水稻育種發(fā)展趨勢及直播耐淹水萌發(fā)研究進(jìn)展

汪 杰 李世明 王楚桃 王 婧

（1重慶大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 401331；2華控種業(yè)科創(chuàng)服務(wù)（武漢）有限公司，武漢 430090；3重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，重慶 400000；4湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，武漢 430064）

我國稻作栽培有著悠久的歷史，育秧移栽具備有效控制草荒、緩解農(nóng)時(shí)矛盾、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點(diǎn)，在宋代就已發(fā)展成熟并延續(xù)至今。我國水稻領(lǐng)域科研實(shí)力世界領(lǐng)先，半矮化育種、雜種優(yōu)勢的利用，以及基因組測序研究等水稻發(fā)展史上的里程碑事件，均出自我國科學(xué)家的貢獻(xiàn)。社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展、消費(fèi)需求的改變及產(chǎn)業(yè)要素變革，使得輕簡化的綠色栽培成為水稻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要方式，近年來推廣面積不斷擴(kuò)大，與之配套的耐淹水萌發(fā)水稻品種尤為關(guān)鍵，受到了行業(yè)的普遍重視。

1 水稻育種發(fā)展趨勢

1.1 育成品種的生產(chǎn)應(yīng)用情況1974-2018年全國共審定11066個(gè)水稻品種（根據(jù)國家水稻中心數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，http：//www.ricedata.cn），真正大面積用于生產(chǎn)的品種極為有限。最高每年種植面積大于6667hm2的品種只有800多個(gè)，最大年種植面積40萬hm2的品種僅55個(gè)，其中常規(guī)稻品種23個(gè)、雜交稻品種32個(gè)。由此可見，育種家花費(fèi)大量精力和資金投入選育成的新品種，大部分在通過審定時(shí)實(shí)際上已退出市場[1-3]。

1.2 產(chǎn)業(yè)環(huán)境變化及育種對策

1.2.1 消費(fèi)需求層面自20世紀(jì)60年代至今，日本人均大米年消費(fèi)量從120多kg降到了60多kg。同期在中國臺灣，大米需求更是從160多kg跌到了50kg。2018-2019年度（10月至次年9月）我國稻谷產(chǎn)量2.12億t，供給量為2.16億t，其中進(jìn)口400萬t左右，年度稻谷總消費(fèi)量1.97億t，供大于求1933萬t[4]。在人均消費(fèi)量減少的同時(shí)，部分消費(fèi)者更多關(guān)注稻米食味品質(zhì)，以及農(nóng)藥殘留、重金屬等是否超標(biāo)，生產(chǎn)過程是否綠色等安全性問題，有的細(xì)分群體對稻米功能性提出了要求，如低GI值、維生素含量等。深加工方面，如米線、嬰幼兒米粉等，對品質(zhì)（對應(yīng)專用品種）和一致性有較高要求。在未來水稻育種中要充分考慮供需結(jié)構(gòu)變化，在高產(chǎn)、多抗、廣適的基礎(chǔ)上，將稻米食味品質(zhì)作為重要目標(biāo)，兼顧香味、拒重金屬等特性，以及營養(yǎng)和功能需求[5]。

1.2.2 生產(chǎn)過程層面隨著城鎮(zhèn)化加快和環(huán)境急劇變化，保障耕種的土地資源和淡水資源都在不斷地減少，加之近年來極端天氣頻繁出現(xiàn)，病蟲害時(shí)有發(fā)生[6]。同時(shí)，中國人口步入老齡化階段，勞動力資源逐漸萎縮，人工成本急劇攀升。這些都對稻谷的生產(chǎn)提出了新的命題，也需要科研人員從育種層面作出調(diào)整，如培育高抗病蟲、抗逆性強(qiáng)的品種，以及適合輕簡化（如直播）栽培的品種。有效降低病蟲害發(fā)生和逆境脅迫對生產(chǎn)的影響，能實(shí)現(xiàn)全程機(jī)械化，降低生產(chǎn)成本投入，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[7-8]。

