柑橘銹螨研究進(jìn)展

田 帥， 樊怡君， 石 前， 羅敏詩， 宋 荻， 肖文軍， 王國全， 黃桂香

(廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/植物科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，廣西 南寧 530005)

柑橘銹螨，即柑橘皺葉刺癭螨〔Phyllocoptrutaoleivora(Ashmead)〕，又稱柑橘銹壁虱等，隸屬于蜱螨亞綱癭螨科，廣泛分布于世界各地的柑橘產(chǎn)區(qū)，我國亦有分布[1-7]，其主要危害柑橘的幼芽、枝葉及果實(shí)等部位，造成落葉及果實(shí)表皮變黑，影響果實(shí)外觀和品質(zhì)等，是世界性柑橘害螨[8-10]。柑橘銹螨將口器刺入柑橘果實(shí)中吸取汁液危害，果實(shí)油細(xì)胞受到損傷產(chǎn)生破裂，溢出的油脂被氧化變成褐色或污黑色，形成黑皮果[11-13]，也稱為“油皮坨”、“油皮柑”。果實(shí)表面被一層淺黃色的粉狀物覆蓋[14]，早期往往得不到足夠的重視，待黑皮果癥狀初步顯現(xiàn)后，即使進(jìn)行化學(xué)防治殺滅蟲體，柑橘果實(shí)表皮形成的銹斑也不能恢復(fù)至正常的顏色；果實(shí)乙醛含量上升，變小、變硬且變色，從而導(dǎo)致柑橘果實(shí)失去商品價(jià)值[15-18]。葉片受到柑橘銹螨危害時(shí)背部呈黑褐色或褐銹色，外形干裂卷曲并伴有煙熏色，噴藥處理后無法恢復(fù)至正常顏色，危害嚴(yán)重時(shí)可能引起葉片大量脫落，樹體長(zhǎng)勢(shì)減弱，果樹產(chǎn)量降低[19]。

近年來，隨著優(yōu)良品種的推廣，柑橘種植面積迅速擴(kuò)大，一些果園由于技術(shù)跟不上，管理不善，導(dǎo)致病蟲害嚴(yán)重發(fā)生[20]。柑橘銹螨因其個(gè)體微小，肉眼很難看到，田間調(diào)查很難準(zhǔn)確獲得柑橘銹螨的發(fā)生動(dòng)態(tài)，因此，往往不被重視而爆發(fā)成災(zāi)[21-24]，嚴(yán)重危害柑橘產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。鑒于此，從柑橘銹螨形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性、防治措施及不同柑橘對(duì)柑橘銹螨抗性等方面對(duì)其研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并在此基礎(chǔ)上提出柑橘銹螨未來的研究方向，以期為有效防控柑橘銹螨的發(fā)生及危害提供參考依據(jù)。

1柑橘銹螨的形態(tài)學(xué)及生物學(xué)特征

1.1形態(tài)學(xué)特征

柑橘銹螨的卵呈圓球形，灰白色，半透明。成螨呈楔形或胡蘿卜形，橙黃色，體長(zhǎng)150～200 μm，寬50～70 μm，厚40～50 μm[25]。喙小，斜下伸，背盾板具前葉突；背中線不完整，有2條橫線與側(cè)中線相連，側(cè)中線完整，前端1/3處形成菱形飾紋，并有橫線與亞中線相連；背瘤位于盾后緣之前，背毛，上內(nèi)指?；?jié)I具表皮內(nèi)突，基節(jié)光滑，基節(jié)剛毛3對(duì)。足各節(jié)正常，具模式剛毛，羽狀爪單一，5支，爪具端球。具寬背中槽，背環(huán)31個(gè)，光滑；腹環(huán)58個(gè)，具微瘤。側(cè)毛生于5環(huán)，腹毛I(xiàn)生于17環(huán)，腹毛I(xiàn)I生于33環(huán)；腹毛I(xiàn)II生于體末5環(huán)；具副毛。雌性外生殖器蓋片基部有粒點(diǎn)，中部有14～16條縱脊[26]。

1.2生物學(xué)特征

柑橘銹螨卵產(chǎn)于柑橘果實(shí)和葉片上，2～4 d后孵化[27-28]，完成1個(gè)世代的歷期：21.55℃為16.64 d，25.17℃為12.29 d，28.93℃為9.04 d，29.05℃為8.27 d，30.85℃為8.10 d；發(fā)育起點(diǎn)溫度，卵為12.14℃，若螨為11.58℃，成螨為11.49℃；有效積溫，卵為64.24℃·d，若螨為64.14℃·d，成螨為114.00℃·d[29]。日平均溫度≤18.18℃時(shí)不能完成完全世代；日平均溫度為20.80～31.50℃時(shí)，隨溫度升高發(fā)育速率加快，蟲態(tài)歷期變短，發(fā)育速率和溫度成正相關(guān)關(guān)系；但是超過一定溫度后，發(fā)育速率反而降低[30]。柑橘銹螨在20～29℃死亡率較低，38℃時(shí)死亡率達(dá)81.1%，存活的極端最高溫為40℃[1]。

