獺犬熊的攝食利器——“開瓶器”

嚴(yán)亞玲　張陽

吃什么？怎樣吃？究竟通過何種途徑獲取食物？圍繞著吃的所有問題，不管是對現(xiàn)在生活在地球上的生物，還是已滅絕的生物而言都是頭等大事。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，滅絕的海洋熊次目動物一獺犬熊的攝食方式與現(xiàn)生海獺類似，近期一項最新研究結(jié)果卻顛覆之前的認(rèn)識：“開瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！那么獺犬熊是如何利用這一秘密武器進(jìn)行攝食的？就讓我們一起來看看這種海洋食肉動物“怎樣吃”的秘密吧！

海象和海獺的攝食“大法”

在現(xiàn)生海洋食肉類哺乳動物中，生活在近岸環(huán)境中的海象和海獺尤為適應(yīng)以硬殼海洋無脊椎動物為食，雖然它們擁有共同的特殊食性，卻有著迥然不同的進(jìn)食策略。海象使用的是吮吸攝食策略，即它們使用強有力的舌和較小的口產(chǎn)生的吸力，將軟體動物的肉吸出殼外。

而海獺會使用它們的前爪從巖石上將附著的獵物撬下，對于較大、較重的有殼獵物，海獺有時則會借助石頭作為工具，然后在食用獵物之前用它們的臼齒或?qū)⑹^置于腹部之上，利用這些工具壓碎或敲開堅硬的獵物外殼?；谙嗨频难例X形態(tài)，傳統(tǒng)觀點認(rèn)為滅絕的海洋熊次目動物一獺犬熊的攝食方式與海獺類似。近期一項最新研究結(jié)果卻顛覆之前的認(rèn)識：“開瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！

鮮為人知的“大塊頭”

獺犬熊是一類大型（頭骨長約26厘米）已滅絕的海洋食肉哺乳動物，生活在距今約2000萬年前的中新世。1960年，美國古生物學(xué)家斯特頓根據(jù)從華盛頓州奧林匹克島收集的不完整頭骨和下頜材料而命名。該屬包括兩個已知物種：來自中新世華盛頓州的克拉蘭獺犬熊和來自俄勒岡州沿海的新港獺犬熊。

克拉蘭獺犬熊是屬型種，其正模標(biāo)本為195Y年威利森夫人所發(fā)現(xiàn)的殘破顱骨前部，這件標(biāo)本保存了左側(cè)的第三門齒和兩側(cè)的第一臼齒，現(xiàn)保存在美國加州大學(xué)伯克利分校的古生物博物館。此外，該種還包括另外兩件化石材料，一件是1988年2月祖科夫斯基二世發(fā)現(xiàn)的幾乎完整的顱骨;另外一件是1983年5月，布坎南發(fā)現(xiàn)的帶有牙齒的碎塊，這兩件化石現(xiàn)保存在美國洛杉磯自然歷史博物館。

關(guān)于新港獺犬熊的材料相對較多，包括1件殘破的顱骨、1件幾乎完整的下頜、8件連在一起或者零散的牙齒以及部分殘破的頭后骨骼（含頸椎、腰椎、趾骨等），現(xiàn)保存于史密森學(xué)會下設(shè)的美國國立自然歷史博物館。此外，1969年10月，業(yè)余收藏家埃隆在俄勒岡州附近的混凝土中首次發(fā)現(xiàn)新港獺犬熊的顱骨枕部和大部分頭骨骨骼化石材料。值得一提的是，8年后的1976年1月，他同樣在混凝土中發(fā)現(xiàn)了這件顱骨的其他部分和下頜，另外還有零散的牙齒，并認(rèn)出它們同樣屬于獺犬熊?？梢钥闯?，獺犬熊雖然屬于人們較為感興趣的海洋食肉動物，但化石材料并不豐富，甚至可以稱得上是稀少，可能也是因為這個原因，目前關(guān)于獺犬熊的研究并不多，人們對于這類動物的很多細(xì)節(jié)也不清楚，因此，獺犬熊算得上是一類鮮為人知的海洋食肉動物了。

舊觀點：獺犬熊口腔里的“研磨器”

海洋哺乳動物的食譜、捕食行為及策略受到數(shù)量統(tǒng)計因素的影響，如年齡、性別、繁殖狀態(tài)、解剖學(xué)和生理學(xué)限制、被捕的風(fēng)險、競爭等。對于現(xiàn)生動物而言，研究者可以通過生物遙測裝置并結(jié)合各種食譜評估方法，了解多方面的信息。對于化石而言，一般只能通過對其牙齒形態(tài)特征、牙齒磨蝕方式和磨蝕程度以及頭骨骨骼形態(tài)特征的各種分析來進(jìn)行判斷。

獺犬熊為異型齒，與其他大部分哺乳動物類似，即它們沿著頜部具有不同類型的牙齒，專門完成不同的任務(wù)。克拉蘭獺犬熊的牙齒標(biāo)本磨損不是很嚴(yán)重，但是它們的臼齒有簡單的丘狀牙尖，很容易和海獺而不是諸如熊之類的陸生雜食動物典型的圓齒狀牙尖聯(lián)想在一起;新港獺犬熊的所有牙齒標(biāo)本展現(xiàn)出來的大量宏觀磨蝕特征表明：牙齒咬合面上沒有釉質(zhì)殘跡，而是和海獺一樣由較軟的齒質(zhì)周圍被釉質(zhì)圍起來組成的大“溝”。因此，獺犬熊寬闊而與海獺類似的壓碎型頰齒非常適合以硬殼海洋無脊椎動物為食，牙齒磨蝕嚴(yán)重也表明其食譜中包含硬殼動物，可能有蛤貝、帽貝、鮑魚、海扇和海膽等?？茖W(xué)家認(rèn)為牙齒的形態(tài)特征表明它的食物與進(jìn)食方式與海獺類似，為壓碎硬殼然后進(jìn)食。

