我國(guó)蘋果育種的研究現(xiàn)狀及展望

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，山西運(yùn)城 044000）

蘋果（Malus domesticaBorkh.）屬薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus），是我國(guó)最重要的栽培樹(shù)種，其栽培面積和產(chǎn)量均位居世界前列[1]。蘋果園栽植要求低，果農(nóng)投入成本少，效益好，而且蘋果的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)效益可觀、市場(chǎng)周期長(zhǎng)，因此受到種植者和消費(fèi)者的青睞[2-3]。蘋果品種多，分布廣泛，目前有100 多個(gè)品種被廣范種植[4]。由于蘋果貿(mào)易全球競(jìng)爭(zhēng)激烈，品質(zhì)成為蘋果市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)鍵因素[5]。因此，擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良蘋果品種的開(kāi)發(fā)、保護(hù)與利用工作成為全世界蘋果研究和生產(chǎn)者的關(guān)注點(diǎn)[6]。蘋果生產(chǎn)國(guó)要想在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)主導(dǎo)地位，就必須加大力度推進(jìn)高品質(zhì)蘋果新品種的培育及其推廣、應(yīng)用，促進(jìn)全球的蘋果產(chǎn)業(yè)整體發(fā)展[6]。

我國(guó)是蘋果生產(chǎn)大國(guó)，蘋果產(chǎn)業(yè)在我國(guó)發(fā)展迅速，蘋果栽培面積和栽培區(qū)域逐步穩(wěn)定和集中，產(chǎn)量穩(wěn)步增長(zhǎng)。品種選育一直是影響我國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。目前的蘋果育種技術(shù)多樣，從以前單一的實(shí)生選種到分子輔助育種提前選種，這些技術(shù)手段縮短了蘋果的育種時(shí)間[7]。本文介紹了我國(guó)蘋果育種的研究現(xiàn)狀，以期為蘋果育種研究提供參考。

1 蘋果品種選育方法

1.1 雜交育種

常規(guī)雜交育種是人為選擇具有優(yōu)良性狀的蘋果品種作親本，通過(guò)雜交獲得具有親本雙方優(yōu)良性狀的實(shí)生苗，經(jīng)過(guò)選擇、篩選成為品質(zhì)優(yōu)良的蘋果新品種。這種育種方式是全球蘋果品種選育最常用且高效的方法[8]。

我國(guó)從建國(guó)后正式開(kāi)展育種研究工作以來(lái)，先后培育出了金紅、遼伏、迎秋、七月鮮、甜黃魁、秦冠和華冠等200 多個(gè)優(yōu)良的蘋果新品種[7]，這些新品種大多通過(guò)常規(guī)雜交育種培育。同時(shí)，世界上的其他蘋果生產(chǎn)國(guó)也通過(guò)雜交育種方法培育出了眾多具有較高知名度和較大國(guó)際影響力的蘋果新品種，如喬納金和皇家金世紀(jì)等[9]。富士是雜交育種中作為育種親本頻率最高的品種。目前以富士為親本雜交培育而成的品種有華冠、華帥、寧豐、寧酥、云早、寒富、富紅和富秋8 個(gè)，其中3 個(gè)品種是以富士為母本培育而成，5 個(gè)品種是以富士為父本培育而成。元帥、金冠、國(guó)光、紅玉也是最常用的育種親本。用雜交育種獲得的品種中，以元帥為親本培育而成的品種有53 個(gè)，以金冠為親本培育而成的品種有43 個(gè)[10]。

1.2 芽變選種

芽變是指發(fā)生在芽?jī)?nèi)分生組織細(xì)胞中的突變，屬于可遺傳的變異。因蘋果樹(shù)產(chǎn)生芽變的幾率很大，變異幅度較大，蘋果育種工作者經(jīng)常通過(guò)芽變選種來(lái)獲得蘋果新品種。蘋果芽變育種主要是利用自然條件下，蘋果樹(shù)發(fā)生芽變幾率大的特點(diǎn)進(jìn)行品種選育。目前僅在元帥系蘋果種就已發(fā)現(xiàn)160 余種芽變，煙富3 號(hào)和玉華早富等芽變品種已經(jīng)大面積應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中[9]。在所有通過(guò)芽變選出的品種中，富士類的芽變系品種12 個(gè)，元帥類的芽變系品種15 個(gè)，金冠類的芽變系品種8 個(gè)，國(guó)光類的芽變系品種3 個(gè)，紅玉類的芽變系品種2 個(gè)，嘎拉類的芽變系品種2 個(gè)。玫瑰紅、煙紅、煙青、惠民短富、禮泉短富等芽變品種已在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大的作用[10]。利用芽變選種的方法，要求蘋果育種工作者善于發(fā)現(xiàn)，并加以利用[11]。

