H2S 的信號(hào)分子作用及其對(duì)果蔬采后生理代謝的調(diào)控研究進(jìn)展

崔文玉，李 昶，許新月，王文亮，弓志青，王延圣

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品研究所，山東省農(nóng)產(chǎn)品精深加工技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新食品資源加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100）

我國果蔬產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，近20 年來尤為突出，在支撐農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占據(jù)著重要地位[1]。但我國果品的商品化率僅為10%，發(fā)達(dá)國家高達(dá)60%～80%，且果蔬損耗率約是發(fā)達(dá)國家的3 倍[2-3]，因此發(fā)展果蔬采后保鮮技術(shù)尤其重要。硫化氫（H2S）是調(diào)控植物生長發(fā)育、成熟衰老的重要信號(hào)分子，參與種子萌發(fā)、光合作用、氣孔調(diào)控等一系列生理過程，并且在植物對(duì)生物和非生物脅迫響應(yīng)機(jī)制中扮演著重要角色[4-6]。近年來，研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的H2S 可以延緩果蔬后熟軟化，保持果蔬的口感、色澤、風(fēng)味和營養(yǎng)成分穩(wěn)定，從而大大延長商品貨架期[7]。本文系統(tǒng)地綜述了H2S 的理化性質(zhì)、發(fā)展應(yīng)用歷史及其在果蔬采后生理調(diào)控機(jī)制中的信號(hào)分子作用，討論了H2S 對(duì)果蔬生理代謝的調(diào)控作用，包括對(duì)果蔬采后抗逆性和品質(zhì)的影響，以期為H2S 在采后果蔬的貯藏保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用提供理論參考。

1 H2S 簡介

H2S 是一種無色無機(jī)化合物，密度大于空氣、微溶于水，溶解度隨溫度的升高而降低[8]。低濃度的H2S具有臭雞蛋氣味，高濃度H2S 可以麻痹人的神經(jīng)系統(tǒng)[9]。在中性環(huán)境下的H2S 大都以硫氫根（HS-）形式存在。H2S 經(jīng)一系列連續(xù)的氧化反應(yīng)后可形成二氧化硫、硫酸及其他硫化物[10]。

早在上世紀(jì)中期，研究人員發(fā)現(xiàn)大豆、黃瓜、棉花等植物體可以釋放H2S，但未進(jìn)行深入研究[11]。近年來經(jīng)研究證明，H2S 參與調(diào)節(jié)植物的一系列生理學(xué)反應(yīng)，包括植物的生長發(fā)育、氣孔運(yùn)動(dòng)、衰老等[12-15]。在植物中H2S 的主要合成酶為半胱氨酸脫巰基酶，在L-或D-半胱氨酸脫巰基酶（磷酸吡哆鹽依賴性酶）的作用下，半胱氨酸被催化降解成H2S、丙酮酸鹽和銨根離子（NH4+）[16]。

2 H2S 調(diào)控果蔬采后生理的信號(hào)分子作用

2.1 H2S 信號(hào)分子對(duì)采后果蔬的保鮮作用

如何延緩果蔬成熟衰老、保持品質(zhì)穩(wěn)定是采后保鮮技術(shù)需要解決的主要問題。研究人員將H2S 應(yīng)用于果蔬的采后貯藏保鮮，取得了良好的效果。研究發(fā)現(xiàn)，外源H2S 處理草莓果實(shí)可以顯著降低其腐爛程度，提高硬度，降低聚半乳糖醛酸酶活性，達(dá)到延長保質(zhì)期的效果[17-18]。H2S 能夠通過調(diào)控活性氧從而延緩植物成熟衰老，這為揭示H2S 對(duì)采后果蔬保鮮作用的信號(hào)分子機(jī)制提供了借鑒[18]。Zhang 等[19]發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的H2S 可以通過影響植物體內(nèi)過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化氫酶（APX）、過氧化物酶（POD） 的活性來降低切花中過氧化氫（H2O2）和超氧陰離子（O2-）的含量。Hu 等[20]研究表明，使用NaHS 對(duì)水蕹菜進(jìn)行熏蒸處理，發(fā)現(xiàn)處理后的植物體能夠誘導(dǎo)內(nèi)源H2S 產(chǎn)生、增強(qiáng)抗氧化能力并且可以降低呼吸速率，從而達(dá)到延緩葉片黃化和衰老的效果。由此可以推斷，H2S 氣體信號(hào)分子可能通過誘導(dǎo)果蔬自身的抗氧化體系，從而延緩果蔬成熟衰老，保持果蔬采后品質(zhì)穩(wěn)定。

