紅砂植物種群空間分布與沙子粒級(jí)及地貌起伏之間的關(guān)系

劉紅梅，呂世杰，任倩楠，劉清泉，劉麗英，王玉芝，周瑤

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0100183；3. 赤峰市紅山區(qū)棚戶(hù)區(qū)改造管理辦公室，內(nèi)蒙古 赤峰 024000

紅砂（Reaumuria soongorica）植物種群是草原化荒漠和典型荒漠區(qū)重要建群種或優(yōu)勢(shì)種之一，具有較強(qiáng)的生態(tài)可塑性和抗逆性，其耐干旱、耐貧瘠和較強(qiáng)的集沙能力等生物學(xué)特性保證其能夠在生態(tài)脆弱區(qū)生殖繁衍，進(jìn)而形成草原化荒漠和典型荒漠區(qū)特有的景觀(guān)特征（劉家瓊等，1982；馬茂華等，1988；付貴全等，2016）。有研究表明，紅砂有性繁殖的種子能在沙上良好發(fā)芽，而在沙間發(fā)芽率較低，在0—0.5 cm埋深發(fā)芽率最高（曾彥軍等，2004；羅偉祥等，2007）。因此，沙層沙子組成比例有可能對(duì)其有性繁殖擴(kuò)散產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響紅砂植物種群空間分布狀態(tài)。

紅砂種群空間異質(zhì)性明顯，陽(yáng)坡的紅砂種群呈現(xiàn)聚集分布，陰坡則多呈現(xiàn)均勻分布；且該研究認(rèn)為，幼齡紅砂多呈聚集性分布，隨著年齡增大，空間分布的聚集程度減弱（周資行等，2011）。也有研究表明（李小剛等，2016），紅砂在蘭州是南北山上的空間分布均勻度較大，而山下空間分布將聚集程度增加。這些聚集與均勻空間分布（或隨機(jī)分布）特點(diǎn)會(huì)影響紅砂植物種群空間分布的異質(zhì)性、斑塊性以及擴(kuò)散過(guò)程，反映的是種群擴(kuò)散、群落演替及生物與環(huán)境因子相互作用的生態(tài)學(xué)過(guò)程和及其適應(yīng)過(guò)程（夏素娟等，2018）。紅砂根系受沙層水分影響具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性（孫百生等，2018），而巴丹吉林沙漠在0.20—0.30 m存在濕沙層，且上部干沙層由于沙子粗度較大，導(dǎo)致下沙層的水分蒸發(fā)量下降（趙景波等，2011），使得紅砂植物種群能夠在此定植擴(kuò)散成為可能。所以，探討紅砂空間分布與表層沙子粒級(jí)及地貌起伏之間的關(guān)系，不僅可以全面認(rèn)識(shí)巴丹吉林沙漠紅砂種群自然分布的特點(diǎn)和規(guī)律，也可初步揭示其空間分布狀態(tài)形成的演變過(guò)程。