1.3 誘變育種

現(xiàn)階段誘變育種在蘋果選育中應(yīng)用較少，它是通過(guò)使用物理或化學(xué)手段，對(duì)蘋果組織如種子、枝條、花粉等進(jìn)行處理，提高其基因突變頻率，使基因發(fā)生突變，在短時(shí)間內(nèi)獲得蘋果新品種的一種育種方法[12]。該方法可大幅改變某些性狀，但誘變突變有利的個(gè)體不多，需要處理大量材料。短枝向陽(yáng)紅，以及使用輻射對(duì)種子進(jìn)行處理后成功培育出的寧光和寧富等新品種均是利用誘變育種手段獲得的[13-15]。何平等[16]用不同劑量的60Co-γ 射線輻照對(duì)金世紀(jì)枝條進(jìn)行了處理，確定了枝條的半致死劑量，為蘋果種質(zhì)創(chuàng)新提供了參考。利用60Co-γ 射線處理種子培育而成的品種有東垣紅、寧光、寧富等。在誘變育種方面，遼寧省果樹(shù)研究所用60Co-γ 射線處理金矮生蘋果休眠枝條，培育出無(wú)果銹類型岳金[10]。

1.4 生物技術(shù)育種

生物技術(shù)育種是將常規(guī)育種和分子輔助育種結(jié)合進(jìn)行的蘋果新品種的選育方法[17-18]。生物技術(shù)育種，可以有效縮短育種時(shí)間[19]，同時(shí)還可以建立蘋果回交育種程序[20]、擴(kuò)大雜交群體的數(shù)量和快速篩選含有目標(biāo)性狀的植株，但轉(zhuǎn)化效率低。生物技術(shù)育種在現(xiàn)代的蘋果育種研究工作中，發(fā)揮著重要的作用，加快了蘋果的育種進(jìn)程。生物技術(shù)的迅速發(fā)展使蘋果育種實(shí)現(xiàn)了常規(guī)育種技術(shù)與分子輔助育種技術(shù)的結(jié)合，也使蘋果重要經(jīng)濟(jì)性狀位點(diǎn)基因及相應(yīng)性狀的輔助標(biāo)記育種成為蘋果基因組研究的熱點(diǎn)。根據(jù)芽變重演性的特點(diǎn)，利用蘋果紅色芽變?cè)缙诜肿予b定技術(shù)，分別從山東省煙臺(tái)市龍口和蓬萊等地紅富士品種中選育出龍富及元富紅等優(yōu)質(zhì)紅色芽變蘋果新品種4 個(gè)。其中短枝型龍富易成花，早果性和豐產(chǎn)性強(qiáng)，成枝力強(qiáng)，不易早衰。山東省果樹(shù)研究所利用6 個(gè)啟動(dòng)子構(gòu)建了3 種抗病基因的15 種高效表達(dá)載體，并成功將3 種抗病基因和1 個(gè)標(biāo)記基因?qū)牖始腋吕?，獲得了轉(zhuǎn)基因蘋果植株，并證明該植株對(duì)蘋果火疫病、白粉病具有明顯的抗性[10]。

2 育種的評(píng)價(jià)指標(biāo)

2.1 生物學(xué)特性評(píng)價(jià)

我國(guó)的蘋果品種雖多，但結(jié)構(gòu)不合理，以中晚熟和晚熟品種為主，早熟品種少[21-22]；開(kāi)發(fā)利用蘋果種質(zhì)資源的力度還不夠，缺乏具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、品質(zhì)優(yōu)良的蘋果品種[23]。改善蘋果品種結(jié)構(gòu)狀況，加大早中熟品種的比例，緩解蘋果集中上市的狀況，提高蘋果售價(jià)，進(jìn)而提高果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入和果農(nóng)種植蘋果的積極性。

