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    楊梅對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)與抗寒性評(píng)價(jià)

    2020-12-07 05:21:46任海英程龍軍胡丹鄭錫良張淑文俞浙萍戚行江
    浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年12期

    任海英,程龍軍,胡丹,鄭錫良,張淑文,俞浙萍,戚行江

    (1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所,浙江 杭州 310021; 2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 杭州 311300;3.溫州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,浙江 溫州 325011)

    楊梅(Myricarubra)是我國南方特色優(yōu)勢(shì)水果之一,為楊梅科(Myricaceae)楊梅屬(Myrica)植物,果實(shí)甜酸適口,風(fēng)味獨(dú)特。截至2018年,我國楊梅種植面積約33.50萬hm2,其中,浙江省栽培楊梅8.90萬hm2,產(chǎn)量58.44萬t,年產(chǎn)值50多億元,楊梅是山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要樹種。許多楊梅產(chǎn)區(qū),尤其是海拔高于500 m的地區(qū),經(jīng)常持續(xù)低溫?cái)?shù)天,導(dǎo)致楊梅樹葉片、新梢、樹干等受到嚴(yán)重凍害。楊梅適宜生長在年平均溫度15~21 ℃的地區(qū),溫度低于-9 ℃超過48 h楊梅容易受到凍傷[1]。果園調(diào)查顯示,楊梅受凍的臨界溫度為-8~-10 ℃,幼齡樹比成年樹受凍害嚴(yán)重,遲熟品種比早熟品種受凍害嚴(yán)重[2-3]。篩選出適合高海拔地區(qū)栽培的楊梅耐凍品種是楊梅產(chǎn)業(yè)的迫切需求,但是目前未見楊梅抗低溫脅迫的理論研究,無法進(jìn)行不同海拔和不同地區(qū)的果園品種規(guī)劃,以及低溫脅迫的預(yù)測預(yù)報(bào)和防控指導(dǎo)。

    多種作物會(huì)受到低溫的脅迫傷害。低溫脅迫后柑橘葉片出現(xiàn)卷曲、失水、凍斑[4]。甘蔗植株受低溫脅迫后葉片干枯、卷曲,生長點(diǎn)損傷或壞死變黑,蔗莖側(cè)芽發(fā)黑、變軟,縱剖蔗莖可明顯看到莖內(nèi)組織呈水煮狀[5]。開花期低溫脅迫導(dǎo)致水稻花粉萌發(fā)率顯著下降,穎花的不育花粉率增加[6]。低溫顯著降低大豆單株粒重[7]。烏菜受低溫脅迫后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有不同程度下降[8]。

    適宜的溫度是植物生存的必要條件之一,它參與調(diào)控植物的整個(gè)生長發(fā)育過程。植物在受到低溫脅迫時(shí),多種生理生化過程與酶活性受到影響[9]。低溫顯著影響植物的細(xì)胞膜透性、活性氧保護(hù)酶活性、滲透性物質(zhì)含量等,如柑橘[4]、枇杷[10]、柚木[11]、葡萄[12]、山欖科果樹[13]等在受到低溫脅迫后,相對(duì)電導(dǎo)率(REC)、過氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(SP)含量和可溶性糖(SS)含量等發(fā)生顯著變化,通過隸屬函數(shù)法綜合分析細(xì)胞膜透性、活性氧保護(hù)酶活性、滲透性物質(zhì)含量各生化指標(biāo)能較好地評(píng)價(jià)不同品種材料的抗寒能力。低溫還影響植物的糖代謝、碳代謝和一些次級(jí)代謝等,會(huì)使淀粉和其他代謝物的降解延遲,進(jìn)而影響糖酵解和其他過程,使糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)顯著增加[14-15];脫氫酶和金屬硫蛋白、泛素蛋白、休眠相關(guān)蛋白、質(zhì)膜固有蛋白和RNA結(jié)合蛋白受低溫誘導(dǎo)表達(dá)[16],產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物[17-18]。

    本研究選擇2個(gè)生產(chǎn)上主栽品種東魁、荸薺種,和1個(gè)新選育早熟品種早佳,利用1年生楊梅容器苗,在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行低溫脅迫條件的模擬處理,觀察不同品種植株的表型變化,研究低溫脅迫下楊梅的生理生化響應(yīng),并且采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同楊梅品種進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià),以期為楊梅的抗低溫育種、果園品種規(guī)劃和低溫脅迫機(jī)制研究提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試材料為東魁、荸薺種、早佳等長勢(shì)一致的1年生盆栽楊梅嫁接苗。

    1.2 處理設(shè)計(jì)