巴丹吉林沙漠東緣一年四季干旱少雨，冬春季風(fēng)沙大（劉紅梅等，2015；王猛等，2016），屬于典型的荒漠區(qū)，紅砂作為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種群，其空間分布不僅受自身生物特性影響，也受該區(qū)域合成風(fēng)向、地貌起伏條件等因素調(diào)控（Keitt，2000；劉冰等，2007）；且該地區(qū)人為干擾因素較少，保留了紅砂植物種群受環(huán)境條件和自身生物學(xué)特性影響下的空間分布特點(diǎn)和變化規(guī)律。開(kāi)展紅砂植物種群空間分布與沙子粒級(jí)及地貌起伏之間的相關(guān)研究，不僅可為掌握紅砂植物種群自然分布提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐，也可為典型荒漠區(qū)植被建植以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于阿拉善右旗塔木素蘇木地區(qū)“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產(chǎn)籽基地”進(jìn)行，地理位置為103°25.162′—103°27.546′E，40°33.059′—40°35.531′N(xiāo)，行政區(qū)劃屬于塔木素蘇木格勒?qǐng)D嘎查的朝恒扎干。試驗(yàn)地由于地處內(nèi)陸高原，降水量少，蒸發(fā)量大，日溫差較大，為典型的溫帶干旱荒漠性氣候。年平均降水量105.3 mm，主要集中在7—8月，年有效降雨 1—2次；年均溫 8.5 ℃，絕對(duì)最高溫接近43 ℃，年蒸發(fā)量達(dá)到3179.7 mm。無(wú)霜期150—165 d，年均風(fēng)速4 m·s-1，冬春季以西北風(fēng)為主，8月東北風(fēng)為主，其他月份西風(fēng)占主導(dǎo)地位（陳紅寶，2011；張翼飛等，2013；王禮恒等，2019），大風(fēng)之時(shí)，易出現(xiàn)沙暴。自然植被稀少，種屬貧乏、覆蓋率低，地表裸露。植物以旱生和超旱生灌木，半灌木為主，主要有梭梭（Haloxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reaumuria songarica），稀有霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）和珍珠（Salsola passerina）出現(xiàn)。草本植物很少，尤以一年生“夏雨型”草本植物為主；主要為倒披針葉蟲(chóng)實(shí)（Corispermum lehmannianum）、偶有駝蹄瓣（Zygophyllum fabago）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）和砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）等植物出現(xiàn)。這些植物具有耐干旱、耐高溫、抗風(fēng)沙的生態(tài)及生物學(xué)特性（劉紅梅等，2015；王猛等，2016）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及數(shù)據(jù)來(lái)源

試驗(yàn)采用大樣地調(diào)查法：選擇圍欄內(nèi)的 1600 m×1200 m大樣地為固定試驗(yàn)樣地，以西南方向?yàn)榻^對(duì)坐標(biāo)的原點(diǎn)（0，0），橫向?yàn)閄軸（由西到東），縱向?yàn)閅軸（由南到北），每隔200 m設(shè)為一條樣線(xiàn)，在樣線(xiàn)上調(diào)查每一株植物，記錄植物名稱(chēng)、相對(duì)坐標(biāo)，并測(cè)定紅砂冠幅直徑。紅砂植物種群在空間上的相對(duì)位置見(jiàn)圖1。圖1中每一個(gè)“+”代表一株紅砂。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)2458株植物，分為6個(gè)植物種群，其中紅砂植物種群886株，占比高達(dá)36.05%，僅次于占比44.22%的梭梭種群。

圖1 紅砂種群個(gè)體空間分布位置Fig. 1 Spatial distribution of R. soongorica

在圖1頂點(diǎn)和樣線(xiàn)交點(diǎn)位置，采用GPS測(cè)定該點(diǎn)的海拔高度作為地貌起伏特點(diǎn)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，然后在該點(diǎn)附近隨機(jī)采集3個(gè)點(diǎn)0—2 cm沙層沙子，面積為10 cm×10 cm，帶回實(shí)驗(yàn)室混合均勻后，采用激光粒度分析儀（Mastersizer 3000）進(jìn)行測(cè)定，測(cè)量范圍為0.1—2000 μm，對(duì)應(yīng)美國(guó)1991年制定的8級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（鄧?yán)^峰等，2017），劃分為粗沙（d≥0.5 mm）、中沙（0.25 mm＜d≤0.5 mm）和細(xì)沙（d≤0.25 mm）（周景山，2013）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)圖1數(shù)據(jù)采樣方式，采用200 m×200 m大小方格將取樣空間進(jìn)行整合，計(jì)算方格內(nèi)的植物株數(shù)（折算成交點(diǎn)和頂點(diǎn)上的密度，plant·200 m-1），高度（cm）、冠幅直徑（cm），形成的數(shù)據(jù)點(diǎn)與沙子取樣樣點(diǎn)直接對(duì)應(yīng)（n=63）。對(duì)紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細(xì)沙、中沙、粗沙以及地貌起伏（海拔高度）進(jìn)行半方差函數(shù)分析，在GS+9.0中設(shè)置有效滯后距離為1000 m，最小響應(yīng)距離200 m，采用 Spherical、Exponential、Gaussian 和 Linear模型進(jìn)行擬合，并記錄最優(yōu)擬合結(jié)果的相關(guān)參數(shù)（劉紅梅，2011a，2011b）。

