不同經(jīng)營類型下毛竹林地下鞭莖結(jié)構(gòu)的年齡特征

陳 操，黃海泳，龔 鳴，王 君，侯書芳，金愛武

（1.龍泉市林業(yè)改革發(fā)展中心，浙江 龍泉323700；2.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉323700；3.龍泉市中等職業(yè)學(xué)校，浙江 龍泉323700；4.麗水市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 麗水323000）

毛竹（Phyllostachys edulis）為禾本科竹亞科剛竹屬植物，全國毛竹林面積達468萬hm2，占竹林總面積的72.7%，在中國森林資源中屬于分布最廣、面積最大、用途最多的竹種。毛竹是大型根莖型克隆植物，根莖又稱為地下鞭，毛竹通過地下鞭側(cè)芽分化萌發(fā)成為竹筍，再生長成為地上竹株（分株），而分株又孕育了地下鞭的生長，形成地上分株地下鞭相連的有機整體［1］。毛竹分株的生長有賴于良好的地下鞭結(jié)構(gòu)［2］。地下竹鞭的長度、鞭齡結(jié)構(gòu)和壯芽的數(shù)量對筍、材的產(chǎn)量和質(zhì)量影響甚大［3－4］。研究材用竹林、筍用竹林和筍材兩用竹林地下竹鞭的結(jié)構(gòu)，對提高竹材和竹筍產(chǎn)量有重要意義［5］。本研究通過調(diào)查不同經(jīng)營方式下毛竹林地下竹鞭結(jié)構(gòu)探索其地下竹鞭結(jié)構(gòu)的生長規(guī)律和基本特征，為毛竹的高效高產(chǎn)培育提高科學(xué)依據(jù)。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地概況

試驗地設(shè)在浙江省的遂昌和龍泉兩地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，雨量充沛。遂昌縣三仁鄉(xiāng)小忠村，介于東經(jīng)118°41′－119°30′，北緯28°13′－18°49′之間，多年平均氣溫16.8℃，極端最高氣溫40.1℃，極端最低氣溫零下9.9℃；無霜期251 d，降水量1 510mm，pH為4.9～5.5。龍泉市蘭巨鄉(xiāng)上圩村，位于東經(jīng)118°42＇－119°25＇，北緯27°42＇－28°20＇，年平均氣溫為17.6℃，極端最低氣溫為－8.5℃，1月份平均氣溫為6.5℃，年無霜日263 d，年平均降雨量1664 mm，pH為4.7－5.1。

1.2 研究方法

試驗設(shè)計：選取3種不同經(jīng)營類型的毛竹林，分別為筍用林（Ⅰ類）：連續(xù)強度經(jīng)營15 a以上，穴施法測土推薦施肥，每度有大量竹筍采收，周期性林地墾復(fù)，土壤養(yǎng)分條件高，經(jīng)營干擾強度高，土壤均質(zhì)性高。筍材兩用林（Ⅱ類）：連續(xù)15 a施肥，穴施法測土推薦施肥，竹筍才收強度相對較低，其數(shù)量為筍用林的50%，土壤養(yǎng)分條件較高，經(jīng)營干擾強度較高，為大徑材型竹林，林地土壤均質(zhì)性較高；材用林（Ⅲ類）：15 a前（1988年）種植，10 a（2008年）左右郁閉成林，有少量竹筍才收，成林后，采收量有所加大，近3 a開始施肥，溝施法測土推薦施肥，土壤養(yǎng)分條件低，經(jīng)營干擾強度低，土壤異質(zhì)性高。根據(jù)經(jīng)營管理狀況、竹筍采收、人為性鞭莖切斷和伐竹等綜合分析，3種營林模式分別代表了經(jīng)營管理活動的高強度、中等強度和低強度的干擾作用，樣地詳情見表1。

表1 不同經(jīng)營類型下樣地環(huán)境和經(jīng)營管理狀況Tab.1 Plot environment and management status of Phyllostachys edulis forests under different management types