    從2018年的12月至2019年的1月底進(jìn)行低溫處理。每盆為1次重復(fù),每個(gè)處理重復(fù)3次。將試驗(yàn)材料全株帶盆放入海爾程控冰箱,分別進(jìn)行6 ℃(對(duì)照組)、3 ℃、0 ℃、-3 ℃、-6 ℃、-9 ℃處理24 h;然后選擇成熟葉(去除主脈)迅速放入液氮中速凍,置于-80 ℃冰箱備用,測定生理生化指標(biāo)。

    低溫處理后將植株移出程控冰箱,置于露天(平均溫度6 ℃),觀察1個(gè)月,然后調(diào)查植株凍傷級(jí)數(shù)。設(shè)植株無凍害為0級(jí),有1個(gè)枝條死亡為1級(jí),有2~3個(gè)枝條死亡為3級(jí),有4~5個(gè)枝條死亡為5級(jí),有6~7個(gè)枝條死亡為7級(jí),有8條和以上枝條死亡為9級(jí)。凍害指數(shù)(IC)(%)=各凍害級(jí)數(shù)×該級(jí)植株數(shù)/調(diào)查總植株數(shù)×100。

    1.3 測定方法

    參照蔡慶生[19]的方法,采用DDS-310型電導(dǎo)儀法測定REC。

    MAD含量采用丙二醛含量測定試劑盒(MDA-2-Y)(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司,蘇州),按照試劑盒使用說明測定。SOD活性采用超氧化物歧化酶試劑盒(SOD-2-Y)(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司,蘇州),按照試劑盒使用說明進(jìn)行測定。SS含量采用蒽酮比色法[20]測定。SP含量采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司BCA法蛋白含量測定試劑盒(BCAP-2-Y)進(jìn)行測定。

    1.4 抗寒性綜合評(píng)價(jià)

    應(yīng)用隸屬函數(shù)法[21]綜合評(píng)價(jià)3個(gè)品種的抗寒性。SOD、SP和SS采用的公式為X(μ)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin);REC和MDA采用的公式為X(μ)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。其中,Xij為某指標(biāo)的測定值,Xmax為對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最大值,Xmin為對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最小值,X(μ)為隸屬函數(shù)值。先根據(jù)公式分別計(jì)算出3個(gè)品種各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度,然后取各項(xiàng)指標(biāo)的算術(shù)平均值作為平均隸屬度,進(jìn)行綜合排名,平均隸屬度大代表抗寒性強(qiáng)。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0進(jìn)行計(jì)算和方差分析,顯著性分析采用LSD多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗外部形態(tài)的影響

    3個(gè)楊梅品種低溫受傷害的趨勢(shì)相同,輕則葉片黃化,重則出現(xiàn)枯斑或者葉片邊緣變紅,最后是葉片徹底干枯死亡。東魁對(duì)低溫最敏感,荸薺種和早佳相似。東魁在6 ℃處理時(shí)個(gè)別嫩葉發(fā)黃無凍傷現(xiàn)象,經(jīng)3 ℃處理葉片開始大量發(fā)黃并出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象,隨溫度降低發(fā)黃程度逐漸加深,葉片受凍傷越來越嚴(yán)重,低于-6 ℃處理的葉片凍傷指數(shù)達(dá)到63.0,-9 ℃處理的凍傷指數(shù)達(dá)到100.0(表1,圖1)。荸薺種在6 ℃和3 ℃處理后葉片翠綠,0 ℃處理后少許葉片開始發(fā)黃并有凍傷,隨著處理溫度的降低發(fā)黃程度逐漸加深,-9 ℃處理后完全死亡,凍傷指數(shù)達(dá)到100.0。早佳在6 ℃處理下葉片翠綠,3 ℃處理后葉片有輕微泛黃,0 ℃處理后少許葉片開始發(fā)黃有凍傷,隨著溫度的降低受凍程度逐漸加重,但-9 ℃處理后葉片殘存少許綠色,凍傷指數(shù)達(dá)到92.6。由此可見,東魁楊梅幼苗在-3 ℃處理后即受到較嚴(yán)重凍害,而荸薺種和早佳在-6 ℃處理后受到較嚴(yán)重凍害,而且是不可逆的葉片壞死。