在Surfer 12.5中繪制紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細(xì)沙、中沙、粗沙以及地貌起伏的等高線(xiàn)圖和集水徑流圖，分析各指標(biāo)空間分布的一致性、斑塊性以及空間分布趨勢(shì)（劉紅梅等，2015）。

在 SAS 9.2中，采用典型相關(guān)分析（調(diào)用CANCORR過(guò)程）探討紅砂（密度、高度和冠幅直徑）與沙子粒級(jí)（細(xì)沙、中沙和粗沙）之間的相關(guān)性，根據(jù)獲得的典型變量分別與紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細(xì)沙、中沙、粗沙以及地貌起伏等進(jìn)行Pearson相關(guān)分析（調(diào)用CORR過(guò)程）。

2 結(jié)果分析

2.1 紅砂植物種群數(shù)量特征空間分布特點(diǎn)

紅砂植物種群密度、高度和冠幅直徑的最優(yōu)擬合模型分別為球形模型（Spherical）、指數(shù)模型（Exponential）和指數(shù)模型（Exponential），模型的決定系數(shù)分別為 1.000、0.785和 0.796；因此采用最優(yōu)擬合模型能夠闡釋各指標(biāo)的空間分布狀況（表1）。結(jié)構(gòu)比C/(C+C0)顯示，紅砂植物種群各指標(biāo)空間變異處于中等程度，即其空間分布受結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同控制。密度、高度和冠幅直徑自相關(guān)尺度分別為931、1554、2213 m，表明其空間分布的斑塊性在依次增大。根據(jù)分形維數(shù)可知，紅砂種群密度空間分布的隨機(jī)性大于高度和冠幅直徑，分形維數(shù)分別為 1.773、1.851和 1.872。同理分析海拔高度可知，其空間變化的一致性較高，異質(zhì)性較低，且異質(zhì)性低于紅砂植物種群密度、高度和冠幅直徑；空間自相關(guān)尺度725 m，空間分布的斑塊性小于紅砂種群任一指標(biāo)；分形維數(shù)顯示其空間分布受隨機(jī)因素影響較大。

紅砂植物種群密度整體呈西北向東南逐漸增加的變化趨勢(shì)（圖2a，等高線(xiàn)），形成的集水盆存在6個(gè)，集水徑流3條；對(duì)應(yīng)海拔高度（圖2b），紅砂植物種群密度空間分布趨勢(shì)與海拔高度（圖2d）空間分布趨勢(shì)恰好相反；表明海拔高度對(duì)于種群密度空間分布存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。紅砂高度空間分布的差異相對(duì)較小；在東北區(qū)域存在面積較大且冠幅直徑（圖2c）較大的分布區(qū)（東南分布區(qū)面積較小），所以紅砂的密度、高度和冠幅直徑盡管同屬于一個(gè)種群，但因指標(biāo)不同形成的空間分布形式差異較大（等高線(xiàn)變化、集水盆位置以及集水徑流分布狀況），同時(shí)也發(fā)現(xiàn)紅砂的密度、高度和冠幅直徑的集水徑流主要分布在海拔高度集水盆周邊，由此可以推斷，海拔高度形成的集水盆為沙丘高度形成的沙丘或沙帶所致，紅砂植物種群空間分布狀態(tài)受試驗(yàn)區(qū)內(nèi)沙丘或沙帶形狀影響。

表1 紅砂植物種群及海拔高度空間變化特征Table 1 Spatial distribution characteristics of R.soongorica population and altitude

圖2 紅砂植物種群及海拔高度的等高線(xiàn)圖及集水徑流圖Fig. 2 Contour map and catchment runoff map of R. soongorica population and altitude

2.2 表層沙子粒級(jí)空間分布特點(diǎn)