樣地調(diào)查：Ⅰ類、Ⅱ類和Ⅲ類毛竹林分別選取樣地4塊、3塊和3塊，每塊面積不低于500 m2。在2012年10月－2013年4月調(diào)查記錄了每塊樣地的竹筍出土?xí)r間及數(shù)量、采收時間及數(shù)量、退筍時間及數(shù)量、竹筍地徑和高度等動態(tài)變化。在2013年7－9月，每塊樣地內(nèi)設(shè)置6 m×6 m小樣方，含立竹8－12株。小樣方內(nèi)毛竹地下根莖采用原位全挖調(diào)查法，即挖出樣方內(nèi)泥土，挖掘深度至無鞭或無根為止，并盡量保證地下鞭結(jié)構(gòu)的完整性。用鋼卷尺計測各級鞭的長度、節(jié)間長，用量角器計測各級分枝角度，用游標(biāo)卡尺計測各級根莖的直徑（直徑取2個相互垂直方向測量結(jié)果的平均值），記錄相對應(yīng)竹鞭的年齡（年齡分區(qū)為1－2 a幼齡鞭、3－4 a壯齡鞭、5－6 a熟齡鞭、7－8 a老齡鞭和＞8 a的老鞭或死鞭等5類）［6－10］，調(diào)查樣方內(nèi)鞭段數(shù)量（鞭段記錄時，受調(diào)查樣方的限制，進入或延伸出樣方的鞭莖均采取邊界切斷處理方式）。調(diào)查結(jié)束，每個小樣方內(nèi)分不同年齡測定鞭莖鮮重，并分別取部分樣品帶回實驗室在60－70℃條件下烘干至恒重，用0.000 01 g精度的天平測定含水量，并以不同年齡鞭莖鮮重和含水量加權(quán)求和計算小樣方內(nèi)鞭莖生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010制圖，利用DPS統(tǒng)計分析軟件14.10對不同經(jīng)營類型中的毛竹地下鞭莖的生長參數(shù)、生物量參數(shù)進行平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分析，并進行Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹林地下鞭系特征

毛竹林竹鞭的數(shù)量特征主要由鞭長、鞭徑、鞭段數(shù)、鞭重和芽數(shù)等指標(biāo)來描述，調(diào)查結(jié)果見表2，可以看出，鞭長以Ⅱ類經(jīng)營最大，達到（5.43±0.38）m·m－2，顯著大于Ⅲ類經(jīng)營［（4.69±0.29）m·m－2］（P＜0.05），而Ⅱ類經(jīng)營和Ⅲ類經(jīng)營均與Ⅰ類經(jīng)營［（5.21±0.17）m·m－2］之間差異不顯著（P＞0.05）。鞭徑以Ⅱ類經(jīng)營最大，達到（2.51±0.13）cm，Ⅰ類經(jīng)營為（2.34±0.06）cm，Ⅲ類經(jīng)營為（2.30±0.17）cm，Ⅱ類經(jīng)營均與Ⅰ類經(jīng)營和Ⅲ類經(jīng)營之間差異顯著（P＜0.05），但Ⅰ類經(jīng)營與Ⅲ類經(jīng)營之間無顯著差異（P＞0.05）。節(jié)間長以Ⅱ類經(jīng)營［（5.24±0.43）cm］最大并依次減小，其中Ⅰ類經(jīng)營為（4.38±0.47）cm，Ⅲ類經(jīng)營為（4.08±0.54）cm，統(tǒng)計表明，Ⅱ類經(jīng)營均與Ⅰ類經(jīng)營和Ⅲ類經(jīng)營之間差異顯著（P＜0.05），但Ⅰ類經(jīng)營與Ⅲ類經(jīng)營之間差異不顯著（P＞0.05）。鞭段數(shù)量以Ⅰ類經(jīng)營最大，達到（5.32±0.29）條·m－2，要顯著大于Ⅱ類經(jīng)營［（3.29±0.57）條·m－2］和Ⅲ類經(jīng)營［（2.87±0.37）條·m－2］，統(tǒng)計表明，Ⅰ類經(jīng)營均與Ⅱ類經(jīng)營和Ⅲ類經(jīng)營間差異顯著（P＜0.05），而Ⅱ類經(jīng)營與Ⅲ類經(jīng)營無顯著差異（P＞0.05）。毛竹地下竹鞭的生物量以Ⅱ類經(jīng)營的干重最大，達到（1.86±0.11）kg·m－2，是Ⅰ類經(jīng)營的1.22倍、Ⅲ類經(jīng)營的1.04倍，其中Ⅰ類經(jīng)營與Ⅱ類經(jīng)營和Ⅲ類經(jīng)營差異均達到顯著水平（P＜0.05）。