柑橘銹螨成蟲一般選擇夏、秋梢的腋芽、嫩枝及葉片越冬，次年入春后隨著溫度上升，柑橘銹螨開始活動(dòng)取食，并轉(zhuǎn)移危害新梢、新葉和嫩芽[31]。5月下旬柑橘銹螨開始轉(zhuǎn)移至幼果上危害和繁殖，7-8月柑橘果實(shí)上銹螨蟲口密度顯著上升，逐漸形成柑橘黑皮果，9月柑橘銹螨開始轉(zhuǎn)移至秋梢上危害，準(zhǔn)備越冬[32]。潛葉蛾危害的僵葉背面柑橘銹螨越冬蟲口密度最高，卷葉蛾危害葉蟲口密度較小，蚜蟲危害葉蟲口密度最小；柑橘銹螨主要在秋梢上越冬，春梢極少[31]。

2柑橘銹螨的防治措施

2.1化學(xué)防治

目前化學(xué)藥劑仍是防控柑橘銹螨危害的最有效措施。常用藥劑2%阿維·高氯ME(1 000～1 500倍液)對(duì)柑橘銹螨有良好的速殺性和較好的防控效果[33]。20%除蟲脲(3 000～5 000倍液)防治柑橘銹螨，藥后5～30 d防治效果均在95%以上[34]。20%三唑錫·螨砜WP(1 000倍液)藥后3 d防治效果達(dá)86.8%，藥效持續(xù)20 d以上[35]。30%唑蟲酰胺·螺蟲乙酯SC 150 mg/kg噴霧，14 d后對(duì)柑橘銹螨的防治效果為89.96%，極顯著優(yōu)于1.8%阿維菌素EC 4.5 mg/kg(對(duì)照)[36]。70%代森錳鋅可濕性粉劑450倍液于5月下旬、6月上旬、7月下旬和8月上旬各噴1次，防效達(dá)90.59%，好果率達(dá)99.09%[37]。使用化學(xué)藥劑防治柑橘銹螨時(shí)，應(yīng)盡量減少殺菌劑、擬除蟲菊酯類殺蟲劑及銅類殺菌劑的使用，以避免殺傷柑橘銹螨的天敵，降低害螨再次猖獗的可能性[38-39]。

柑橘銹螨已對(duì)禁用的三氯殺螨醇、氧樂果、樂果及水胺硫磷等產(chǎn)生了抗藥性，為解決此問題，選擇具有高效、低毒、選擇性高且無抗藥性的植物源殺螨劑控制害蟲是未來殺螨劑的研究方向[40-41]。

2.2生物防治

化學(xué)防治雖然可以快速有效地防治柑橘銹螨，但存在農(nóng)藥殘留、耐藥性及環(huán)境污染等一系列問題。采用生物防治方法防控柑橘銹螨，在有效降低柑橘銹螨危害程度的同時(shí)還可以避免使用化學(xué)藥劑帶來的負(fù)面影響。

柑橘銹螨的天敵包括病原菌和捕食性天敵等，主要有多毛菌、白僵菌、捕食螨和捕食性昆蟲等。格氏梅拉菌(Meirageulakonigii)可以有效降低柑橘銹螨的危害程度，同時(shí)兼治柑橘紅蜘蛛；格氏梅拉菌可以在柑橘類果皮上定植，通過分泌有毒的代謝物保護(hù)柑橘果實(shí)免受柑橘銹螨的危害[42-45]。白僵菌對(duì)柑橘銹螨的致死中濃度為4.23×106個(gè)/mL，柑橘銹螨的死亡率隨著白僵菌濃度的增大而上升[44]。