對(duì)細(xì)沙、中沙、粗沙和海拔高度的最優(yōu)擬合模型分別為指數(shù)模型、指數(shù)模型、指數(shù)模型和高斯模型（表 2），其中海拔高度的擬合效果最好，決定系數(shù)為0.990，而中沙的擬合效果最弱，僅為0.643。由此可見(jiàn)，粗沙空間分布反映的原數(shù)據(jù)信息較多，而中沙反映的原數(shù)據(jù)信息較少一些，但這并不影響細(xì)沙、中沙和粗沙的空間分布整體趨勢(shì)。結(jié)構(gòu)比顯示，細(xì)沙和粗沙空間異質(zhì)性比較大，其結(jié)構(gòu)比分別為0.566和0.589，但是二者的自相關(guān)尺度差別較大，粗沙的自相關(guān)尺度是細(xì)沙的6倍多，分別為1499 m和246 m。中沙空間異質(zhì)性較弱，結(jié)構(gòu)比高達(dá)0.865，自相關(guān)尺度較細(xì)沙小，為121 m；說(shuō)明中沙空間分布的斑塊性更為明顯。分形維數(shù)表征的空間分布狀態(tài)難以與結(jié)構(gòu)比表征信息相一致。

細(xì)沙空間分布在東南區(qū)域占比較高（圖 3a，78%），集水徑流斑塊（集水盆）存在兩個(gè)，積水徑流分別經(jīng)由南北兩向流出，其中這兩條徑流存在很大尺度垂直于合成風(fēng)向（西北→東南）。中沙在東南區(qū)域占比較少（圖3b），在北方區(qū)域占比較高，形成集水盆3個(gè)，集水徑流3條，其中東南區(qū)域和西面區(qū)域的集水徑流較長(zhǎng)。粗沙在試驗(yàn)區(qū)的北方占比較高（圖3c），形成集水盆3個(gè)，集水徑流3條，其中西南和東北兩個(gè)區(qū)域的集水徑流較長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，細(xì)沙、中沙和粗沙空間分布狀況各不相同，且與海拔高度（圖3d）空間分布狀態(tài)也存在較大差別。

表2 不同粒級(jí)沙子及海拔高度空間變化特征Table 2 Spatial distribution characteristics of sand with different particle size and altitude

圖3 不同粒級(jí)沙子和海拔高度的等高線(xiàn)圖及集水徑流圖Fig. 3 Contour map and catchment runoff map of sand with different particle size and altitude

2.3 紅砂與表層沙子及地貌起伏之間的相互關(guān)系

紅砂空間分布與沙子空間分布存在顯著的相關(guān)性（r=0.4244，圖 4），這種相關(guān)性包含了紅砂密度、高度和冠幅信息，也包含了沙子不同粒級(jí)占比情況。在圖4中可以看出，紅砂密度與細(xì)沙呈正相關(guān)性（在相關(guān)路“密度→紅砂→沙子←細(xì)沙”的相關(guān)系數(shù)均為正值；如果相關(guān)系數(shù)個(gè)數(shù)為奇數(shù)則為負(fù)相關(guān)，為偶數(shù)則為正相關(guān)），而與中沙和粗沙呈負(fù)相關(guān)。紅砂的高度與細(xì)沙呈負(fù)相關(guān)，而與中沙和粗砂呈正相關(guān)。紅砂的冠幅不受沙子粒徑影響，整體與沙子存在負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。海拔高度能夠與紅砂的空間分布存在相關(guān)性，但不能影響沙子的空間分布狀態(tài)；且海拔越高，紅砂的密度越小，但紅砂的高度較高。

3 討論

3.1 紅砂的空間分布特點(diǎn)及其影響因素

圖4 紅砂種群、不同粒徑沙子及海拔高度之間的相互關(guān)系Fig. 4 Relationship among R. soongorica population, sand with different particle size and altitude

圖5 紅砂不同指標(biāo)和地貌起伏空間變化色帶圖Fig. 5 The spatial distribution color band map of R. soongorica different indexes and terrain

