揭秘水稻育種發(fā)展的“基因”

劉定富

關(guān)于植物育種的意義，國際種子聯(lián)盟（International SeedFederation，ISF）在其官網(wǎng)上這樣表述：植物育種支撐農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，滿足人口增長的各種需求，不只是人類的食物，還有動物的飼料、燃料和纖維。植物育種有助于少投入、多產(chǎn)出，改進(jìn)資源利用效率，降低環(huán)境壓力。種子就是生命！植物育種對人類的重要性不言而喻。

眾所周知，遺傳有規(guī)律，遺傳學(xué)就是研究生物變異和遺傳的科學(xué)。育種也有規(guī)律，育種學(xué)就是研究育種理論、技術(shù)和方法的科學(xué)。那么，植物遺傳育種的發(fā)展進(jìn)步有無規(guī)律呢？本文以水稻育種為例，試圖揭示水稻育種進(jìn)步的規(guī)律，破解水稻育種發(fā)展的“基因”，讓種業(yè)人掌握水稻育種的“密碼”，加快水稻育種進(jìn)步，對其他作物的育種也提供參考。

史前期的作物育種——植物馴化

關(guān)于農(nóng)作物遺傳育種的文字記載，最早可追溯到約1500年前的《齊民要術(shù)》（成書于公元533—544年），該書述及了農(nóng)作物的變異、選種、留種、種子生活力、相對性狀及性狀相關(guān)等遺傳育種問題。

關(guān)于“變異”的論述有“種雜者，禾則早晚不均”。

關(guān)于“相對性狀”有清晰的認(rèn)識，“凡谷，成熟有早晚，苗稈有高下，收實(shí)有多少，質(zhì)性有強(qiáng)弱，米味有美惡，粒實(shí)有息耗?！边@里列舉了生育期的早晚、株高的高矮、產(chǎn)量的高低、莖稈的強(qiáng)弱、米質(zhì)的好壞、出米率的高低6對相對性狀。比孟德爾的“相對性狀”描述早了1300多年。

關(guān)于“性狀相關(guān)性”更是簡明精辟，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗長而收少。強(qiáng)苗者短，黃谷之屬是也;弱苗者長，青、白、黑是也。收少者美而耗，收多者惡而息也。”簡明深刻地闡釋了上述性狀彼此之間的關(guān)系。

關(guān)于“留種”有“粟、黍、穄、粱、秫，常歲別收，選好穗純色者?！薄叭←湻N，侯熟可獲，擇穗大強(qiáng)者斬?！薄叭『谭N，擇高大者，把懸高燥處，苗則不敗?！边@就是近代“系統(tǒng)育種”理論中的“穗選”，中國的祖先們至少在1400多年前就總結(jié)出來了。所以，漢語有了“籽飽苗壯”“母大兒粗”等詞語。

關(guān)于“選種和曬種”有“將種前二十許日，開出，水淘，浮秕去，則無莠。即曬令燥，種之?！边@便是現(xiàn)今重力選、風(fēng)篩選的原始方法。

關(guān)于“種子生活力”有“凡五谷種子，浥郁（熱蒸）則不生;生者亦尋死?！?/p>

關(guān)于“用種量”與“密度與地力”有“禾，美田欲稠，薄田欲稀;大、小豆和稻，則美田欲稀，薄田欲稠”。

這些記述比達(dá)爾文的《進(jìn)化論》早了1300多年。達(dá)爾文在談到自己的理論時(shí)指出：“我的某些研究方向，是受了中國的一部農(nóng)學(xué)大百科全書的啟示，進(jìn)化論也是如此?！边_(dá)爾文所指的大百科全書極有可能就是《齊民要術(shù)》。他在1858年發(fā)現(xiàn)了選擇（selection）的作用，進(jìn)而總結(jié)出《進(jìn)化論》。

這一時(shí)期的特征是植物的自然進(jìn)化一直在進(jìn)行，人工馴化由農(nóng)民開始，他們選擇最好的野生物種培育成作物;后來人類發(fā)現(xiàn)了變異，認(rèn)識到了選擇的作用，總結(jié)了種子生活力的一些規(guī)律，認(rèn)識了相對性狀及性狀間的相關(guān)性，開始了系統(tǒng)選擇育種。農(nóng)民、育種家參與其中，一些優(yōu)良的自然變異得以利用。

水稻雜交育種開端

科學(xué)的植物育種起始于1865年孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)，他發(fā)現(xiàn)了“遺傳因子”并總結(jié)出“獨(dú)立分離”和“自由組合”定律，奠定了經(jīng)典遺傳學(xué)的理論基礎(chǔ)。植物科學(xué)家和育種學(xué)家通過雜交的手段，結(jié)合雙親的優(yōu)良性狀培育改良作物品種，開啟了雜交育種新時(shí)代。