植綏螨是柑橘銹螨重要的天敵。斯氏鈍綏螨(Amblyseiusswirskii)、Iphiseiusdegenerans、Typhlodromusathiasae和Euseiusscutalis均能捕食柑橘銹螨，然而，僅Euseiusscutali可以顯著降低柑橘銹螨的種群數(shù)量[43]。將尼氏鈍綏螨(AmblyselusnicholsiEhara et Lee)、德氏鈍綏螨(A.deleoniMuma et Denmark)、沖繩鈍綏螨(A.okinawanusEhara)和亞熱沖綏螨(OkjseiussabtropicusEhara)分別接種到被500～1 000頭柑橘銹螨危害的果實(shí)上，5～6 d可將柑橘銹螨全部取食[46]。胡瓜鈍綏螨能夠有效地防治柑橘銹螨，1頭胡瓜鈍綏螨1 d可捕食80只柑橘銹螨，1個(gè)世代可捕食2 000～3 000頭柑橘銹螨，防控周期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月[47-48]。此外，1種鐮螯螨(Tydeussp.)的幼螨、若螨和成螨均能捕食柑橘銹螨，尤其嗜食柑橘銹螨的幼螨和若螨；2種雙翅目癭蚊科幼蟲，短時(shí)間內(nèi)大量取食柑橘銹螨卵、若蟲和成蟲，可有效控制柑橘銹螨的種群數(shù)量[49-50]。

2.3物理防治

物理防治可直接殺死銹螨或降低產(chǎn)卵量。對(duì)柑橘銹螨照射100 GY劑量γ-射線可直接殺死柑橘銹螨卵，1齡若螨全部死亡；150 GY處理可造成2齡若螨完全不育；300 GY處理可使2齡若螨完全致死；350 GY和450 GY分別為第1日齡成螨的不育劑量和致死劑量；400 GY和500 GY分別為第2日齡和第3日齡成螨的不育劑量和致死劑量。成螨經(jīng)過γ-射線輻射后，產(chǎn)卵量明顯下降；輻射劑量越高，卵的死亡率也越高，卵孵化時(shí)間越長(zhǎng)[51-52]。

2.4農(nóng)業(yè)防治

柑橘銹螨的危害程度與植株生長(zhǎng)狀況密切相關(guān)，防治上除后期噴灑化學(xué)藥劑外，還應(yīng)加強(qiáng)柑橘的栽培管理措施。柑橘銹螨不同梢次葉上及枝條間柑橘銹螨越冬蟲口密度不同，因此冬季結(jié)合果樹整形修剪，控制枝條疏密程度，剪除少量冬梢和病蟲卷葉，改善通風(fēng)透光環(huán)境，能夠有效地減少越冬蟲源數(shù)量。在柑橘行間適當(dāng)種植大豆、藿香薊、白蘇及茄子等植物作為天敵的棲息場(chǎng)所，有利于天敵的繁殖和捕食。同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)果園肥水管理，適當(dāng)深耕改土，增施有機(jī)肥，改善土壤理化性質(zhì)，增加肥力，增強(qiáng)樹勢(shì)，降低柑橘銹螨危害[53]。

3柑橘銹螨與寄主的互作性

3.1柑橘銹螨對(duì)柑橘果實(shí)品質(zhì)的影響

柑橘銹螨破壞綠色組織生理功能，造成果實(shí)表皮粗糙開裂，膨大受阻，體積及果重減小，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。柑橘銹螨在不同時(shí)間危害柑橘果實(shí)導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)差異達(dá)顯著或極顯著水平[54]。柑橘銹螨危害溫州蜜柑后，單果重量下降，含酸量增加，維生素C和糖酸比下降，果實(shí)變酸、果型變小，品質(zhì)下降[55]。對(duì)柑橘銹螨危害的果實(shí)進(jìn)行分級(jí)，橙果受害后平均果重隨著受害等級(jí)增加而降低，商品價(jià)值率和產(chǎn)量損失率隨受害嚴(yán)重程度呈指數(shù)變化，可溶性固形物隨受害級(jí)別的增加而增加，果囊硬實(shí)、味淡、適口性差；早期受害的橙果經(jīng)保鮮藥液處理，儲(chǔ)藏過程中受害較輕的1～2級(jí)橙果整體腐爛率與未受危害的0級(jí)果無差別，受害嚴(yán)重的3～4級(jí)橙果整體腐爛率明顯高于0級(jí)果[56]。柑橘銹螨危害果實(shí)降低果實(shí)品質(zhì)，極大地打擊果農(nóng)的種植積極性，不利于柑橘市場(chǎng)的穩(wěn)定和健康發(fā)展。