試驗(yàn)區(qū)地貌起伏特點(diǎn)是由于該區(qū)域冬春季盛行西北風(fēng)，這是形成沙丘或沙帶的主要影響風(fēng)向，輔以東北風(fēng)和西風(fēng)形成圖 5d沙丘或沙帶空間分布形式，且這一分布狀況垂直于合成風(fēng)向（劉冰等，2007；劉紅梅等，2015）。紅砂的密度（圖5a）空間分布區(qū)域在東南，而株高（圖 5b）和冠幅（圖5c）的空間分布卻在東北方向，但是海拔高度卻在西北方向最高。這表明紅砂的密度、株高、冠幅以及地貌起伏空間變化的決定因素不同，但受結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)因素影響程度一致（表 1結(jié)構(gòu)比，Cambardella et al.，1994）。紅砂的密度分布較高區(qū)域位于主風(fēng)向（西北風(fēng)）東南方，此區(qū)域海拔較低，細(xì)沙經(jīng)風(fēng)吹和沙帶阻擋容易在這里聚集，這表明紅砂萌發(fā)需要風(fēng)沙相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件，且細(xì)沙相對(duì)中沙和粗砂更容易鎖住水分（趙其文，2006；蔡永坤等，2014），紅砂種子被毛也使得其萌發(fā)過(guò)程有利于利用水分條件（羅偉祥等，2007），使得紅砂植物種群在此區(qū)域具有較高的發(fā)芽率，導(dǎo)致此區(qū)域密度較高。然而，紅砂生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)的環(huán)境條件與種子萌發(fā)條件存在差異，其在東北方向表現(xiàn)較高，因此根據(jù)生長(zhǎng)發(fā)育狀況，可以推斷紅砂入侵研究區(qū)沙帶的方向?yàn)闁|北，其種子成熟，受合成風(fēng)向影響發(fā)生位移，聚集在海拔較低、水分條件相對(duì)較好的區(qū)域，并形成高密度聚集分布區(qū)；這與羅偉祥等（2007）的研究結(jié)果一致。從入侵方向看，劉紅梅等（2015）研究認(rèn)為梭梭由西南入侵沙帶，經(jīng)合成風(fēng)向影響在主風(fēng)向前端（沙帶東南向）建植，起到防風(fēng)固沙作用。本研究紅砂由東北方向入侵，經(jīng)合成風(fēng)向綜合影響，也在主風(fēng)向前端（沙帶東南向）形成高密度分布區(qū)，阻止沙帶遷移，進(jìn)而起到防風(fēng)固沙作用。所以，此區(qū)域不同植物種群空間分布狀態(tài)對(duì)沙帶的影響有不同的生態(tài)學(xué)過(guò)程，受自身生物學(xué)特性和環(huán)境條件綜合作用。

3.2 不同粒徑沙子空間分布狀態(tài)及其影響因素

研究區(qū)細(xì)沙空間分布狀態(tài)正和此區(qū)域常年風(fēng)向相似，西北風(fēng)為此區(qū)域主風(fēng)向，西南風(fēng)和東北風(fēng)在此區(qū)域也經(jīng)常出現(xiàn)，導(dǎo)致細(xì)沙（圖6a）占比70%—77%的空間分布與該區(qū)常年風(fēng)相重合，也與該地區(qū)較高海拔區(qū)域大面積重合（圖6d），所以細(xì)沙空間分布狀態(tài)受地貌因素和風(fēng)向因素雙重控制。然而，細(xì)沙占比最高分布區(qū)卻在西方和東南區(qū)域，所以細(xì)沙占比最高區(qū)域也受地貌因素和風(fēng)向因素雙重控制。劉紅梅等（2015）研究該區(qū)域地貌起伏變化特點(diǎn)時(shí)認(rèn)為，合成風(fēng)向是形成該研究區(qū)域沙丘或沙帶的主要影響因素，所以在該區(qū)域合成風(fēng)向是細(xì)沙空間分布的主要因素，而地貌起伏是該區(qū)域細(xì)沙空間分布的次要因素，二者綜合作用導(dǎo)致最高區(qū)域分布區(qū)主要呈現(xiàn)出垂直于主風(fēng)向（劉冰等，2007）。在細(xì)沙分布區(qū)存在較為密集的紅砂植株，其具有阻擋沙塵降落的功能，使得細(xì)沙占比進(jìn)一步增加。中沙（圖6b）和粗沙（圖6c）空間分布主要集中在北方，且與地貌次高區(qū)域（橫坐標(biāo)1000，縱坐標(biāo)1200附近）重合，說(shuō)明東北風(fēng)和西北風(fēng)出現(xiàn)的頻度和強(qiáng)度較高，而主風(fēng)向西北風(fēng)形成研究區(qū)最高區(qū)域位于西北方；細(xì)沙較中沙和粗沙容易被風(fēng)吹動(dòng)，合成風(fēng)向?qū)е略搮^(qū)域細(xì)沙被吹走的比例較大，同時(shí)受東北風(fēng)和西北風(fēng)疊加作用，導(dǎo)致該區(qū)域海拔較高且中沙和粗砂占比較大。因此，該研究區(qū)域不同粒級(jí)沙子空間分布形成的分布特點(diǎn)，是由該研究區(qū)合成風(fēng)向、地貌特點(diǎn)和植被狀況共同決定。

