腐植酸的農(nóng)業(yè)應(yīng)用機(jī)制及其在馬鈴薯生產(chǎn)上亟待解決的問題

賈沙沙，秦永林，樊明壽，賈立國

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019）

腐植酸是動(dòng)植物的遺骸經(jīng)過微生物的分解和分化以及地球的物理、化學(xué)作用形成的一類大分子天然有機(jī)酸，許多文獻(xiàn)報(bào)道為“腐殖酸”，2018年中國腐植酸工業(yè)協(xié)會(huì)正式發(fā)文《關(guān)于國家腐植酸標(biāo)準(zhǔn)化機(jī)構(gòu)和腐植酸標(biāo)準(zhǔn)用“植”字的說明通知》，確定了中國腐植酸標(biāo)準(zhǔn)化，統(tǒng)一采用“植”字[1]。根據(jù)其分子量大小，腐植酸依次分為黃腐酸、棕腐酸和黑腐酸[2]。其中，黃腐酸溶于水，棕腐酸溶于堿，黑腐酸溶于焦磷酸鹽。腐植酸廣泛存在于土壤、水體、煤炭中，還可以通過生物發(fā)酵獲得“人造腐植酸”[3,4]。

國內(nèi)外大量的研究表明，腐植酸可以促進(jìn)植物生長，提高肥料利用效率，提高作物產(chǎn)量與改善品質(zhì)[5]。目前，腐植酸在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用的機(jī)理主要集中在兩個(gè)方面：（1）通過改善土壤環(huán)境、土壤微生物與酶活性、養(yǎng)分形態(tài)和轉(zhuǎn)化等進(jìn)而為作物提供優(yōu)越的生長環(huán)境[6]；（2）通過刺激根系生長，促進(jìn)植株養(yǎng)分吸收，調(diào)控新陳代謝等直接作用于作物而發(fā)揮效應(yīng)。馬鈴薯是典型的淺根系作物，根系密度也遠(yuǎn)低于其他作物，且廣泛被種植在土壤比較貧瘠的地區(qū)，因此，腐植酸在馬鈴薯生產(chǎn)中的應(yīng)用，有利于土壤養(yǎng)分利用潛力的挖掘，有助于馬鈴薯產(chǎn)量水平的提升，是實(shí)現(xiàn)馬鈴薯綠色發(fā)展減肥戰(zhàn)略的重要途徑之一。本文從腐植酸調(diào)控土壤酶活性、改良重金屬土壤、活化土壤養(yǎng)分、調(diào)控植物代謝、促進(jìn)根系發(fā)育、增強(qiáng)植物抗逆性、提升作物產(chǎn)量與改善品質(zhì)幾個(gè)方面進(jìn)行了綜述，重點(diǎn)總結(jié)了腐植酸在馬鈴薯上的應(yīng)用研究以及生產(chǎn)中亟待解決的問題，旨在為馬鈴薯的高產(chǎn)高效提供參考。

1 腐植酸在土壤中的作用

1.1調(diào)控土壤酶活性

土壤中具有生物催化能力的一些特殊蛋白質(zhì)類化合物稱之為土壤酶，土壤酶的活性是反映土壤生物活力和肥力的重要指標(biāo)。施用腐植酸類物質(zhì)可調(diào)控土壤酶活性，一方面，施用腐植酸可提高土壤堿性磷酸酶和過氧化氫酶活性，或者允許更高濃度的酶在土壤中持續(xù)存在，一定程度上可降低堿性土壤pH，減少土壤磷素和鉀素的固定與失活，提高磷肥與鉀肥的利用率[7]；另一方面，施用腐植酸可降低土壤脲酶活性，由于腐植酸和尿素可生成腐-脲絡(luò)合物，其在土壤中的穩(wěn)定性遠(yuǎn)高于尿素，能抑制尿素快速分解，降低氮的揮發(fā)與淋失，提高氮肥的利用率[8,9]。

