫下植物滲透物質(zhì)具有一定的調(diào)節(jié)作用。多項(xiàng)研究已經(jīng)證實(shí)，植物抵抗低溫能力的強(qiáng)弱可以通過體內(nèi)MDA的含量反映出來[10]，研究表明，在低溫前后對葉片進(jìn)行噴鈣處理，葉片的相對電導(dǎo)率和MDA含量均呈現(xiàn)下降的變化趨勢，說明外源施鈣能夠緩解低溫逆境對葉片的傷害，增強(qiáng)低溫抵抗能力，從而減輕對植株的傷害[11]。添加Ca2+處理還可以提高葉片中總可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、細(xì)胞內(nèi)可溶性鈣和結(jié)合鈣等物質(zhì)的含量，從而緩解低溫脅迫對葉片的傷害[12,13]，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)低溫條件下Ca2+處理能使葉片葉綠素的降解速度減緩，增加葉綠素的含量[14]。

4 植物鈣信使系統(tǒng)對低溫的響應(yīng)

現(xiàn)階段研究對于植物感受并轉(zhuǎn)導(dǎo)低溫信號的具體反應(yīng)機(jī)制仍不全面，但已經(jīng)確定Ca2+信號在植物低溫信號的傳導(dǎo)途徑中起到了至關(guān)重要的作用，其信號系統(tǒng)主要包括Ca2+運(yùn)載蛋白、CaM(鈣調(diào)蛋白)、依賴CaM的酶、依賴Ca2+的蛋白激酶。

目前已經(jīng)證明是鈣調(diào)蛋白(CaM)和蛋白激酶(Protein Kinase，PK)將Ca2+流與下游信號分子偶聯(lián)起來，通過蛋白質(zhì)的磷酸化與去磷酸化的方式來進(jìn)行信號的傳遞，進(jìn)而誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，最終提高植株對低溫的適應(yīng)能力[15]。CaM是鈣信使系統(tǒng)中研究最廣泛的一種重要的結(jié)合蛋白，在低溫刺激下它可以與上游Ca2+結(jié)合，形成Ca2+-CaM復(fù)合體，從而激活下游一系列的靶酶和非酶蛋白質(zhì)，起一系列相關(guān)的生理生化反應(yīng)，從而調(diào)控植物的生理代謝過程，在Ca2+信號傳導(dǎo)系統(tǒng)中占據(jù)著重要位置[16,17]。鈣信使系統(tǒng)能夠通過調(diào)節(jié)植物細(xì)胞中多種酶的活性來完成信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)[18]，逆境脅迫時(shí)植物鈣信號被誘導(dǎo)產(chǎn)生，進(jìn)而增加鈣結(jié)合蛋白的含量與活性，例如CaM可以提高SOD的活性，進(jìn)而提高活性氧的清除能力[19]。在植物中發(fā)現(xiàn)的Ca2+-CaM調(diào)節(jié)的酶類有：蛋白質(zhì)激酶、NAD激酶、Ca2+-ATPase、H+-ATPase等，質(zhì)膜Ca2+-ATPase是植物鈣信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起到運(yùn)輸作用的活性物質(zhì)，其作用是將細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+排出細(xì)胞外，或?qū)a2+向內(nèi)轉(zhuǎn)移至鈣庫，通過這種Ca2+濃度的調(diào)節(jié)及跨膜運(yùn)輸來完成鈣信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生理生化反應(yīng)，保證細(xì)胞的正常生理活動[20]。質(zhì)膜H+-ATPase是能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)氫離子通過膜的膜整合糖蛋白，質(zhì)子泵在泵出氫離子時(shí)造成膜兩側(cè)的pH梯度和電位梯度。植物在逆境條件下可產(chǎn)生鈣信號，誘導(dǎo)鈣調(diào)蛋白的表達(dá)，并且激活下游的靶酶與靶蛋白,進(jìn)而引起相應(yīng)的代謝反應(yīng),這是鈣信使系統(tǒng)發(fā)揮作用的過程[21]。

低溫傷害是造成全世界農(nóng)林生產(chǎn)巨大損失的自然災(zāi)害之一，近年來，隨著生態(tài)環(huán)境的日益破壞，整體氣溫的不斷變化，致使極端天氣出現(xiàn)的頻率升高，氣溫不穩(wěn)定因素增加，因而，提高植物低溫適應(yīng)性的相關(guān)措施研究也顯得日益迫切。植物在低溫逆境條件下，從低溫信號的感知到引發(fā)一系列生理生化反應(yīng)的變化，進(jìn)而調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，提高植物的冷適應(yīng)能力，期間存在一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)傳導(dǎo)系統(tǒng)。所以從整體上探究鈣調(diào)節(jié)植物低溫適應(yīng)性的生理生化機(jī)制，改善低溫條件下植物生長發(fā)育功能等方面具有重要意義。