蘋果種質(zhì)資源是蘋果育種工作者研究的基礎(chǔ)。收集利用價(jià)值高的蘋果種質(zhì)資源，是育種工作者培育出優(yōu)良蘋果品種的前提。在開(kāi)展種質(zhì)資源利用工作時(shí)，育種工作者首先要對(duì)蘋果進(jìn)行生物學(xué)習(xí)性的觀察，對(duì)植物學(xué)性狀進(jìn)行調(diào)查記錄[24]。物候期的觀察是調(diào)查果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，進(jìn)而了解不同氣候條件對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響[25]。要重視蘋果種質(zhì)資源物候期調(diào)查工作的重要性，只有通過(guò)調(diào)查，才能全面了解每個(gè)蘋果品種資源的特性，進(jìn)而為蘋果科研工作者提供可靠的參考依據(jù)，加快蘋果育種進(jìn)程，如開(kāi)花期的調(diào)查可以作為選擇育種材料的參考資料等。

2.2 品質(zhì)和抗逆性

優(yōu)良品質(zhì)和抗逆性是蘋果育種單位的共同目標(biāo)[6]。優(yōu)良品質(zhì)主要是指蘋果果形端正、顏色艷麗、果肉質(zhì)細(xì)膩爽脆、口感酸甜適度、果實(shí)汁液多、具有較長(zhǎng)貨架期；具有一定的抗逆性，主要指新品種要有抗病性，如對(duì)白粉病、黑星病等常見(jiàn)病害具有一定程度的抵抗力；能夠具備一定抗蟲(chóng)性，如：抗蚜蟲(chóng)、線蟲(chóng)等常見(jiàn)蟲(chóng)害侵?jǐn)_；具備一定抗寒性等。不同單位的育種目標(biāo)側(cè)重點(diǎn)不同，如環(huán)渤海灣及黃河故道地區(qū)偏重易著色、不套袋栽培、抗蘋果輪紋病品種的選育，同時(shí)還要兼顧抗寒性[6]；西北黃土高原地區(qū)偏重抗蘋果腐爛病、早期落葉病的晚熟和中晚熟品種的培育，同時(shí)注重抗旱、抗寒性；西南高海拔區(qū)域，偏重果實(shí)低硬度品種的培育，同時(shí)還注重耐濕性狀的選擇[4]。

3 展望

觀察蘋果資源的物候期，能夠篩選出品質(zhì)優(yōu)良的蘋果新特性，利用發(fā)現(xiàn)的新特性，根據(jù)育種目標(biāo)，設(shè)定育種雜交組合，從田間雜交，獲得雜交種，再到播種，獲得雜交蘋果苗，之后煉苗，移栽，最后定植到大田，在大量的蘋果雜交苗中，篩選出表現(xiàn)佳的蘋果新種質(zhì)，獲得蘋果目標(biāo)品種。我國(guó)蘋果品種一直處于結(jié)構(gòu)不合理狀態(tài)，幾乎都是中晚熟品種，早中熟較少，這在很大程度上影響了蘋果的集中上市，降低了蘋果價(jià)格，進(jìn)而影響了果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益。早中熟蘋果品種的選育是現(xiàn)代蘋果育種研究工作者努力的方向。

蘋果育種是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，下一步的工作應(yīng)從以下幾方面入手：一是通過(guò)各種育種手段，選育出品質(zhì)優(yōu)良的蘋果品種。這要求蘋果育種研究工作者充分發(fā)揮所學(xué)的專業(yè)理論知識(shí)，結(jié)合實(shí)際，利用各種育種手段，使蘋果的優(yōu)良性狀均能表現(xiàn)出來(lái)，培育出優(yōu)良的蘋果品種。二是提高育種水平，調(diào)整蘋果品種結(jié)構(gòu)。要把現(xiàn)代的分子育種和傳統(tǒng)的常規(guī)雜交育種結(jié)合起來(lái)，發(fā)揮各自優(yōu)勢(shì)，培育出早中熟蘋果品種，改善調(diào)整蘋果品種結(jié)構(gòu)，為果農(nóng)提供最新的蘋果品種。三是重視蘋果基礎(chǔ)性研究，推動(dòng)其育種工作。蘋果育種工作研究的同時(shí)，不能只追求應(yīng)用研究而忽視基礎(chǔ)研究，只有把兩者結(jié)合起來(lái)，才能極大地推動(dòng)蘋果育種工作。