    2.2 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

    由圖2可知,3個(gè)楊梅品種的REC隨著處理溫度降低變化趨勢(shì)不同,東魁和早佳的REC在實(shí)驗(yàn)溫度內(nèi)保持持續(xù)上升;而荸薺種-6 ℃處理下REC最大,隨后下降。在6 ℃至-3 ℃處理中,3個(gè)楊梅品種的REC變化趨勢(shì)一致,與6 ℃對(duì)照相比,差異不顯著。-6 ℃處理后,3個(gè)品種的REC差異顯著,與對(duì)照相比,荸薺種REC增大45.77百分點(diǎn),達(dá)到峰值。東魁和早佳在-6 ℃處理下植株REC出現(xiàn)小幅增加,-9 ℃處理的植株REC大幅升高,與對(duì)照相比,分別增加37.4和26.88百分點(diǎn)。

    表1 不同低溫處理后恢復(fù)培養(yǎng)30 d楊梅植株的凍害指數(shù)

    A、B、C行分別為東魁、荸薺種、早佳品種。a、b、c、d、e、f分別為6、3、0、-3、-6、-9 ℃處理的楊梅幼苗。圖1 不同低溫處理后恢復(fù)培養(yǎng)30 d的楊梅植株凍害情況

    這說明荸薺種經(jīng)-6 ℃處理后胞內(nèi)電解質(zhì)外滲嚴(yán)重,而東魁和早佳經(jīng)-9 ℃處理后胞內(nèi)電解質(zhì)外滲嚴(yán)重。

    圖2 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

    2.3 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗丙二醛含量的影響

    隨著處理溫度的降低,3個(gè)楊梅品種的MDA含量變化趨勢(shì)不一致,東魁和早佳呈現(xiàn)降—升—降的趨勢(shì),而荸薺種則呈升—降趨勢(shì),在整個(gè)實(shí)驗(yàn)溫度范圍內(nèi)荸薺種和早佳MDA含量高于東魁;6~-6 ℃處理后,荸薺種MDA含量高于早佳,早佳MDA含量高于東魁(圖3)。與6 ℃對(duì)照相比,東魁的MDA含量在3~-3 ℃處理后下降,0 ℃和-3 ℃處理后顯著降低,分別降低15.48%和23.46%;而-6 ℃和-9 ℃處理后MDA含量與6 ℃對(duì)照相比顯著升高,分別升高26.18%和15.19%。與對(duì)照相比,荸薺種的MDA含量在其他溫度處理下均有升高,其中3 ℃、0 ℃和-6 ℃處理后顯著升高,增加范圍在14.36%~38.27%,3 ℃處理的MDA含量最高。與對(duì)照相比,早佳在3、0、-3 ℃處理后MDA含量降低,3 ℃和0 ℃處理的下降顯著,分別下降12.81%、11.5%;-6 ℃和9 ℃處理的MDA含量升高,其中-6 ℃處理的MDA含量最高,與對(duì)照相比增加14.1%。這說明,荸薺種受低溫脅迫時(shí)細(xì)胞膜脂過氧化程度高,而東魁和早佳在-3 ℃及以上溫度時(shí)膜脂過氧化程度輕,產(chǎn)生較少的MDA。

    圖中數(shù)據(jù)以鮮重計(jì)。圖4~6同。圖3 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗丙二醛含量的影響

    2.4 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗抗氧化酶活性的影響

    隨著處理溫度的降低,3個(gè)楊梅品種的SOD活性變化趨勢(shì)不同,東魁呈升—降—升趨勢(shì),荸薺種呈降—升—降趨勢(shì),早佳總體保持下降趨勢(shì)。整個(gè)試驗(yàn)溫度內(nèi),早佳SOD活性均高于荸薺種;除-9 ℃處理外,早佳的SOD活性也均高于東魁(圖4)。6 ℃對(duì)照組中,3個(gè)品種SOD活性差異顯著,其中早佳SOD活性最高,顯著高于荸薺種和東魁;荸薺種次之,東魁最低。東魁各處理組的SOD活性均比對(duì)照顯著增加,比對(duì)照高出13.16%~37.6%,-3 ℃處理的SOD活性最大。荸薺種的SOD活性只有-6 ℃處理的植株比對(duì)照高10%,其他溫度處理的SOD活性均比對(duì)照低,其中0 ℃、-3 ℃和-9 ℃處理比對(duì)照顯著降低,低23%~34%。與對(duì)照相比,0 ℃和3 ℃處理的早佳植株SOD活性沒有顯著變化,-3 ℃時(shí)開始下降,-9 ℃處理的SOD活性最小。這說明早佳品種的SOD活性強(qiáng)于東魁和荸薺種,東魁品種SOD活性在低溫脅迫下增強(qiáng);而荸薺種SOD活性在低溫脅迫下降低,受低溫脅迫影響較大。

    圖4 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗SOD活性的影響

    2.5 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗有機(jī)溶質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

