植物多糖的生理功能及其在反芻動物生產中的應用

熊江燕 鄭娟霞 王琤韋華

（江西科技師范大學生命科學學院 南昌 330013）

多糖是普遍存在于動植物和微生物體內由酮糖和醛糖通過糖苷鍵連接而形成的重要營養(yǎng)物質，是一類天然高分子多聚物。 近幾年來，對于植物多糖的研究被越來越多的學者所關注，研究方向也更加多樣化，從早期的研究其藥用價值到細胞分子水平。 通過研究發(fā)現植物多糖具有抗氧化、降血糖和提高免疫力等許多生物活性，許多植物多糖都是良好的飼料添加劑，在畜牧業(yè)的應用非常廣泛。 本文綜述了植物多糖的生理功能以及其在反芻動物生產中的應用，以期為反芻動物生產提供一定理論依據。

1.植物多糖概述

植物多糖是普遍存在于自然界植物體中的高分子化合物，別稱植物多聚糖，其與核酸、蛋白質、脂類相似，是生命的四大基本物質之一。 植物多糖由10 個以上單糖分子之間通過α-或β-糖苷鍵脫水聚合并折疊成復雜的空間結構而形成，單糖是組成多糖的結構單位，單糖分子包括葡萄糖、木糖、半乳糖、果糖等，糖苷鍵可以連接成直鏈也可以連接成支鏈。 每一種植物多糖均由其特有的分子量和分子結構構成，分子之間的組成結構特別復雜，多糖的結構可分為四級，其中單個糖基的組成方式、多個糖基之間的排列順序和連接方式是一級結構；二級結構為多糖主鏈形成的有規(guī)則構象；三級結構和四級結構是指通過共價鍵的作用，在二級結構的基礎上，在有序的空間內構成的有規(guī)則的構象。

天然植物多糖來源非常廣泛，存在于草本植物、木本植物和菌類體內，大多分布于植物體的根、莖、葉、種子、皮、花等各個組織中。 由于植物多糖的眾多生物活性，研究者們通常會對其化學成分進行研究，并從天然植物、中草藥中分離提取各類多糖，進一步研究其結構、組成和生理功能。 經研究發(fā)現，植物多糖的種類非常豐富，從中草藥中提取的多糖就有200 多種。 植物多糖存在于植物體的不同部位，可據此分為植物塊根莖類多糖、 植物莖葉類多糖和植物花果實類多糖，根莖類如山藥多糖等，莖葉類如桑葉多糖等，而花果實類如無花果多糖等。 除此外，常見的植物多糖還有龍膽草多糖、云芝多糖、靈芝多糖、杏鮑菇多糖、海帶多糖、黃芪多糖、銀杏葉多糖和紅景天多糖等。

2.植物多糖的生理功能

2.1 抗氧化作用

抗氧化應激與動物體疾病的發(fā)生相互關聯(lián)，自由基活性氧對機體生物大分子有破壞作用，但抗氧化劑能夠使氧化應激的發(fā)生減緩。 藥用植物多糖能夠改善抗氧化，通過還原高度氧化性的自由基，使進行的自由基鏈鎖反應終止，清除自由基，以達到抗氧化的效果；而且能緩解脂質過氧化，避免動物體內積累的過氧化脂質傷害細胞結構和減弱機體的生理功能。 植物多糖還對丙二醛（MDA） 的含量有降低作用，MDA 會引起生物大分子交聯(lián)聚合反應，是體內脂膜過氧化產物。 研究發(fā)現，蟲草花多糖和銀杏葉多糖均能顯著還原超氧陰離子，可以顯著提高·OH 和·DPPH 等自由基的清除率，且隨著多糖濃度的升高，清除自由基的活性也升高。 龍膽草多糖分子中含有還原性半醛羥基，可還原超氧陰離子，機體脂質過氧化會產生活性氧基團或分子（ROS），龍膽草多糖分子可將產生的ROS 迅速捕獲， 抑制脂質過氧化。云芝多糖可促進C57 小鼠肝臟谷胱甘肽（GSH）的消耗， 催化雙氧水和其它脂質過氧化物的還原。 添加黃芪多糖后，清谷胱甘肽等過氧化酶被活化， 還原型谷胱甘肽的含量顯著提高， 使得MDA 的含量降低，抗氧化能力增強。