中國水稻的雜交育種，始于20世紀(jì)20年代。丁穎1924年從日本留學(xué)歸國，在廣東大學(xué)農(nóng)科學(xué)院任教。1927年，他在廣東茂名籌建南路稻作育種場用1926年發(fā)現(xiàn)的野生稻與農(nóng)家種雜交，1933年選育出 “中山1號”，是世界上第一次用野生稻種質(zhì)與栽培稻育種工作的成功嘗試。1936年用野生稻與栽培稻雜交，獲得世界上第一個(gè)水稻“千粒穗”品系，曾引起東亞稻作學(xué)界的極大關(guān)注。

這一時(shí)期的特征是稻的分類、起源研究，育種方法仍以系統(tǒng)育種為主，雜交育種成果不多。我國水稻系統(tǒng)育種培育了許多優(yōu)良品種。

水稻育種第一次革命——矮稈育種

自20世紀(jì)20年代末開展水稻雜交育種以來，品種改良工作直到50年代仍然局限于高稈品種，在較高水肥條件下往往招致倒伏，不能使產(chǎn)量有大幅度的提高。中國于1950年代中期開始水稻矮稈育種，其標(biāo)志性事件如下：

1955年廣西農(nóng)家品種“矮仔占”（1941年從南洋引進(jìn)）的推廣;1956年洪群英、洪春利在“南特號”大田中發(fā)現(xiàn)株高僅70厘米的矮稈變異株，并命名“矮腳南特”;1956年，廣東省農(nóng)科院黃耀祥團(tuán)隊(duì)從廣西引種“矮仔占”并開展育種工作，用系統(tǒng)育種方法選育出“矮仔占4號”，并以此為親本與高稈品種“廣場13”雜交，于1959年培育出第一個(gè)以雜交育種方法育成的矮稈品種“廣場矮”。

同期，臺灣地區(qū)也在獨(dú)立開展矮稈育種。1949年，臺灣臺中區(qū)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場以“低腳烏尖”為母本、“菜園種”為父本配組，1956年育成“臺中在來1號”。

這些事件引起了中國水稻生產(chǎn)的第一次革命，此后，水稻育種進(jìn)入“矮稈時(shí)代”。

60多年間，矮稈育種在中國大陸誕生了16個(gè)年推廣面積過千萬畝的品種，見表1。廣場矮最大年推廣面積出現(xiàn)在1965年，為800萬畝，由于是第一個(gè)雜交品種，故列入;二九豐推廣面積1987年為997萬畝，非常接近1000萬畝，也列入。

從表1可見，矮稈育種標(biāo)志性品種有珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號，分別在1962年、1967年和1976年育成，均出自黃耀祥院士之手，分別在1978年、1978年和1982年達(dá)到推廣高峰，分別達(dá)3073萬畝、7429萬畝和4065萬畝。新世紀(jì)席卷中國南方稻區(qū)、出自廣東省農(nóng)科院周少川研究員之手的黃華占（2005年首次審定，已通過8省審定），也應(yīng)該歸于矮稈革命的繼續(xù)和升華。

這一時(shí)期的重要遺傳資源是矮仔占、矮腳南特、南特號、IR系列、農(nóng)墾58等。

第一次革命的顯著特征是由高稈變成矮稈，由系統(tǒng)育種變成雜交育種，抗倒性、耐密性、耐肥性大大增強(qiáng)，產(chǎn)量水平大幅提高。

水稻育種第二次革命——三系育種

我國水稻雜種優(yōu)勢利用的開創(chuàng)性研究由袁隆平始于1964年，但之后多年一直沒有突破。直到1970年11月，袁隆平的助手李必湖在海南發(fā)現(xiàn)花粉敗育的野生稻，三系法雜交水稻育種才可以算真正開端。1973年顏龍安最先選育出“珍汕97A”野敗秈型不育系，同年張先程最先發(fā)現(xiàn)野敗秈型不育系的強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)系IR24，幾乎同時(shí)，袁隆平團(tuán)隊(duì)也培育出強(qiáng)優(yōu)勢組合“南優(yōu)2號”（二九南1號A/IR24）。我國野敗秈型雜交水稻“三系”完成配套，并選配出若干強(qiáng)優(yōu)勢組合，推動了中國水稻育種和生產(chǎn)的第二次革命。1976年秈型雜交稻開始在全國大面積推廣，中國成為世界上第一個(gè)成功進(jìn)行水稻雜種優(yōu)勢商品化利用的國家。

1970年代初期開始的三系法雜交水稻育種，生產(chǎn)應(yīng)用上的最具標(biāo)志性品種有南優(yōu)2號、汕優(yōu)63，其主要育種人分別是袁隆平和謝華安，分別在1973年和1984年育成，在1978年和1990年達(dá)到推廣高峰，分別達(dá)4469萬畝和10200萬畝。