圖6 不同粒級(jí)沙子和地貌起伏空間變化色帶圖Fig. 6 The spatial distribution color band map of sand with different particle size and altitude

3.3 紅砂的空間分布與沙子粒徑和地貌起伏的關(guān)系

典型相關(guān)顯示，紅砂植物種群密度空間分布與細(xì)沙呈正相關(guān)，在空間分布圖（圖 6）上顯示，高比例細(xì)沙分布區(qū)與高密度紅砂分布區(qū)重合。首先，紅砂萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)需要相對(duì)較高的水分條件，而細(xì)沙能夠鎖住較多的水分，為紅砂提供必要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分供給（趙其文，2006）；其次，該區(qū)域兩邊高，受季節(jié)風(fēng)向影響細(xì)沙能夠?qū)t砂種子進(jìn)行輕度覆沙，為紅砂種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供必要條件。當(dāng)紅砂能夠定植之后，由于其自身具有富集流沙的能力，形成大的灌叢，為自身的無(wú)性繁殖創(chuàng)造了條件（曾彥軍等，2002）。所以在東北區(qū)域紅砂株高和平均冠幅比較好的原因是種群個(gè)體適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，也是因?yàn)榇嬖诹魃逞诼竦慕Y(jié)果。綜合來(lái)看，紅砂空間分布與沙子粒徑直接相關(guān)，但是不同粒徑影響的紅砂指標(biāo)并不一致；這與紅砂定植前后對(duì)環(huán)境的要求不同所致。該研究區(qū)域風(fēng)向作用形成現(xiàn)有地貌特征，地貌特征與風(fēng)向共同作用決定沙子粒級(jí)空間分布特點(diǎn)，進(jìn)而決定紅砂植物種群空間分布狀態(tài)。同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)，結(jié)構(gòu)比和分形維數(shù)在沙子粒級(jí)上和海拔高度上難以一致，原因是在研究決定性因素上存在差異，突出重點(diǎn)不同，半方差函數(shù)主要研究不同尺度上的空間結(jié)構(gòu)，該分形維數(shù)分析的是沒(méi)有尺度的空間結(jié)構(gòu)（呂世杰等，2014）。

4 結(jié)論

紅砂植物種群的密度、高度和冠幅空間異質(zhì)性處于中等強(qiáng)度（結(jié)構(gòu)比在25%—75%），斑塊尺度依次增大，分別為931、1554、2213 m。中沙斑塊尺度較小，僅為121 m；粗沙斑塊尺度是細(xì)沙的6倍多，分別為1499 m和246 m，二者空間異質(zhì)程度高于中沙。紅砂植物種群密度空間分布與細(xì)沙空間分布緊密相關(guān)（P＜0.050），且高密度分布區(qū)與高比例細(xì)沙分布區(qū)重合。受紅砂植物學(xué)特征和生物學(xué)特性影響，紅砂在定植前后對(duì)環(huán)境的要求不同。該研究區(qū)域風(fēng)向作用形成現(xiàn)有地貌起伏特征，地貌起伏特征與風(fēng)向共同作用決定沙子粒級(jí)空間分布特點(diǎn)，進(jìn)而與紅砂植物種群生物學(xué)特征相互作用形成其空間分布現(xiàn)狀。