1.2.3 生態(tài)保護(hù)層面水稻是耗水喜肥作物。每生產(chǎn)1t水稻需要耗費(fèi)2000t水資源，是小麥的2～3倍[9]。水稻種植過程還需使用肥料、農(nóng)藥、除草劑等物質(zhì)，過量肥藥的投入使用，極易造成面源污染。這與當(dāng)下環(huán)境大保護(hù)、綠色發(fā)展和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)時(shí)代主題不相符。需培育出營養(yǎng)（氮）高效、節(jié)水節(jié)肥、稻魚（蝦）共作的配套品種，保障水稻生產(chǎn)過程中實(shí)現(xiàn)資源節(jié)約和環(huán)境友好。

1.2.4 產(chǎn)業(yè)形態(tài)層面水稻種植本是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，屬第一產(chǎn)業(yè)，隨著人們生活水平的不斷提高，鄉(xiāng)村旅游不斷升溫，同時(shí)，田園綜合體或農(nóng)旅小鎮(zhèn)建設(shè)逐步推開，給水稻的生產(chǎn)賦予了更多的產(chǎn)業(yè)屬性。由紅色、紫色、黃色、白色等葉片和彩色米組成的稻田畫具備一定的觀賞性，可為三產(chǎn)融合發(fā)展提供更多的題材和選擇。

2 水稻直播輕簡化栽培概況

2.1 水稻栽培技術(shù)發(fā)展水稻是我國最主要的糧食作物，我國水稻種植方式由原始的直播旱種到現(xiàn)在經(jīng)歷了7000多年的歷史，直到漢代才發(fā)明了育秧移栽[10]，直播和育苗移栽在我國的稻作史上曾長期并存。由于育苗移栽具有有效控制草荒、緩解農(nóng)時(shí)矛盾、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)，從宋元代開始在水稻栽培方式中就占據(jù)了主導(dǎo)地位[11]，經(jīng)明清至今。我國人多地少，糧食安全顯得尤為重要，由于育秧及小規(guī)模的精耕細(xì)作種植方式能保證相對高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，成為我國到目前仍采用的最主要水稻栽培模式。但該栽培模式中育秧需額外占用耕地，并消耗大量的農(nóng)業(yè)用水，耗費(fèi)巨大的人力、物力，成本較高。近年來，隨著我國農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、市場供需結(jié)構(gòu)的變化和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，二、三產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，農(nóng)村青壯年大量轉(zhuǎn)移到城市，農(nóng)村勞動力大幅減少且逐步老齡化，傳統(tǒng)的水稻生產(chǎn)模式已不再適合我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。能節(jié)水節(jié)肥節(jié)地、減少用工量、減輕勞動強(qiáng)度、低成本、優(yōu)質(zhì)高效的輕簡化水稻栽培模式成為現(xiàn)代稻作的迫切需求。

2.2 水稻直播輕簡化栽培的優(yōu)勢水稻直播輕簡化栽培是指直接將水稻種子播種到大田，無需育秧和移栽環(huán)節(jié)，僅需耕整地和直播兩個(gè)環(huán)節(jié)就可以完成水稻種植過程。該栽培方法能減輕勞動強(qiáng)度、提高勞動生產(chǎn)率，在當(dāng)前具有很大的推廣應(yīng)用價(jià)值[12]。

其主要優(yōu)點(diǎn)包括以下兩方面。一是省工、省力、省田、省資源、省成本。常規(guī)移栽需要有育秧和插秧環(huán)節(jié)，包括耕整地、播種、秧苗管理、拔秧等工序，陳俊[13]統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，采用直播水稻每hm2可以省工52個(gè)，相當(dāng)于節(jié)省1050元；郭九林等[14]統(tǒng)計(jì)得出，采用直播的水稻每hm2人本費(fèi)比常規(guī)移栽稻節(jié)省了1248元。育秧過程不僅需要消耗大量的人工，同時(shí)還需要消耗架材、農(nóng)膜、農(nóng)藥、水等資源，綜合成本較高。秧田和大田按1∶10比例計(jì)算，按800元/667m2土地流轉(zhuǎn)費(fèi)折算，種植水稻每hm2節(jié)省土地成本1200元[15]。二是生長好、成熟期早、產(chǎn)量高。直播水稻從幼苗開始就直接在大田中，沒有拔秧環(huán)節(jié)，不傷根系，無育秧移栽后的返青過程，生長單株?duì)I養(yǎng)面積大、光照足，有利于根系發(fā)育，抗倒伏能力更強(qiáng)、發(fā)育快、分蘗早、有效穗多。有研究通過4年對比發(fā)現(xiàn)，直播稻一般可提前7～10d成熟，每667m2產(chǎn)量平均增幅達(dá)6.82%[16-18]。