3.2不同品種柑橘對(duì)柑橘銹螨抗性的影響

柑橘銹螨主要危害蕓香科柑橘(CitrusreticulataBlanco)、橙(C.sinensisOsbeck)、檸檬〔C.limon(L.) Burm. F.〕、柚〔C.maxima(Burm.) Merr.〕、黃皮〔Clausenalansium(Lour.) Skeels〕、金柑〔Fortunellamargarita(Lour.) Swingle〕和枳〔Poncirustrifoliata(L.) Raf.〕等，各屬之間及同屬不同種之間，甚至不同品種之間果實(shí)被銹螨危害后嚴(yán)重程度不同。金橘和黃皮果基本沒有危害狀，枳、柚癥狀不明顯，柑橘和橙癥狀明顯，表明不同的寄主對(duì)黑皮果的抗性不同。柑橘銹螨在不同柑橘種質(zhì)資源間的產(chǎn)卵量和存活時(shí)間有明顯的差異，在野橘、鳳梨甜橙、錦橙、粗檸檬、貴州木黎檬和飛龍枳上平均產(chǎn)卵量為6～12頭，存活時(shí)間為9～13 d；在金桔和葡萄柚上的產(chǎn)卵量降至3～4頭，存活時(shí)間為6～8 d；在柚類、摩洛哥酸橙、枸頭橙和宜昌橙上只有最初1～2 d有少量產(chǎn)卵，其他時(shí)間幾乎不再產(chǎn)卵，可存活4～7 d；實(shí)生苗接蟲與離體葉法接蟲的結(jié)果基本吻合，枸頭橙、宜昌橙、摩洛哥酸橙和金山寺奎柑的實(shí)生苗接種柑橘銹螨后均未受到感染，并且在10 d內(nèi)全部消失；金桔、鳳梨甜橙、粗檸檬、飛龍枳、貴州木黎檬和道縣野桔等實(shí)生苗接種柑橘銹螨后數(shù)量明顯增多，危害癥狀明顯，其他3種實(shí)生苗上柑橘銹螨可進(jìn)行正常的取食和繁殖，但是銹螨的增長(zhǎng)速度明顯減緩[57]。錦橙、檸檬及紅桔對(duì)柑橘銹螨的發(fā)育歷期影響較小，但是對(duì)成螨壽命、產(chǎn)卵量和死亡率的影響顯著[58]。沙田柚樹體上銹螨種群數(shù)量分布最多，紅橙和四季橘銹螨數(shù)量非常低[59]。檸檬不同品種間差異大，常規(guī)品種無明顯癥狀，但個(gè)別品種如香水檸檬危害后癥狀明顯[57]。柑橘銹螨的存活與繁殖因柑橘品種的不同而差異很大，在柑橘銹螨的防控上，系統(tǒng)地鑒定柑橘種質(zhì)資源抗性大小尤其重要。

4展望

柑橘銹螨由于體型極小，往往容易忽視而爆發(fā)成災(zāi)，導(dǎo)致柑橘品質(zhì)和產(chǎn)量下降，已成為柑橘生產(chǎn)重要的害蟲之一。迄今為止，柑橘銹螨研究極少，僅有少量關(guān)于形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、防治和抗性的初步研究。害螨在不同的地理區(qū)系往往形成不同的生物學(xué)特性，如二斑葉螨在東北地區(qū)1年發(fā)生5～6代，之后越冬，隨著緯度的降低世代數(shù)逐漸增加，而在南方熱帶亞熱帶地區(qū)1年可發(fā)生20～30代，甚至沒有越冬現(xiàn)象。柑橘銹螨的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征僅有個(gè)別地區(qū)報(bào)道，其發(fā)育起點(diǎn)溫度、發(fā)育歷期、發(fā)生量及生活史等生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性仍需進(jìn)行全面研究，在結(jié)合形態(tài)與分子手段解析不同地理種群差異的基礎(chǔ)上，界定柑橘銹螨爆發(fā)的蟲源，以便為柑橘銹螨的防治提供依據(jù)。傳統(tǒng)的化學(xué)藥劑防治方法見效快，效果好。但是隨著施藥次數(shù)的增加，柑橘銹螨在很多地區(qū)已經(jīng)產(chǎn)生抗藥性，生物防治和物理防治柑橘銹螨具有無污染、無殘留的優(yōu)勢(shì)，但在實(shí)際應(yīng)用中尚有很多問題要解決。植物自身的生理生化特征和組織結(jié)構(gòu)與抗螨強(qiáng)度有很大關(guān)系，葉片厚度、表層蠟質(zhì)含量、抗逆性酶活性以及物質(zhì)成分都會(huì)影響害螨的取食活動(dòng)，進(jìn)而影響害螨的行為、發(fā)育和繁殖[60-62]。植物本身長(zhǎng)期在害蟲脅迫下會(huì)逐漸產(chǎn)生抗性，通過選育將抗蟲種質(zhì)資源與優(yōu)良種質(zhì)結(jié)合，獲得抗蟲優(yōu)良品種減輕蟲害發(fā)生是害蟲防治的重要手段。柑橘類屬種的品種眾多，具有潛在的抗螨種質(zhì)資源。因此，通過開展寄主品種對(duì)柑橘銹螨的抗性評(píng)價(jià)，在此基礎(chǔ)上篩選抗性基因，進(jìn)一步選育具有抗螨性的優(yōu)良品種，是未來防治柑橘銹螨的重要研究方向。