在顱骨骨骼特征及頭后骨骼方面，獺犬熊的進(jìn)食策略也體現(xiàn)出與海獺的相似性。獺犬熊的腭骨相對于顱底面向下彎曲，枕髁面向腹側(cè)并相對于顱底位于后腹側(cè)，表明獺犬熊的頭相對于脊椎向下彎曲;大的附枕骨和乳突表明其具有強有力的頸部肌肉系統(tǒng)，可以為頭骨提供向下彎曲的運動。因此，獺犬熊捕食的方式很可能是通過緊緊抓住基巖上的動物，然后通過扭曲和撬動頭部獲得食物。另外獺犬熊的指節(jié)骨骼強壯，能夠進(jìn)行有力的運動，并且這些指節(jié)也可能用于獲取食物。

新成果：“我”的下頜就是“開瓶器”

獺犬熊的食性及捕食策略可能與海獺類似，這一說法雖然得到骨骼形態(tài)學(xué)專家學(xué)者方面的支持，但是卻從未經(jīng)試驗檢測過。近期，美國古生物學(xué)家根據(jù)獺犬熊和劍齒型食肉動物在前腹側(cè)擴(kuò)展和過度增大的乳突、垂直方向加深的下頜聯(lián)合部，結(jié)合獺犬熊類似于海獺類型的頰齒形態(tài)提出并檢驗了關(guān)于這種已滅絕海洋哺乳動物在捕食策略方面獨特的捕獲獵物——咀嚼程序的新假設(shè)。

新觀點認(rèn)為，獺犬熊具有劍齒型動物的捕獵機(jī)制，下頜的作用類似于錨，與“開瓶器”的作用相似。科學(xué)家主要是通過獺犬熊下頜的有限元分析和幾何形態(tài)測量學(xué)分析結(jié)果組成的系統(tǒng)發(fā)育來對這種假設(shè)進(jìn)行檢驗。咬合捕獲獵物模擬試驗結(jié)果顯示，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的獺犬熊和劍齒型貓科動物劍齒虎具有相似的下頜形態(tài)，同時在捕獲獵物方面都有高的下頜硬度。也就是說，前者在捕獲底層的獵物時和后者在獵殺的過程中都會使用劍齒固定顱骨產(chǎn)生扭力。這與傳統(tǒng)觀點中主要靠力度撕咬獵物的海獺完全不同，獺犬熊主要依靠的是堅硬的下頜。壓碎咬合獵物模擬試驗表明，獺犬熊則和海獺在下頜生物力學(xué)對于壓碎硬殼的適應(yīng)方面出現(xiàn)可替代性的結(jié)構(gòu)剛性——咬合效率組合。獺犬熊的下頜和海獺即使擁有相似的牙齒形態(tài)和嚴(yán)重的咬合面磨蝕模式，它們在單側(cè)壓碎模擬中卻沒有類似的下頜硬度。相反，獺犬熊顯示出高的剛度和低的效率，而海獺展示出低的剛度和高的效率。獺犬熊較硬的下頜類似于熊（但和劍齒虎相比程度較?。秃＋H或者其他食肉動物樣本不同。這可能表明通過下頜剛度和效率的不同組合進(jìn)行碎殼適應(yīng)，與現(xiàn)生海獺相比，這種現(xiàn)象代表了這些生物力學(xué)屬性之間的權(quán)衡。

獺犬熊有一套獨特的捕獲、咀嚼程序，現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中沒有一類物種與之較為接近。獵物捕獲過程首先是將下門齒和犬齒錨定并楔入獵物及其基巖之間;然后，嘴部閉合，這樣上下前部牙齒就可以把獵物的外殼包裹起來;接下來，就需要通過強壯的頸部肌肉進(jìn)行有力的扭轉(zhuǎn)，以前部牙齒為支點將獵物從外殼中分離出來;最后，在撕咬的過程中，獵物的外殼就會被海獺般的牙齒咬碎。

獺犬熊這一獨特的進(jìn)食策略表明，在捕獲獵物-咀嚼順序中，獺犬熊下頜具有明顯的鑲嵌功能融合，咬合捕獲獵物階段與劍齒虎趨同，壓碎咬合獵物階段卻與海獺類似。這種在截然不同的環(huán)境和物種間的捕獲獵物策略，可能是基于獺犬熊和陸地食肉性劍齒獵食者劍齒虎在食海洋軟體動物的過程中下頜功能有著基本相似的生物力學(xué)要求。

無論是“鐵頭功”還是“開瓶器”，獺犬熊巧妙地利用自己身體獨特的優(yōu)勢從而讓自己能夠在多變的自然界中生存，正如進(jìn)化論中所闡釋的觀點：自然選擇是生物進(jìn)化的動力。盡管世界在變化，但是生物為了適應(yīng)環(huán)境而衍化出來的能力卻是與生俱來的。

（責(zé)任編輯/陳天昊 美術(shù)編輯/周游）