Ⅰ經(jīng)營在墾復(fù)、挖筍等經(jīng)營過程中，一般挖除老齡鞭或鞭梢，導(dǎo)致大量斷鞭，或斷梢處萌發(fā)新竹鞭，表現(xiàn)為鞭段長度變小，鞭段數(shù)量增加。Ⅱ類經(jīng)營挖筍、墾復(fù)等干擾少，導(dǎo)致鞭段數(shù)量為Ⅰ類 ＞Ⅱ類，而鞭莖長度為Ⅱ類＞Ⅰ類。Ⅲ類施肥經(jīng)營管理年限較短，屬于新成竹林，挖筍、墾復(fù)等干擾最少，鞭長和鞭段數(shù)均小于Ⅰ類經(jīng)營和Ⅱ類經(jīng)營。另外，Ⅱ類經(jīng)營鞭莖長度、鞭莖直徑、節(jié)間長均大于Ⅰ類經(jīng)營，導(dǎo)致生物量也顯著高于Ⅰ類經(jīng)營，而由于Ⅰ類經(jīng)營條件下，老鞭莖易于被清除，林地鞭莖年齡結(jié)構(gòu)相對就更小，其組織較嫩，含水量高，導(dǎo)致Ⅰ類經(jīng)營地下鞭莖生物量顯著低于Ⅱ類經(jīng)營、Ⅲ類經(jīng)營。

表2 不同經(jīng)營類型下毛竹地下鞭系特征Tab.2 Characteristics of underground rhizome system of Phyllostachys edulis forests under different management types

2.2 毛竹林地下鞭莖特征的年齡結(jié)構(gòu)分布

2.2.1 Ⅰ類經(jīng)營毛竹林鞭莖的年齡結(jié)構(gòu)分布 毛竹筍用林地下鞭系統(tǒng)主要由鞭長、鞭段數(shù)和鞭重等指標(biāo)來描述，調(diào)查結(jié)果見表3，可以看出，Ⅰ類經(jīng)營地下鞭系統(tǒng)的鞭莖長度在（0.4～1.93）m·m－2之間，以3－4年生鞭長最大，達到（1.93±0.25）m·m－2，顯著高于其他年齡的鞭莖長度（P＜0.05），＞8年生鞭莖［（0.40±0.22）m·m－2］最小，而1－2年生鞭莖［（0.98±0.07）m·m－2］、5－6年生鞭莖［（1.19±0.25）m·m－2］、7－8年生鞭莖［（0.71±0.04）m·m－2］之間差異不顯著（P＞0.05）。鞭徑和節(jié)間長分別為2.29～2.40 cm、4.00～4.71 cm，且不同鞭齡之間鞭徑和節(jié)間長無顯著差異（P＞0.05）。鞭段數(shù)為0.32～2.03條·m－2，不同鞭齡上鞭段數(shù)量分布不一致，其中以3－4年生鞭段數(shù)最多，達到（2.03±0.20）條·m－2，顯著高于他年齡鞭莖（P＞0.05），而1－2年生鞭莖［（1.39±0.04）條·m－2］和5－6年生鞭莖［（1.07±0.18）條·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05），但2者均顯著高于7－8年生鞭莖［（0.51±0.02）條·m－2］和＞8年生鞭莖［（0.32±0.10）條·m－2］（P＞0.05）。鞭莖生物量以3－4年生最大，達到（0.47±0.08）kg·m－2，顯著高于7－8 a鞭莖［（0.28±0.05）kg·m－2］和＞8年生鞭莖［（0.16±0.12）kg·m－2］（P＜0.05），但1－2年生鞭莖［（0.30±0.03）kg·m－2］與5－6年生鞭莖［（0.30±0.07）kg·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05）。

從不同年齡結(jié)構(gòu)分布的占有比例上看（圖1），鞭莖總長度的92.32%分布在1－8 a，＞8 a以上僅占7.68%，其中以3－6 a鞭最多，達到59.88%。從這里可以看到，強度經(jīng)營下，通過挖筍、土壤墾復(fù)等活動對于老鞭、死鞭的清理導(dǎo)致了＞8年生鞭莖顯著減少，而幼壯鞭占有竹林地下鞭莖的主要部分，尤其是3－4年生鞭莖，達到37.04%。強度經(jīng)營下，挖取鞭筍對于林地鞭段數(shù)量有著重要的影響，導(dǎo)致幼壯鞭（1－4 a）的鞭段數(shù)量明顯增大，占總數(shù)量的64.29%，但由于組織含水量相對較高，其鞭莖生物量僅占總重的50.66%。