2.2 調節(jié)免疫作用

免疫調節(jié)分體液免疫和細胞免疫兩種，是一種通過免疫系統(tǒng)發(fā)揮作用的生理功能。 免疫應答由淋巴結、脾臟和淋巴組織等免疫器官經抗原刺激引發(fā)。 植物多糖可作為提高機體免疫力的天然免疫調節(jié)劑。 植物多糖主要通過以下幾種途徑進行免疫調節(jié)：其一，促進胸腺和脾臟的相關性能；其二，激活巨噬細胞、促進淋巴細胞的增值。 植物多糖通過誘導巨噬細胞轉換表型，激活相關信號通路等對巨噬細胞進行調節(jié)；其三，有效抑制機體釋放促炎因子和激發(fā)自然殺傷細胞（NK 細胞）的活性；其四，對補體活化途徑進行激活，并活化自然殺傷細胞，提高殺傷活性。 研究表明，環(huán)磷酰胺可導致大鼠的免疫功能低下，黨參多糖能使其脾臟和胸腺等指數顯著提升，增強骨髓的造血功能，改善單核-巨噬細胞吞噬功能，使小鼠胸腺和脾臟的免疫調節(jié)水平顯著升高。 荔枝果肉多糖對脾淋巴細胞的增殖有促進作用，并且能通過提升脾淋巴細胞的比率和正調節(jié)臟器指數來提升機體免疫力。 柑橘皮多糖能夠有效激發(fā)NK 細胞活性和減少促炎因子的釋放，NK 細胞活性的激發(fā)有利于增強體液調節(jié)。 研究表明小刺猴頭菇多糖可以增強溶菌酶和超氧化物歧化酶的活性，并提高體內血清的殺菌活性， 增加血清補體C3 的含量，有效地提高機體免疫力。

2.3 降血糖作用

糖尿病可以減弱機體對自由基的清除能力，導致自由基損害細胞和機體，增強組織氧化應激能力。 而植物多糖能有效降低血糖，保證機體組織器官所需能量的供應，維持機體各項生命活動的穩(wěn)定。 其降血糖主要是通過促進機體吸收利用葡萄糖代謝酶，顯著提高組織器官攝取葡萄糖的效率；多糖還具有保護胰島細胞的作用，能對結構受損的胰島β 細胞進行修復，促進胰島細胞分泌胰島素；除此外，植物多糖可通過抗氧化間接提高胰島β 細胞的自由基清除能力以及調節(jié)機體免疫功能來提升胰島細胞的存活率；并且可以緩解胰島素傳導障礙，抑制胰島素抵抗和增強胰島素敏感性，達到降血糖的作用。 經研究發(fā)現，綠茶多糖可通過活化超氧化物歧化酶（SOD），降低MDA 含量以提高機體相關性能，改善血糖代謝水平，并且能升高胸腺、脾臟指數以升高血清中胰島素含量，降低糖尿病大鼠的血糖水平。 菊芋多糖能夠緩解胰島素傳導障礙，升高血清胰島素水平，維持血糖的正常代謝。 玉竹多糖可以保護胰島細胞，提高胰島素分泌效率，修復組織損傷的結構和維持機體正常進行糖代謝，從而降低降血糖。 白簕多糖能增加胰島素的敏感性，顯著提高葡萄糖轉運蛋白（Glut1）的表達，對鏈脲佐菌素（STZ）誘導的糖尿病小鼠糖代謝有較大影響。