1.2改良重金屬污染的土壤

腐植酸是由醌類和酚類組成的一種化學(xué)性質(zhì)復(fù)雜的物質(zhì)，分子量范圍很廣。腐植酸中功能基團(tuán)的多樣性提供了一系列可能的金屬結(jié)合位點(diǎn)，通過范德華力、氫鍵、靜電吸附、陽離子鍵橋等作用，可與重金屬離子發(fā)生作用形成相對穩(wěn)定的金屬-腐植復(fù)合體[10,11]。腐植酸與金屬的結(jié)合能力，可用于去除土壤中的污染金屬[12]。Halim等[13]研究發(fā)現(xiàn)外源添加腐植酸類土壤改良劑可以加速污染土壤重金屬的植物修復(fù)，同時(shí)阻止重金屬的環(huán)境遷移；而Conte等[14]利用腐植酸溶液洗滌高污染的土壤，發(fā)現(xiàn)可有效減少有機(jī)污染物在土壤中的吸附，提高洗滌土壤的微生物生物量和活性，有助于土壤中污染物的衰減，有利于處理后土壤的恢復(fù)。

1.3活化土壤磷素

相比于氮肥與鉀肥，磷肥施入土壤中極易被固定而不能被植物吸收利用，所以磷肥的當(dāng)季利用率僅為10%～25%[15]。施用腐植酸可抑制速效磷肥在土壤中的固定，活化土壤中的磷，促進(jìn)土壤中植物難以利用的磷形態(tài)向有效性較高的形態(tài)轉(zhuǎn)化[16-20]，從而提高作物的磷肥利用效率。其作用機(jī)制主要有酸堿溶解作用，代換吸附效應(yīng)和絡(luò)合學(xué)說。酸堿溶解作用是指腐植酸或者腐植酸的鹽類可以與磷酸鹽發(fā)生作用，腐植酸溶于水時(shí)可電離出H+與磷酸鈣發(fā)生作用，生成一部分磷酸氫鈣。代換吸附的機(jī)制是腐植酸作為高分子有機(jī)膠體，在土壤中與粘土、鈣形成團(tuán)聚體的過程中吸附了鈣代換了氫。絡(luò)合學(xué)說的內(nèi)容是腐植酸能與金屬、磷酸鹽發(fā)生絡(luò)合，形成HA-金屬-磷酸鹽絡(luò)合物和HA-磷酸鹽絡(luò)合物。在磷礦粉溶于水時(shí)Ca3（PO4）2?2PO43-+3Ca2+，添加腐植酸時(shí)，其能與Ca2+發(fā)生鰲合，使土壤中Ca2+的濃度降低，為達(dá)成新的平衡，磷酸根將大大增加，活化磷礦粉中的磷。

2 腐植酸對植物生理功能的調(diào)控

2.1調(diào)控植物代謝

施用腐植酸可促進(jìn)種子在萌發(fā)期間的呼吸強(qiáng)度，誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成和增強(qiáng)過氧化氫積累，抑制C3植物的光呼吸[21]。有研究發(fā)現(xiàn)，外源添加腐植酸還能有效提高葉綠素的含量，從而調(diào)控光合作用，促進(jìn)植物生長[22]。

2.2促進(jìn)植物根系伸長

腐植酸可促進(jìn)植物根的伸長從而促進(jìn)植物的生長，有類似于生長素的作用，與生長素誘導(dǎo)植物酸生長的機(jī)理相似。早在1997年，Pinton等[23]利用含有濃度為10μg/mL有機(jī)碳的腐植酸處理燕麥幼苗根溫育3～4 h后，可以刺激根部，引起根外部介質(zhì)的酸化，而在溶液中加入0.5 mMol釩酸鹽，能強(qiáng)烈抑制質(zhì)子外滲，這說明腐植酸刺激燕麥幼苗根H+的外泌過程有H+-ATPase的參與。接下來在玉米上的研究表明，腐植酸能夠促進(jìn)玉米根系中H+-ATP酶編碼基因MHA2的表達(dá)[24]，同時(shí)，腐植酸能夠作為質(zhì)膜上H+-ATP酶誘導(dǎo)因子提高細(xì)胞活性，誘導(dǎo)質(zhì)膜表面H+-ATP酶數(shù)量的增加，酸化非原質(zhì)體，從而使細(xì)胞壁松弛，允許細(xì)胞伸長；另外，H+-ATP酶活性的增加也使電化學(xué)質(zhì)子梯度增加，促進(jìn)了通過第二運(yùn)輸系統(tǒng)進(jìn)行的質(zhì)子跨膜運(yùn)輸，進(jìn)而改善了植物的營養(yǎng)，刺激植物根系生長[6]。