綜上所述，水稻作為我國主要的糧食作物，為了節(jié)約資源、提高產(chǎn)量和控制生產(chǎn)成本，可通過直播輕簡化栽培，提高水稻種植的經(jīng)濟(jì)效益。

2.3 水稻直播輕簡化栽培應(yīng)用情況及面臨的問題隨著灌溉設(shè)施的改善、除草劑的應(yīng)用、育種技術(shù)的進(jìn)步以及用工成本的升高，許多國家的水稻生產(chǎn)都逐步采用直播栽培。美國和澳大利亞的水稻生產(chǎn)已全部采用機(jī)械直播栽培，斯里蘭卡水稻80%的播種面積采用直播栽培、菲律賓的早稻30%的灌溉面積采用直播栽培[19]。由于我國幅員遼闊，地理氣候狀況、土地集中程度和經(jīng)濟(jì)條件差別較大，目前正從育秧移栽為主向直播輕簡化栽培發(fā)展。水稻直播輕簡化栽培技術(shù)越來越受到重視，如何在穩(wěn)產(chǎn)的同時(shí)，大幅度降低生產(chǎn)成本、提高生產(chǎn)效益，目前仍有以下問題亟待解決。

（1）產(chǎn)量不穩(wěn)。包括品種生育期和成苗率兩方面問題。由于直播栽培省去了育秧環(huán)節(jié)，部分地區(qū)因積溫原因播期推遲，如選用晚熟品種，安全齊穗受到影響；選用早熟品種，則影響產(chǎn)量潛力。同時(shí)，出苗率受土地平整條件和天氣狀況影響較大。若土地平整度不好，部分種子播種后淹水過深，如遇低溫陰雨天氣容易爛種死苗，造成減產(chǎn)。有研究表明，同一品種水旱直播年際單產(chǎn)波動達(dá)9%以上，而機(jī)械插秧在5%左右。因此，迫切需要選育出成熟期適中、耐淹水萌發(fā)率高的合適品種，保證播種后一次性成苗[20-23]。

（2）雜草難控。早在1950-1960年我國就出現(xiàn)了雜草稻，但由于勞動力充足，采用精耕細(xì)作的生產(chǎn)方式，雜草稻沒有造成大的危害。近年來，隨著直播輕簡化栽培技術(shù)的推廣應(yīng)用，以雜草稻為首的草害逐年加重，對水稻生產(chǎn)影響越來越大。草害不僅會降低水稻產(chǎn)量、增加種植成本，還會影響稻米的商品價(jià)值?，F(xiàn)有雜草防治手段主要是通過深翻等農(nóng)藝處理，以及多次噴施除草劑的防治方法，不僅增加了種植成本，還加大了除草劑殘留風(fēng)險(xiǎn)。

試驗(yàn)表明，大田播種后處以5cm左右淹水能有效殺滅雜草，從而減少除草劑的使用量，降低生產(chǎn)成本和除草劑殘留風(fēng)險(xiǎn)，該方法具備經(jīng)濟(jì)性好、實(shí)用性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。因此，迫切需要選育出具備良好耐淹水萌發(fā)特性的配套品種[24-27]。

3 水稻耐淹水萌發(fā)研究

3.1 水稻耐淹水萌發(fā)研究進(jìn)展水稻直播栽培作為一項(xiàng)輕簡種植技術(shù)，能大幅提升規(guī)?；N植水平和經(jīng)濟(jì)效益。耐淹水萌發(fā)水稻品種的選育和應(yīng)用，可降低對直播田面平整度的要求、提高出苗率和秧苗一致性、減少用種量，淹水出苗能有效防控雜草、減少除草劑使用，意義重大。耐淹水萌發(fā)品種水稻相關(guān)資源的收集評價(jià)、基因的研究和挖掘等越來越受到業(yè)界的重視[28-29]。

