中生代哺乳動物中耳演化研究取得新進(jìn)展

2020年8月25日，《國家科學(xué)評論》在線發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、美國自然歷史博物館孟津等關(guān)于中生代哺乳動物中耳演化的研究成果：熱河生物群化石證據(jù)表明，哺乳動物中耳演化是一個漸進(jìn)過程，其路徑與生物發(fā)育過程具某種程度的一致性；雖然在不同門類中，聽骨與齒骨的連接關(guān)系演化發(fā)育程度不同，但錘骨-砧骨的頜關(guān)節(jié)均為一種保守的過渡關(guān)節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的異時(shí)發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動物中耳祖先表型的一個共性。

哺乳動物中耳的演化，是一個從達(dá)爾文時(shí)代就在廣泛探討的問題，也是脊椎動物漸進(jìn)演化的經(jīng)典案例。爬行類具原始頜關(guān)節(jié)（primary jaw joint），由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨上的方骨構(gòu)成，中耳只有一塊聽骨（鐙骨=耳柱骨）。與此相比，哺乳動物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構(gòu)成，形成齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)。解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨后骨和方骨具有同源關(guān)系。

古生物學(xué)也早已提出中耳漸進(jìn)演化假說，即從爬行類向哺乳動物的典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專司聽覺功能的結(jié)構(gòu)。但纖細(xì)的聽骨很難保存為化石，近兩百年來發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)節(jié)方式一直不清楚，對其演化過程和機(jī)制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。

產(chǎn)自遼寧朝陽大平房下白堊統(tǒng)九佛堂組的多瘤齒獸Sinobaatar pani(潘氏中華俊獸)保存了完好的聽骨，高精度CT掃描重建首次揭示了多瘤齒獸五塊聽骨確切的三維形態(tài)和接觸關(guān)系。中華俊獸具典型哺乳動物中耳，聽骨與齒骨已經(jīng)完全脫離并進(jìn)入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨于完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發(fā)育錘骨柄、基、頸等進(jìn)步特征；上隅骨與錘骨前支依然有骨縫分隔，但后端骨體愈合，共同參與錘骨-砧骨關(guān)節(jié)；砧骨體依然保持與錘骨大致前后向而非背腹向的關(guān)節(jié)方式；砧骨具長短突，長突末端與雙腿的鐙骨相關(guān)節(jié)。

此外，研究者對遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動物中形態(tài)較為原始的單孔類針鼴、有袋類負(fù)鼠和真獸類刺猬的中耳進(jìn)行了高精度CT掃描和重建，以期進(jìn)行系統(tǒng)的對比研究。研究結(jié)果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動物體現(xiàn)了中耳演化三個不同的漸進(jìn)階段，作為祖先表型不同形態(tài)，填補(bǔ)了似哺乳爬行動物的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動物中耳個體發(fā)育過程可以對應(yīng)。例如，有袋類個體發(fā)育初期，外鼓骨為三叉式，有長的前支和相對短的背、腹支，類似于遼尖齒獸的外鼓骨。發(fā)育過程中，前支縮短，背、腹支伸長，可類比源掠獸外鼓骨體現(xiàn)的過渡階段。最終前支消失，背、腹支發(fā)育完整，呈馬蹄形或環(huán)形，中華俊獸的鐮刀形外鼓骨與此最為接近。發(fā)育過程中，聽骨逐步與麥?zhǔn)宪浌呛拖骂M分離的過程，是一個關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，在源掠獸中也有相對應(yīng)的記錄。此外，從更細(xì)微的結(jié)構(gòu)上，錘骨的一些進(jìn)步特征，如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個體發(fā)育過程一致。

這些研究結(jié)果，支持了哺乳動物中耳演化與發(fā)育具有相關(guān)性的觀點(diǎn)。同時(shí)，上隅骨在尖齒獸、源掠獸、中華俊獸中均存在并參與錘骨-砧骨關(guān)節(jié)，這表明上隅骨并沒有在哺乳動物中耳演化中突然丟失，可能廣泛存在于基干哺乳動物中，并最終融合于錘骨末端，但它在現(xiàn)生哺乳動物中的存在與否，目前沒有定論。

三種熱河生物群中生代化石中，聽骨前端和腹部變化較大，而錘骨和砧骨關(guān)節(jié)相對保守，表現(xiàn)出聽骨前、后端的異時(shí)演化發(fā)育現(xiàn)象?？赡艿慕忉屖牵谘莼^程中，砧骨雖然也在不斷縮小，但它一直位于顱基部，與巖骨等顱基結(jié)構(gòu)的位置關(guān)系變動不大。而聽骨與齒骨的分離，或者說聽覺功能和咀嚼功能的分離，可以看成是聽骨（齒骨后骨）不斷縮小、向后退縮，離開齒骨進(jìn)入顱基部的演化過程，因而變化較大。砧骨-錘骨關(guān)節(jié)相對于頭骨，位置較為穩(wěn)定，并一直起著一定的輔助頜關(guān)節(jié)的作用，等同于聽骨與顱骨連接的錨點(diǎn)，所以演變速率較低。

研究者把這種比較保守的錘骨-砧骨關(guān)節(jié)稱之為固樞關(guān)節(jié)（braced hinge joint）。其特點(diǎn)是，錘骨和砧骨關(guān)節(jié)大致呈前后向、弧形的凹凸關(guān)系，保持了似哺乳爬行動物頜關(guān)節(jié)的基本形態(tài)。但錘骨關(guān)節(jié)窩外緣具有窄的片狀骨質(zhì)襯邊。相對于這個襯邊，砧骨的位置偏靠內(nèi)側(cè)。這個不起眼的骨質(zhì)襯邊，從物理結(jié)構(gòu)上加固了錘骨-砧骨樞紐關(guān)系，使錘骨外側(cè)接收到的聲波振動能有效傳遞給砧骨和鐙骨，最后進(jìn)入內(nèi)耳。

因?yàn)楣虡嘘P(guān)節(jié)至少存在于三尖齒獸、對齒獸和多瘤齒獸三個重要早期哺乳動物類群中，可以認(rèn)為它是哺乳動物中耳祖先表型的共有特征，而非前人認(rèn)為的二分型關(guān)節(jié)方式，代表了摩根獸等的原始的方骨-關(guān)節(jié)骨頜關(guān)節(jié)和獸類的馬鞍型錘骨-砧骨關(guān)節(jié)（saddle-shape joint）之間的過渡類型。單孔類錘骨-砧骨的平貼式接觸（abutting contact）是否也由類似的固樞關(guān)節(jié)獨(dú)立演化而來，有待新的化石證據(jù)來驗(yàn)證。

據(jù)介紹，除了完好的聽骨外，潘氏中國中華俊獸也保存了迄今最完整的中生代哺乳動物舌骨懸器。通過CT掃描重建的方式，舌骨懸器首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)。這一舌骨懸器由單根的基舌骨，成對的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類似現(xiàn)生哺乳動物的鞍狀舌骨結(jié)構(gòu)。靈活的關(guān)節(jié)模式表明多瘤齒獸此時(shí)已具有吞咽和吸吮的可能性。