2.3增強(qiáng)植物抗逆性

當(dāng)植物受到干旱、鹽、低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)脯氨酸含量增多，幾種保護(hù)酶（SOD、POD、ASP、CAT）活性也隨之發(fā)生變化[25-27]。很多作物上報(bào)道，外源添加腐植酸能明顯提高葉片SOD活性，降低丙二醛含量，延緩植株衰老，提高植株抗性。如，干旱脅迫下，施用黃腐酸可增加小麥葉片脯氨酸含量，提高植株抗旱性[28,29]；而利用腐植酸鉀浸種玉米，也可顯著增加幼苗葉片細(xì)胞保護(hù)酶活性，減少丙二醛的產(chǎn)生，降低膜脂的過氧化程度，增加膜的穩(wěn)定性，提高玉米的抗旱性[30]。

2.4提高作物養(yǎng)分吸收與產(chǎn)量

腐植酸提高養(yǎng)分吸收與產(chǎn)量在很多作物上均有報(bào)道，如外源添加腐植酸可促進(jìn)玉米植株的生長發(fā)育，增加玉米根、莖和葉的干物質(zhì)重[31]，促進(jìn)玉米對磷素的吸收，增加玉米的產(chǎn)量[32]；冬小麥?zhǔn)┯酶菜峥纱龠M(jìn)植株的光合作用，提高產(chǎn)量和肥料利用率[33]。

3 腐植酸在馬鈴薯上的應(yīng)用研究

實(shí)際生活中，中國對于馬鈴薯的消費(fèi)多于玉米，可以說是真正的第三大糧食作物[34]。有效合理的應(yīng)用腐植酸可進(jìn)一步挖掘中國馬鈴薯的產(chǎn)量潛力。盡管從二十世紀(jì)七八十年代開始，已有腐植酸類物質(zhì)在馬鈴薯上應(yīng)用的研究報(bào)道，但研究的深度與廣度仍滯后小麥、玉米等作物，多數(shù)停留在腐植酸對馬鈴薯的產(chǎn)量、品質(zhì)效應(yīng)方面的研究。如在產(chǎn)量效應(yīng)方面，多位學(xué)者研究表明添加腐植酸能明顯增加馬鈴薯產(chǎn)量，增幅為4.0%～44.1%，同時(shí)商品薯率可提高1.1%～13.6%[35-48]，特別是旱作馬鈴薯生產(chǎn)中使用腐植酸保水劑[43]、噴施腐植酸液體葉面肥均可顯著提高塊莖產(chǎn)量[40,44,45]；在品質(zhì)效應(yīng)方面，施用腐植酸可使馬鈴薯塊莖中淀粉含量增加2.02%，蛋白質(zhì)含量增加76.65%～89.72%，蔗糖含量增加7.45%～17.37%，抗壞血酸含量提高8.33%～16.67%[45]，而噴施腐植酸葉面肥可使小薯塊莖比例下降21.1%，淀粉含量提高18.9%～25.2%，抗壞血酸含量提高68.8%～69.1%[39]。

總而言之，腐植酸可直接刺激植物根系生長，增強(qiáng)植株抗性，調(diào)控土壤酶活性，調(diào)控土壤肥料的有效性從而影響植株的生長發(fā)育，而馬鈴薯上腐植酸對肥料增效及增產(chǎn)機(jī)理的原因缺乏深入研究。

4 腐植酸在馬鈴薯生產(chǎn)應(yīng)用上亟待解決的問題

綜上所述，腐植酸在許多作物上的應(yīng)用已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究。然而，腐植酸在馬鈴薯上的研究還較少且不夠深入，仍有許多問題待深入研究。

（1）腐植酸在許多作物上被認(rèn)為可提高肥料的利用率，但腐植酸對馬鈴薯的增產(chǎn)增效機(jī)理沒有報(bào)道，需進(jìn)一步研究。

（2）腐植酸可影響植株的代謝、根系發(fā)育、土壤微生物等過程而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，但是在馬鈴薯上缺乏系統(tǒng)的研究，探究其作用機(jī)制是未來的重要研究方向。

（3）大量研究表明，外源添加腐植酸可提高馬鈴薯產(chǎn)量，但對腐植酸在大田的合理施用量和施用方式鮮有報(bào)道，因此，需要研究腐植酸在馬鈴薯田的施用量和施用方式，為其指導(dǎo)馬鈴薯的生產(chǎn)提供依據(jù)。