2.2.2 Ⅱ類經(jīng)營毛竹林鞭莖的年齡結(jié)構(gòu)分布 筍材兩用林主要由鞭長、鞭重等指標(biāo)來描述。調(diào)查結(jié)果見表3可知，不同年齡結(jié)構(gòu)中，鞭莖長度在0.48～2.03 m·m－2，以5－6年生鞭長最大，達到（2.03±0.42）m·m－2，顯著高于其他年齡的鞭莖長度（P＜0.05），1－2年生鞭長［（0.48±0.18）m·m－2］最小，而3－4年生鞭莖［（0.88±0.37）m·m－2］、7－8年生鞭莖［（1.12±0.43）m·m－2］和＞8年生鞭莖［（0.91±0.07）m·m－2］之間差異不顯著（P＞0.05）。不同年齡之間鞭徑和節(jié)間長均無顯著差異（P＞0.05），其值范圍分別在2.38～2.56 cm、4.72～5.49 cm之間。鞭段數(shù)量以5－6年生［（1.10±0.29）條·m－2］最多，顯著高于1－2年生鞭莖［（0.28±0.04）條·m－2］和＞8年生鞭莖［（0.54±0.06）條·m－2］，而與3－4年生鞭莖［（0.60±0.14）條·m－2］、7－8年生鞭莖［（0.78±0.39）條·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05）。鞭生物量以5－6年生最大，顯著高于1－2年生鞭莖［（0.19±0.07）kg·m－2］、＞8年生鞭莖［（0.41±0.004）kg·m－2］，（P＜0.05），而與3－4年生鞭莖［（0.25±0.11）kg·m－2］、7－8年生鞭莖［（0.44±0.16）kg·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05）。

從不同年齡結(jié)構(gòu)分布的占有比例上看（圖1），鞭莖總長度的83.79%分布在1－8 a，8年以上占有16.21%，其中以3－6年鞭最多，達到58.20%。與Ⅰ類進行相比，Ⅱ類經(jīng)營下老鞭和死鞭（＞8的鞭莖）有所增加，熟齡鞭（5－6 a）占有總鞭莖長度的主要部分，達到37.57%。鞭段數(shù)量也以5－6 a占有比例最高，達到20.26%，Ⅱ類經(jīng)營仍有較多的挖筍等經(jīng)營活動導(dǎo)致鞭莖切斷，3－4 a和7－8 a的鞭段數(shù)量仍然占有較大比例，2者共占有25.23%。與鞭段數(shù)量類似，鞭莖生物量在3－8 a上占到了總重的76.34%。

2.2.3 Ⅲ類經(jīng)營毛竹林鞭莖的年齡結(jié)構(gòu)分布 材用林竹鞭數(shù)量特征指標(biāo)包括鞭長、鞭段數(shù)、鞭重和鞭徑等。調(diào)查結(jié)果見表3，可以看出，不同年齡結(jié)構(gòu)中，鞭長在0.37～2.19 m·m－2之間，以5－6年生鞭莖最大，達到（2.19±0.25）m·m－2，顯著高于其他年齡的鞭莖長度（P＜0.05），1－2年生鞭莖［（0.37±0.12）m·m－2］、＞8年生鞭莖［（0.39±0.20）m·m－2］最小，而3－4年生鞭莖［（1.20±0.90）m·m－2］與7－8年生鞭莖［（0.54±0.31）m·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05）。不同鞭齡的鞭徑和節(jié)間長值分別為2.22～2.40 cm和3.64～4.37 cm，且不同鞭齡之間均無顯著差異（P＞0.05）。鞭段數(shù)以5－6年生最多，達到（1.06±0.12）條·m－2，顯著高于1－2年生鞭莖［（0.36±0.15）條·m－2］、3－4年生鞭莖［（0.88±0.57）條·m－2］和＞8年生鞭莖（0.27±0.06）條·m－2（P＜0.05），而與7－8年生為（0.30±0.14）條·m－2之間無顯著差異（P＞0.05）。鞭生物量以5－6年生最大，達到（0.76±0.15）kg·m－2，顯著高于1－2年生鞭莖［（0.11±0.05）kg·m－2］、3－4年生鞭莖［（0.49±0.36）kg·m－2］和＞8年生鞭莖［（0.18±0.11）kg·m－2］（P＜0.05），而與7－8年生鞭莖［（0.25±0.19）kg·m－2］之間無顯著差異（P＞0.05）。