2.4 降血脂作用

體內血脂異常會降低機體新陳代謝的水平，使全身動脈粥樣加速硬化，是許多心腦血管疾病的主要誘發(fā)因素。 植物多糖具有高效的降血脂作用，且沒有毒副作用。 植物多糖不僅能促進腸道蠕動，抑制機體吸收外源性脂質，阻礙肝腸循環(huán)；而且由于脂類與水不相容，植物多糖可促進其與脂蛋白膜結合，使其形成復合體被轉運蛋白轉運至肝臟，化作膽汁酸排除；多糖可使攝入的膽固醇轉化成膽汁酸并排出體外的過程加速，提高膽固醇的代謝效率；并且多糖能影響合成膽固醇相關酶、脂肪代謝相關酶的活性與含量，進而維持血脂平衡，緩解代謝紊亂。 此外，植物多糖含有吸脂性基團，可以降低吸收脂質的效率，利于排除膽酸，降低血脂。 研究表明，杏鮑菇多糖含有羥基、羧基等吸脂性基團，可以阻礙機體吸收利用脂類，緩解過氧化氫和脂多糖給內皮細胞帶來的損害，且能使血清中的脂蛋白α、膽固醇（TC）和低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）的含量降低，阻斷肝腸循環(huán)，從而抗動脈粥樣硬化和降低血脂。 黑木耳酸性多糖可以提高膽酸鹽含量和激素敏感性脂肪酶含量， 且能降低脂肪指數、 還原酶（HMG-CoA）的含量以及胰島細胞的活性，從而影響內源性脂質的合成和代謝水平。

2.5 抗病毒作用

植物多糖還能在很大程度上對免疫缺陷病毒、流感病毒、巨細胞病毒等具有一定的抑制作用。 主要有直接抑制殺滅病毒、抑制病毒的合成與增值、阻礙病毒吸附與進入細胞、對宿主進行免疫調節(jié)等途徑。 植物多糖攜帶有負電荷，能直接與病毒表面發(fā)生作用使病毒致死，或者使病毒的感染能力減弱，多糖中的某些結構直接與病毒結合也能致死病毒。 多糖還可阻礙病毒有關基因的復制、轉錄和蛋白質合成等表達過程。 除此外有些植物多糖含有特殊結構能通過與細胞表面的受體結合，阻斷病毒與蛋白受體的結合。 多糖還能激活自身免疫系統(tǒng)， 刺激機體分泌干擾素，從而抵抗病毒。 已有研究發(fā)現，鎖陽水溶性多糖經硫酸化后可通過阻礙并切斷病毒與宿主細胞之間的聯(lián)系，顯著抑制艾滋病毒（HIV）感染的白血病細胞的增值，達到抗病毒的作用。 麒麟菜多糖能影響基因組DNA 的復制及單純皰疹病毒（HSV-1）基因的表達，有效殺滅HSV-1 和它微弱的毒性。 金銀花多糖能改善小鼠的肺指數、免疫器官指數，增強機體免疫力，起到抵抗流感病毒的作用。

2.6 抗腫瘤作用

抗腫瘤作用是植物多糖眾多活性之一，植物多糖可直接抑制腫瘤細胞的生長、增值，還可改善機體的免疫調節(jié)水平， 間接達到抗腫瘤的效果。 細胞周期是一個復雜的過程，每項指標正常，每個環(huán)節(jié)都沒有異常細胞才能正常生長增殖，植物多糖能干擾細胞周期， 使其滯停在某一時期，無法增殖以及合成蛋白。 此外，多糖可以活化巨噬細胞和淋巴細胞等免疫細胞，提高機體的抗腫瘤免疫功能；并對自由基有清除作用，能破壞腫瘤細胞的結構，從而誘導腫瘤細胞凋亡。 研究發(fā)現， 多糖可影響磷酸化細胞的細胞周期蛋白B1（Cyclin B1） 和分裂周期蛋白25B 抗體（cdc25B）的表達， 使結腸癌細胞的生長停止在細胞S 期、G1 和G2/M 期。通過分離純化可從槐耳多糖中提取出中性多糖（TPR），TPR 具有α 型糖苷鍵，有較高的抑制腫瘤活性，能誘導線粒體介導的人骨肉瘤U-2 OS 細胞發(fā)生凋亡。 地黃多糖能抑制腫瘤細胞增殖惡化，其機理是激活樹突狀細胞（DC）和淋巴細胞，增強其吞噬活性和分子表達水平。 枸杞多糖能影響腫瘤細胞合成DNA 和RNA 的過程， 降低基因產物的代謝水平， 抑制小鼠腎癌Renca 細胞中周期調控蛋白、 增值蛋白和抑凋亡蛋白的表達，且促進凋亡蛋白的表達。