除了南優(yōu)2號和汕優(yōu)63，年推廣面積過千萬畝或進(jìn)入全國雜交水稻推廣面積前3名的三系雜交水稻品種共22個(gè)，見表2。

在三系法雜交稻育種時(shí)代，最重要的親本資源除了野敗不育株、IR系以外，珍汕97、明恢63分別是最重要的不育（保持）系和恢復(fù)系資源。經(jīng)過分析，年推廣面積過千萬畝或前3名的三系法雜交水稻大品種的父母本均分別是明恢63和珍汕97的衍生系。

第二次革命的顯著特征是由常規(guī)稻變成雜交稻，由雜交育種擴(kuò)展至三系育種，品種間雜種優(yōu)勢得以利用，F(xiàn)1代雜交種穗大、粒多、分蘗多，產(chǎn)量進(jìn)一步提高。

水稻育種第三次革命——兩系育種

1973年，石明松在晚粳“農(nóng)墾58”大田中發(fā)現(xiàn)3株雄性不育株，第二年利用其自然結(jié)實(shí)的種子種植了48株，有雄性不育、可育兩種類型。此后6年，他對不育株進(jìn)行測交和回交時(shí)發(fā)現(xiàn)，不育株的再生分蘗上能自交結(jié)實(shí)，分期播種的結(jié)果表明育性與光照長度有關(guān)。由此，他提出了水稻育種的全新設(shè)想：在長日高溫下制種，在短日低溫下繁殖，一系兩用。于1981年提出“兩用核不育系”概念，劃時(shí)代的“兩系法雜交水稻技術(shù)”由此開端。

兩系法雜交稻的育性受核基因控制，沒有恢保關(guān)系，配組自由;稻種資源利用率高，選育出優(yōu)良組合機(jī)率高;親本種子繁育程序簡單，成本低。1980年代后期，開展兩系法雜交水稻育種全國攻關(guān)，該項(xiàng)目經(jīng)過20多年的攻關(guān)，建立了光溫敏不育系的兩系法雜種優(yōu)勢有效利用的新途徑，解決了三系法雜交稻的主要限制因素，使水稻雜種優(yōu)勢利用進(jìn)入一個(gè)新階段。秈粳亞種間雜交，使得水稻產(chǎn)量、品質(zhì)又上了一個(gè)新臺階，培育出了若干超級稻品種，這是中國水稻研究和生產(chǎn)的第三次大突破。

兩系法雜交水稻標(biāo)志性品種是“兩優(yōu)培九”，由江蘇省農(nóng)科院鄒江石培育，1999年首次審定，2002年推廣面積達(dá)到1238萬畝。此后，雖然未再出現(xiàn)年推廣面積過千萬畝的品種，但從2002年至2015年，除2004年以外，兩系法雜交稻13年蟬聯(lián)雜交稻品種年推廣面積第一，2009—2011年全國推廣面積前3名的雜交稻均為兩系法雜交稻品種。2002年起，進(jìn)入全國雜交水稻推廣面積前3名的兩系法雜交水稻品種見表3，共8個(gè)。

在兩系法雜交稻育種時(shí)代，最重要的親本資源除了農(nóng)墾58S以外，培矮64S、廣占63S、揚(yáng)稻6號（9311）分別是最重要的不育系和恢復(fù)系資源，幾乎所有主流兩系法雜交水稻大品種（年推廣面積前3名）的父母本均分別是9311 、 培矮64S和廣占63S的衍生系。

兩系法雜交水稻是國際首創(chuàng)的擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的科技成果，為農(nóng)作物遺傳改良提供了新的理論和技術(shù)方法，確保了我國雜交水稻研究與應(yīng)用的世界領(lǐng)先地位。借鑒兩系法雜交稻的理論和經(jīng)驗(yàn)，兩系油菜、高粱、小麥相繼研究成功，為難以實(shí)現(xiàn)三系法雜種優(yōu)勢利用的作物提供了新方法。

第三次革命的顯著特征是稻米品質(zhì)顯著提升，育種方法由三系法變?yōu)閮上捣?，秈粳亞種間優(yōu)勢得以利用，產(chǎn)量潛力進(jìn)一步提高，抗性有所增強(qiáng)。

回顧百年作物育種史，作物品種的演進(jìn)大致經(jīng)歷了農(nóng)家種、雜交品種（cultivar）、雜交種（hybrid）、生物技術(shù)性狀（biotech trait）等階段，水稻亦是如此。我國水稻育種已經(jīng)經(jīng)歷了矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和雜交育種、三系法雜交水稻、兩系法雜交水稻三次革命，而現(xiàn)在，隨著科技的進(jìn)步，水稻育種還將孕育無限可能。

（來源：“金玉良種”微信公眾號）