從不同年齡結(jié)構(gòu)分布的占有比例上看（圖1），鞭莖總長度的90.19%分布在1－8 a，＞8年以上占有9.81%，其中以5－8 a鞭最多，達到70.79%。與Ⅰ類和Ⅱ類經(jīng)營進行相比，Ⅲ類經(jīng)營下熟齡鞭（5－6 a）和老齡鞭（7－8 a）有所增加，熟齡鞭（5－6 a）占有總鞭莖長度的主要部分，達到45.20%。鞭段數(shù)量也以5－6 a占有比例最高，達到36.93%，Ⅲ類經(jīng)營有較少的挖筍等經(jīng)營活動，7－8的鞭段數(shù)量仍然占有較大比例，達到30.66%。與鞭段數(shù)量類似，鞭莖生物量在5－8 a上占到了總重的70.22%。

表3 不同經(jīng)營類型下毛竹地下鞭性狀指標(biāo)的年齡分布特征Tab.3 Characteristics of underground rhizomes at various ages in Phyllostachys edulis forests under different management types

圖1 不同經(jīng)營類型下毛竹地下鞭的鞭長、鞭段數(shù)和鞭重年齡分布Fig.1 Rhizome length，segment number，and mass at various ages in Phyllostachys edulis forests under different management types

3 結(jié)論

毛竹林地下鞭系統(tǒng)的平均鞭長為5.11 m·m－2，平均鞭段數(shù)為3.83條·m－2，平均鞭徑為2.38 cm，平均節(jié)間長為4.57 cm，平均鞭生物量為1.72 kg·m－2。不同經(jīng)營方式毛竹林地下鞭系統(tǒng)的鞭指標(biāo)存在差別，其中Ⅰ類經(jīng)營鞭長為5.21 m·m－2，鞭段數(shù)為5.32條·m－2，鞭生物量為1.52 kg·m－2，鞭徑為2.34 cm，節(jié)間長為4.38 cm；Ⅱ類經(jīng)營鞭長為5.43 m·m－2，鞭段數(shù)為3.29條·m－2，鞭生物量為1.86 kg·m－2，鞭徑為2.51 cm，節(jié)間長為5.24 cm；Ⅲ類經(jīng)營鞭長為4.69 m·m－2，鞭段數(shù)為2.87條·m－2，鞭生物量為1.78 kg·m－2，鞭徑為2.30 cm，節(jié)間長為4.08 cm。

不同經(jīng)營類型毛竹林鞭莖特征在年齡結(jié)構(gòu)的分布上存在差異，Ⅰ類經(jīng)營毛竹林以3－4 a鞭莖長度、鞭段數(shù)量和鞭莖生物量最大，分別占有總量的37.04%、38.16%和30.92%，Ⅱ類和Ⅲ類經(jīng)營下以5－6 a的鞭莖長度、鞭段數(shù)量和鞭莖生物量最大，其中Ⅱ類經(jīng)營各指標(biāo)分別占總量的37.57%、33.43%和30.65%，Ⅲ類經(jīng)營各指標(biāo)分別占總量的45.20%、36.93%和42.70%。在3種經(jīng)營類型下，鞭莖直徑和節(jié)間長在年齡結(jié)構(gòu)的分布上均表現(xiàn)為無顯著差異。這與鄭郁善等［10］研究的毛竹豐產(chǎn)林竹鞭結(jié)構(gòu)特征的規(guī)律不完全一致，但鞭長均以Ⅱ類經(jīng)營最大。

Ⅰ類表現(xiàn)為強度經(jīng)營下，挖取鞭筍對于林地鞭段數(shù)量有著重要的影響，導(dǎo)致幼壯鞭（1－4 a）的鞭段數(shù)量明顯增多，占總數(shù)量的64.29%，但由于組織含水量相對較高，其鞭莖生物量僅占總重的50.66%。Ⅱ類經(jīng)營仍有較多的挖筍等經(jīng)營活動導(dǎo)致鞭莖切斷，3－4 a和7－8 a的鞭段數(shù)量仍然占有較大比例，兩者共占有25.23%。與鞭段數(shù)量類似，鞭莖生物量在3－8 a上占到了總重的76.34%。Ⅲ類經(jīng)營有較少的挖筍等經(jīng)營活動，7－8 a的鞭段數(shù)量仍然占有較大比例，達到了30.66%。與鞭段數(shù)量類似，鞭莖生物量在5－8 a上占到了總重的70.22%。