3.在反芻動物生產中的應用

3.1 提高免疫能力

植物多糖在反芻動物生產過程中可作為免疫增強劑提高反芻動物機體的免疫能力，特別是在醫(yī)治奶牛乳腺炎、奶?？谔阋叩燃膊r有極佳效果。 多糖能促進淋巴細胞的增值，直接活化巨噬細胞，使NK 細胞對靶細胞的殺傷活性增強，改善反芻動物的免疫水平。 肖宇等研究發(fā)現，嶗山奶山羊日糧中添加適量不同的外源性寡糖均有較好的免疫調節(jié)效果。 其機制可能是促進有益菌的繁殖，包括雙歧桿菌和乳酸桿菌，雙歧桿菌主要是活化巨噬細胞，殺死腫瘤細胞，提高抗體水平。 而乳酸桿菌可以通過分泌酸性物質使腸道pH 降低， 刺激腸道局部免疫反應； 或者是與毒素、病毒表面結合，減少抗原的吸收。 王義翠等研究表明，犢牛飼糧中添加黃芪多糖能在一定程度上降低犢牛發(fā)病率，機理是通過提高血清中MDA的含量及增強SOD 和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性以提高免疫能力。 此外，多糖可通過提高疫苗的抗體效價水平增強疫苗的使用效果。 王建東等發(fā)現，枸杞多糖可增加圍產期奶牛抗體水平和促進細胞因子分泌，能作為天然免疫增效劑使用。 徐曉靜等研究發(fā)現綿羊飼料中添加適量黃芪多糖粉， 不僅能使口蹄疫I 型抗體衰退期的效價保持在較高水平，而且能延長抗體平臺期時間，從而強化其免疫效果。

3.2 改善精液品質

在反芻動物生產過程中，精液保存技術設備簡便操作簡單，具有很大的實用價值。 精液保存是通過緩慢降低溫度， 使精子降低運動速度，減慢代謝速率，從而在不損傷它的受精能力的情況下延長其在體外的存活時間，但在冷凍過程中會產生氧化物， 精子DNA 易碎裂， 質膜會受到損傷，精液品質會大大降低。 植物多糖含有超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等抗氧化酶，是一種天然的抗氧化劑。 植物多糖能在一定程度上提高精子的存活率、質膜完整率和頂體完整率，并能提高過氧化氫酶的活性， 降低精子冷凍的氧化損傷，以此提高精液品質，且不同類型多糖聯(lián)合使用效果更好。 此外，多糖能有效清除自由基，并修復精子碎裂的DNA。 李方舟等研究表明，在山羊精液冷凍稀釋液中分別添加不同濃度的海帶多糖和枸杞多糖， 均能夠提高山羊精液凍融后的品質，但當海帶多糖與枸杞多糖聯(lián)合使用時，精子的存活率更高， 對頂體和質膜保存完整的效果也更好。 席利萌等研究發(fā)現，添加紅景天多糖能提高奶山羊精液中精子的活率、線粒體活率，且能活化SOD 與過氧化氫酶（CAT）等氧化酶，并形成玻璃態(tài)冰晶，保護山羊精子細胞，提高精子的總代謝水平。 Cao 等發(fā)現在牛精液稀釋液中添加0.06mg/mL 紅景天多糖， 能有效保護精子的質膜完整和提高解凍后精子的性能與活力。Zhao 等研究表明，在不含甘油的稀釋液中比在含有甘油的稀釋液中添加紅景天多糖降低MDA 含量的效果更明顯。