曹微等[30]考察15個(gè)種子活力相關(guān)的指標(biāo)，通過多重比較分析、變異分析、主成分分析和相關(guān)性分析等對23個(gè)供試品種進(jìn)行了綜合評價(jià)，得到6個(gè)低氧抗性低溫抗性型品種，其中一個(gè)品種在低溫和低氧條件下綜合表現(xiàn)優(yōu)良。王洋[31]從94個(gè)太湖流域水稻核心種質(zhì)構(gòu)成的自然群體中篩選出了42個(gè)攜帶種子活力（根長、苗高、干重）優(yōu)異等位變異的載體材料和6個(gè)攜帶幼苗耐缺氧能力優(yōu)異等位變異的載體材料。章孟臣[32]用432份秈稻品種構(gòu)建自然群體，通過GWAS分析進(jìn)行水稻耐淹發(fā)芽性狀的遺傳研究，從3971個(gè)SNP分子標(biāo)記中關(guān)聯(lián)到了2個(gè)SNP標(biāo)記位點(diǎn)攜帶強(qiáng)優(yōu)勢等位基因，聚合效應(yīng)分析表明，品種耐淹性隨攜帶優(yōu)勢等位基因數(shù)量的增加而增加，并認(rèn)為這些優(yōu)勢等位基因可直接用于分子標(biāo)記輔助選擇育種。姜旋等[33]構(gòu)建了198個(gè)DNA標(biāo)記的連鎖圖譜，用復(fù)合區(qū)間作圖法共檢測到7個(gè)主效應(yīng)QTL，位于3號和8號染色體上，并發(fā)現(xiàn)了2個(gè)主效QTL。侯名語等[34]利用81個(gè)重組自交系群體進(jìn)行了水稻低氧發(fā)芽力QTL分析，在第1、2、5、7染色體上檢測到5個(gè)低氧發(fā)芽力QTL，其中位于第3、5號染色體上的2個(gè)位點(diǎn)互作貢獻(xiàn)率高達(dá)48.78%，為主效QTL。陳振挺等[35]利用淹水萌發(fā)過程中胚芽鞘長度作為水稻淹水萌發(fā)相關(guān)性狀的表型鑒定指標(biāo)，從一套包含268個(gè)品種的水稻自然變異群體中鑒定出了8個(gè)在淹水條件下具有較高發(fā)芽率和胚芽鞘延長能力的品種，發(fā)現(xiàn)秈粳稻品種間存在萌發(fā)耐淹性的顯著差異，粳稻品種具有較強(qiáng)的淹水萌發(fā)能力，并在第1、2、7、9、11、12號染色體上定位到7個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。

3.2 水稻耐淹水萌發(fā)育種應(yīng)用相關(guān)問題近年來已有不少關(guān)于耐淹水萌發(fā)水稻資源收集與評估、表型關(guān)聯(lián)基因的定位等工作成果發(fā)表，但少見以這些成果為基礎(chǔ)而選育的品種進(jìn)行推廣應(yīng)用[36]。主要原因是水稻耐淹水萌發(fā)性狀本身由分布在不同染色體上的多基因控制，是數(shù)量性狀控制基因，增添了研究的難度，在傳統(tǒng)的分子標(biāo)記手段和標(biāo)記覆蓋密度條件下，很難開發(fā)出與該表型緊密連鎖的育種應(yīng)用級分子標(biāo)記。而采用傳統(tǒng)的回交轉(zhuǎn)育、表型鑒定的育種方式，很難將控制性狀的多個(gè)基因都導(dǎo)入到目標(biāo)材料，并排除非目標(biāo)DNA片段（性狀）的干擾。因此，需用耐淹水萌發(fā)性能高的種質(zhì)材料，通過基于全基因組高密度分子標(biāo)記技術(shù)，開發(fā)出與控制水稻耐淹水萌發(fā)的主效基因位點(diǎn)緊密連鎖的分子標(biāo)記，在全基因組高密度分子標(biāo)記的指導(dǎo)下，將相關(guān)主效基因精準(zhǔn)導(dǎo)入目標(biāo)材料，育成高耐淹水萌發(fā)品種，從而解決目前水稻直播輕簡化栽培面臨的緊迫問題。