    隨著處理溫度降低,3個(gè)品種楊梅幼苗的SP含量變化趨勢(shì)不一致,東魁和荸薺種呈升—降—升—降”趨勢(shì),早佳呈升—降—升—降—升趨勢(shì),且三者的峰值均不同(圖5)。整個(gè)試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)荸薺種的SP含量始終高于東魁;6 ℃、3 ℃和-3 ℃處理的早佳植株SP含量高于東魁和荸薺種。經(jīng)-6 ℃~3 ℃處理的東魁SP含量均顯著高于對(duì)照,高11.56%~34.21%;-9 ℃處理的植株與對(duì)照無顯著差異。在所有處理組中,荸薺種的SP含量均顯著高于對(duì)照,高15.62%~57.73%,且0 ℃處理的植株SP含量最高。經(jīng)3 ℃、0 ℃和-3 ℃處理的早佳植株SP含量高于對(duì)照,其中,-3 ℃和3 ℃處理的SP含量分別比對(duì)照組高42.63%和33.63%;-9 ℃和-6 ℃處理的SP含量顯著低于對(duì)照,分別比對(duì)照組低15.61%和26.49%。這說明荸薺種的SP保護(hù)能力持續(xù)高于東魁,6 ℃、3 ℃、-3 ℃處理的早佳植株SP的保護(hù)能力強(qiáng)于東魁和荸薺種。

    圖5 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗可溶性蛋白含量的影響

    低溫處理后3個(gè)品種楊梅幼苗的SS含量變化趨勢(shì)基本一致,呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì),但是出現(xiàn)峰值的時(shí)間和變化幅度不一樣(圖6)。東魁幼苗在3 ℃處理后SS含量出現(xiàn)最高,比對(duì)照組高12.8百分點(diǎn),其他處理組與對(duì)照沒有顯著差異。荸薺種在0 ℃處理后植株SS含量最大,0 ℃和3 ℃處理SS含量顯著高于對(duì)照,分別高16.57百分點(diǎn)和10.53百分點(diǎn);溫度低于-3 ℃后,各處理的SS含量與對(duì)照無顯著差異。3、0、-3 ℃處理的早佳SS含量與對(duì)照差異不顯著,而經(jīng)-6 ℃和-9 ℃處理的SS含量顯著低于對(duì)照,分別低17.94和9.10百分點(diǎn)。

    圖6 低溫脅迫對(duì)楊梅幼苗可溶性糖含量的影響

    2.6 楊梅幼苗抗寒性綜合評(píng)價(jià)

    應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)楊梅抗寒性生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,其中REC、MDA的隸屬函數(shù)值由反隸屬函數(shù)公式求得。東魁、荸薺種、早佳的平均隸屬度為0.482、0.520、0.576。由表2可知,不同品種抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)樵缂?荸薺種>東魁。該結(jié)果與楊梅低溫脅迫的表型數(shù)據(jù)相吻合,說明隸屬函數(shù)法能客觀評(píng)價(jià)不同楊梅品種的抗寒性。

    表2 低溫脅迫下3個(gè)品種楊梅各指標(biāo)隸屬函數(shù)值與抗寒性綜合評(píng)價(jià)

    3 小結(jié)與討論

    低溫脅迫是重要的非生物脅迫之一,影響植物的生長、繁育、產(chǎn)量、質(zhì)量與地理分布等。前人研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫對(duì)植株表型有很大影響,植物受損的直接表現(xiàn)有萎蔫、葉片呈水漬狀、果實(shí)出現(xiàn)斑點(diǎn)、苗木變?nèi)酢⑸L遲緩、黃化、產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低和局部組織壞死等[22]。本文研究發(fā)現(xiàn),楊梅幼苗受低溫脅迫后,癥狀較輕時(shí)葉片黃化,稍微嚴(yán)重時(shí)葉片出現(xiàn)枯斑或者葉片邊緣變紅,嚴(yán)重時(shí)葉片徹底干枯死亡,與前人報(bào)道一致。

    低溫?fù)p害后植物體內(nèi)不斷積累活性氧自由基,引起膜脂過氧化。MDA是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一,導(dǎo)致質(zhì)膜透性增大,胞內(nèi)電解質(zhì)外滲,引起相對(duì)電導(dǎo)率升高,REC的高低和MDA含量表明了細(xì)胞膜受損傷的程度,與耐寒性呈負(fù)相關(guān);SOD和過氧化氫酶(CAT)等可消除活性氧自由基,減輕植物受到的氧化脅迫損害,與耐寒性呈正相關(guān);SP和SS降低了滲透勢(shì),減緩因低溫導(dǎo)致的細(xì)胞失水,一定程度上減輕了植物的低溫傷害,與抗寒性綜合評(píng)價(jià)呈正相關(guān)[11,22-25]。東魁和早佳楊梅的REC隨著溫度降低保持持續(xù)上升趨勢(shì),這與其他植物相似[23,25],但是荸薺種卻是先升后降,與前人報(bào)道不同。這說明不同楊梅品種在受低溫傷害臨界值時(shí)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲不但受低溫影響,還受自身生理生化等其他因素的影響。