3.3 提高 產奶量和乳品質

牛奶和牛乳含有豐富的蛋白質，具有非常高的營養(yǎng)價值，在日常生活中越來越普遍，因而對生產效率和生產過程中的質量保障有極高的要求。 遺傳因素、環(huán)境因素和飼糧因素等都會影響產奶量和乳品質。 衡量乳品質的重要指標是乳蛋白率和乳脂率，而在飼養(yǎng)過程中合理使用添加劑可以高效地提高產奶量和乳品質。 許多研究表明， 寡糖對乳脂含量的下降有顯著的抑制作用。鮑玉林等研究發(fā)現，奶牛基礎日糧添加60g/頭甘露寡糖后，乳脂率顯著提高，而乳中體細胞數顯著降低。 關于寡糖調控乳脂代謝的機制被廣泛認可的是，寡糖可緩解瘤胃脂肪的氫化作用，即緩解瘤胃氫化過程中其它脂肪酸對乳腺脂肪酸合成的抑制作用，提高乳脂產量。 杜繼江等發(fā)現，給奶牛連續(xù)灌服7d 溫水溶解后的黃芪多糖， 能提高奶?？谔阋咭呙绲目贵w效價，并且能使奶牛產奶量顯著增加。 Westland 等將雜交的奶牛設置處理組和對照組， 發(fā)現往飼料中添加含有1.33%甘露寡糖的礦物質預混料的奶牛初乳量顯著高于對照組。 胡丹丹等在奶牛日糧中添加果寡糖進行生產性能分析， 發(fā)現當含量為60g/頭時對產奶量、乳蛋白率均無顯著影響，而乳中的體細胞數則顯著降低，乳脂率顯著提高。

3.4 促:進生長性能

飼料中添加植物多糖可改善反芻動物的相關激素水平并提高其生長性能，保障了畜牧業(yè)產品的質量。 植物多糖可與益生菌構成益生元，通過協(xié)同作用提高動物機體免疫功能，是一種高效的益生協(xié)同劑。 祁玉麗等研究發(fā)現，多糖還能通過修復腸道屏障、調節(jié)腸道菌群以及調控腸道內分泌水平來調節(jié)反芻動物腸道微生態(tài)，從而提高動物的飼料轉化率。 此外， 植物多糖可以減少MDA 的含量，提高機體抗氧化能力，從而增強抗病能力；且能增加血清中相關激素如免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）的含量，改善血糖、血脂和蛋白質的代謝水平，進而降低反芻動物的料重比，增加日增重比，促進生長發(fā)育。 王坤等研究表明， 羔羊飼糧中添加2.5%的蒲公英多糖，可降低血清中的甘油三酯（TG）、總膽固醇（TC）的含量，從而顯著改善羔羊的脂質代謝水平，提高羔羊的日增重，促進了羔羊的生長性能。 馮士彬等研究湖羊羔羊的生長性能、消化功能和直腸菌群實驗中，發(fā)現黃芪多糖能提高雙歧桿菌科和普雷沃氏菌科的細菌數量，雙歧桿菌主要在動物腸道中作為生物屏障，增強免疫，而普雷沃氏菌科細菌則是降解淀粉、分解蛋白質和纖維素，從而改善山羊腸道微生態(tài)。

4.結語

作為一種天然產物， 植物多糖具有抗氧化、調節(jié)免疫、降血糖、血脂、抗腫瘤等生物活性，作為飼料添加劑高效且綠色安全，在畜牧業(yè)的應用越來越廣泛，而其在反芻動物生產中的應用主要是提高反芻動物機體免疫能力、 改善精液品質、提高產奶量和乳品質以及促進生長性能，這對保證畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有很大價值。

參考文獻（略）