2.2 H2S 與植物激素、其他信號(hào)分子的相互作用

果蔬采后生理調(diào)節(jié)機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過程，需要眾多的植物激素和其他信號(hào)分子共同參與，但目前對(duì)H2S 與植物激素、其他信號(hào)分子的交互作用研究較少。H2S 作為信號(hào)分子，能夠參與一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）、過氧化氫（H2O2）、鈣離子（Ca2+）、脫落酸（ABA）、乙烯等信號(hào)分子和激素相互作用，參與并調(diào)控植物的生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)等生命活動(dòng)[21]。汪偉等[22]發(fā)現(xiàn)，H2S 和H2S-NO 的交互作用通過影響桃采后果實(shí)細(xì)胞壁的代謝，來改變細(xì)胞壁成分的分布從而延緩了桃果實(shí)質(zhì)地的改變，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)低濃度的H2S 處理能抑制果實(shí)成熟衰老，高濃度的H2S 則會(huì)加速桃果實(shí)軟化。此外，研究發(fā)現(xiàn)H2S 與乙烯共同處理可以抑制香蕉體內(nèi)果膠裂解酶（MaPL）基因的表達(dá)，通過延緩細(xì)胞壁中果膠物質(zhì)的降解達(dá)到維持果實(shí)硬度的目的，延緩香蕉果實(shí)的軟化進(jìn)程[23]。在植物生長發(fā)育過程中，H2S 可以調(diào)節(jié)HO-的表達(dá)，促進(jìn)CO 的產(chǎn)生從而緩解赤霉素（GA）對(duì)小麥生長的影響[24]。H2S 可能通過NO 途徑促進(jìn)苜蓿種子萌發(fā)[6]。外源Ca2+和它的離子載體可以參與在H2S 的影響下增強(qiáng)煙草懸浮培養(yǎng)細(xì)胞抗熱性的過程[25]。在干旱或滲透脅迫下，大豆和小麥中的H2S 通過影響H2O2的含量來抵御脅迫[26]。由此可見，H2S 對(duì)果蔬等農(nóng)產(chǎn)品生理調(diào)控機(jī)制并不是單獨(dú)進(jìn)行的，而是通過與多種植物激素、信號(hào)分子的共同作用來完成的，這為開發(fā)新型高效果蔬采后保鮮技術(shù)提供了理論參考。

3 H2S 對(duì)果蔬采后生理代謝的調(diào)控

3.1 H2S 與采后果蔬的抗逆性

3.1.1 對(duì)采后果蔬抗病性的影響

H2S 信號(hào)分子與果蔬的生理脅迫防御系統(tǒng)有著密切關(guān)系[16]。用濃度50 mmol/L NaHS 和0.01 mmol/L亞牛磺酸處理桃果實(shí)，通過測定果實(shí)抗氧化酶活性以及內(nèi)源H2S 含量，得出這兩種硫化物都有著提高防御酶活性及增強(qiáng)防御基因表達(dá)的效果[27]。外源H2S 處理通過上調(diào)抗氧化物酶APX、CAT 和POD 活性，同時(shí)下調(diào)脂氧合酶（LOX）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）的活性，來抑制黑曲霉和擴(kuò)展青霉兩種真菌的生長，從而延長梨的采后貯藏期[28]。

3.1.2 對(duì)采后果蔬抗冷性的影響

冷害是冷敏型果蔬運(yùn)輸、貯藏和加工過程中造成損失最嚴(yán)重的問題之一，H2S 處理可以有效緩解低溫脅迫對(duì)冷敏性果蔬的傷害[29]。Luo 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，H2S處理后的香蕉在低溫貯藏的條件下冷害癥狀明顯減輕。這可能是由于H2S 處理提高了香蕉抗氧化酶活性以及酚類物質(zhì)含量，進(jìn)而有效減少了H2O2等活性氧化物的積累。此外，H2S 處理后的香蕉中脯氨酸的積累同其耐冷性的增強(qiáng)也有一定關(guān)系。H2S 處理還能通過提高H+-ATPase（氫離子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、Ca2+-ATPase（鈣離子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、細(xì)胞色素C 氧化酶（CCO）以及琥珀酸脫氫酶（SDH）的活性，加強(qiáng)低溫貯藏條件下香蕉的能量代謝水平，減輕冷害癥狀[31]。

3.2 H2S 對(duì)果蔬采后品質(zhì)的影響

3.2.1 對(duì)硬度的影響

軟化是果實(shí)成熟衰老的重要標(biāo)志，硫化氫處理能明顯緩解果實(shí)軟化。研究表明H2S 與乙烯共同處理可以抑制香蕉體內(nèi)基因的表達(dá)，通過延緩細(xì)胞壁中果膠物質(zhì)的降解達(dá)到維持果實(shí)硬度的目的，延緩香蕉果實(shí)的軟化進(jìn)程[32]。此外，沈勇根等[33]發(fā)現(xiàn)，適宜濃度H2S處理后獼猴桃果實(shí)，能提高果實(shí)的抗氧化能力，維持較好的果實(shí)質(zhì)地。

3.2.2 對(duì)色澤的影響

H2S 處理采后果蔬對(duì)色澤褪去有明顯抑制作用。H2S 通過延緩果實(shí)中葉綠素的降解，阻礙葉綠素a 向葉綠素b 的轉(zhuǎn)化，抑制類胡蘿卜素的合成來保持果實(shí)的色澤新鮮[34]。研究表明，利用H2S 熏蒸處理草莓，可延緩其顏色的改變，經(jīng)過一段時(shí)間貯藏后仍可以保持草莓具有較好的光澤度和鮮艷的顏色[35]。

4 結(jié)語

H2S 在果蔬的生長發(fā)育、成熟衰老、抗病抑菌及信號(hào)傳遞等過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。目前人們對(duì)H2S 的研究主要涉及H2S 對(duì)果蔬抗性的誘導(dǎo)機(jī)制以及對(duì)果蔬脅迫的緩解作用這兩方面，但仍需要對(duì)H2S 調(diào)控采后果蔬生理代謝的信號(hào)通路、不同品種果蔬的保鮮作用機(jī)制、技術(shù)操作規(guī)程以及H2S 與其他保鮮技術(shù)的聯(lián)合效應(yīng)等進(jìn)行進(jìn)一步研究，為H2S 在采后果蔬貯藏保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用提供理論支撐。