    單一抗寒指標(biāo)不足以判斷植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力,采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)結(jié)果更為可靠[4-5,26]。在0 ℃、-2 ℃和-4 ℃處理24 h,隨著處理溫度降低,不同柑橘品種的MDA含量均呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì),SS含量呈先升高后降低趨勢(shì)[4]。在0~-25 ℃低溫下脅迫2 h,6種木蘭科植物葉片SP含量和SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì)[26]。-12~-27 ℃低溫處理葡萄1年生枝條24 h,隨著處理溫度下降,所有處理葡萄枝條SS含量先上升后下降,SOD活性呈升高—降低—升高—降低的趨勢(shì)[12]。3~-5 ℃低溫處理24 h,隨處理溫度降低,各品種枇杷幼果種胚REC呈現(xiàn)小—大—小的S型變化曲線,6個(gè)枇杷品種的MDA含量隨低溫脅迫均呈現(xiàn)出先升高后降低的倒V型變化趨勢(shì)[10]。3個(gè)楊梅品種的MDA含量、SOD活性、SP和SS含量變化趨勢(shì)表現(xiàn)較為復(fù)雜,與木蘭、葡萄、枇杷和西番蓮等個(gè)別指標(biāo)類似。這些植物不同生理生化指標(biāo)的趨勢(shì)差異很可能是因?yàn)橹参锉旧韺?duì)溫度的敏感性不同,涉及低溫脅迫溫度不同引起的。在3~-3 ℃處理下,早佳和東魁的SOD活性較強(qiáng),清除活性氧免受傷害的能力強(qiáng)于荸薺種,-3 ℃及以上溫度處理時(shí)膜脂過氧化程度輕,產(chǎn)生較少的MDA,胞內(nèi)電解質(zhì)外滲少,這說明SOD活性對(duì)早佳和東魁的抗寒性很重要,但是荸薺種可能有其他作用更強(qiáng)的活性氧清除酶。荸薺種SP的保護(hù)能力持續(xù)高于東魁,這說明SP對(duì)荸薺種的抗寒性有較為重要的作用。當(dāng)溫度低于-3 ℃時(shí),3個(gè)楊梅品種的SS含量都較低,這說明溫度過低SS失去了對(duì)楊梅的保護(hù)作用。采用REC、MDA、SOD、SP和SS的隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)3個(gè)楊梅的抗寒性結(jié)果與表型結(jié)果一致,因此,這5個(gè)指標(biāo)可以作為楊梅抗寒性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。

    噴施一些抗凍物質(zhì)可以調(diào)控植物受到低溫脅迫后的生理生化反應(yīng),提高植物的抗寒性,如EBR(24-表油菜素內(nèi)酯)[27]、防凍劑[28]、生物刺激素PVE (paecilomyces variotiiextracts)[29]、外源一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)[30-31]和ABA[32]等。當(dāng)環(huán)境溫度低于3 ℃時(shí),建議及時(shí)給楊梅噴施抗凍物質(zhì),可能會(huì)有效減輕楊梅尤其是高山楊梅受到的低溫傷害。目前已有報(bào)道一些基因與功能蛋白參與植物的低溫脅迫[33-35],但是研究尚不夠深入。今后應(yīng)挖掘誘導(dǎo)楊梅冷馴化和耐寒能力的關(guān)鍵基因,尤其是SS代謝相關(guān)的基因,利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段,有目的地提高楊梅的抗寒性,為耐寒性強(qiáng)楊梅種質(zhì)資源的良種選育與新品種創(chuàng)制提供基礎(chǔ),擴(kuò)大楊梅的栽培范圍。

    本文研究結(jié)果說明楊梅的抗寒機(jī)制十分復(fù)雜,不能采用單一生理生化指標(biāo)進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià),隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)的抗寒性與低溫受害表型一致,說明REC、MDA、SOD、SP和SS可以作為綜合評(píng)價(jià)楊梅抗寒性的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究填補(bǔ)了楊梅抗寒性理論研究的空白,不足之處是未就參與低溫脅迫的關(guān)鍵基因和功能蛋白進(jìn)行研究,未就增強(qiáng)楊梅抗凍性的物質(zhì)進(jìn)行篩選。

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