低魚粉水產(chǎn)飼料的研究與應(yīng)用

冷向軍

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海201306)

魚粉是水產(chǎn)飼料，特別是特種水產(chǎn)飼料中最為重要的蛋白源。魚粉的用量和質(zhì)量，在很大程度上決定了水產(chǎn)飼料的質(zhì)量和使用效果。全球養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，使得對(duì)魚粉的需求量不斷增加，然而全球魚粉資源有限，魚粉價(jià)格不斷上漲，研制和應(yīng)用低魚粉水產(chǎn)飼料，成為水產(chǎn)飼料行業(yè)持久關(guān)注和追求的目標(biāo)。

1 魚粉生產(chǎn)與消費(fèi)概況

世界魚粉產(chǎn)量平均約500 萬噸，但近20 年來，全球魚粉產(chǎn)量呈波動(dòng)下滑態(tài)勢(shì)。美洲是主要的魚粉生產(chǎn)地區(qū)，其次為亞洲，詳見圖1。

圖1 1996～2015年全球魚粉產(chǎn)量（數(shù)據(jù)來源：FAO）

關(guān)于中國的魚粉產(chǎn)量(國產(chǎn)魚粉)，一直難以準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)，不同來源的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，存在著很大的差異。在《中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》中，魚粉被計(jì)入”水產(chǎn)品加工”版塊，其統(tǒng)計(jì)名稱也經(jīng)歷了動(dòng)物蛋白飼料(魚粉等)、動(dòng)物蛋白飼料中魚粉、水產(chǎn)飼料(魚粉)、魚粉等。國產(chǎn)魚粉產(chǎn)量較大的省份有山東、浙江、廣東、遼寧等。表1列出了《中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》近20年來對(duì)魚粉產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，由于名稱和范圍的不同，使得各年的數(shù)據(jù)變化甚大。Han 等(2018)認(rèn)為，中國的魚粉產(chǎn)量約為80萬噸/年，見圖2。

表1 中國的魚粉產(chǎn)量(t)

圖2 中國的魚粉產(chǎn)量、進(jìn)口魚粉數(shù)量和水產(chǎn)飼料產(chǎn)量(資料來源：Han等，2018)

我國是世界上產(chǎn)量最大的水產(chǎn)養(yǎng)殖國和水產(chǎn)飼料生產(chǎn)國，對(duì)魚粉的需求十分旺盛，而國內(nèi)魚粉的產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足飼料工業(yè)的需求。根據(jù)Cao等(2015)的調(diào)查，中國水產(chǎn)飼料魚粉消耗量為110 萬噸，其中鯉科魚類和羅非魚飼料消耗了56 萬噸魚粉，占水產(chǎn)養(yǎng)殖魚粉用量的50.9%。為滿足飼料工業(yè)，特別是水產(chǎn)飼料工業(yè)的需求，我國每年需進(jìn)口魚粉100～150萬噸。

2018 年，我國的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量為5 079.07 萬噸，扣除貝、藻及濾食性的魚類，可以攝食配合飼料的水產(chǎn)動(dòng)物以2 500 萬噸計(jì)，飼料系數(shù)以1.5 計(jì)，則水產(chǎn)飼料的理論需求量為3 750 萬噸，而我國的水產(chǎn)飼料總產(chǎn)量為2 202.9 萬噸(2019 年)，水產(chǎn)飼料的普及率僅60%；未來，我國的水產(chǎn)捕撈產(chǎn)量會(huì)進(jìn)一步降低，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量會(huì)進(jìn)一步增加，對(duì)水產(chǎn)飼料的需求還會(huì)進(jìn)一步加大。按照目前的魚粉使用水平，水產(chǎn)飼料對(duì)魚粉的需求更為緊迫。

2 非魚粉蛋白源

目前，已有較多替代魚粉蛋白源的研究，根據(jù)來源和屬性不同，可分為植物蛋白源、動(dòng)物蛋白源和單細(xì)胞蛋白源。

2.1 植物蛋白源

包括豆類籽實(shí)及其加工副產(chǎn)品、各種油料籽實(shí)提取油脂后的餅粕以及某些谷實(shí)的加工副產(chǎn)品等。豆類籽實(shí)有大豆、豌豆、蠶豆等；餅粕類飼料是油料作物籽實(shí)提取油脂后的副產(chǎn)品，通常使用壓榨法榨油后的餅狀副產(chǎn)品稱為餅，使用浸提法提取油脂后的碎片狀或粗粉狀副產(chǎn)品稱為粕，常見的有大豆餅粕、棉籽(仁)餅粕、菜籽餅粕、花生(仁)餅粕、向日葵(仁)餅粕、亞麻仁餅粕、芝麻餅粕等。其他的植物蛋白源還有玉米蛋白粉、酒糟蛋白、大豆?jié)饪s蛋白、草粉及濃縮葉蛋白、小麥蛋白、大米蛋白等。植物蛋白源的營(yíng)養(yǎng)特性包括：①蛋白質(zhì)含量高。一般為20%～50%，因種類不同差異較大；蛋白質(zhì)主要由球蛋白和清蛋白組成，必需氨基酸含量和平衡性優(yōu)于谷蛋白和醇溶蛋白。該類蛋白質(zhì)的存在形式不利于酶的作用，且含有蛋白酶抑制劑等抗?fàn)I養(yǎng)因子。②粗脂肪含量變化大。油料籽實(shí)含量在15%～30%，非油料籽實(shí)只有1%左右。餅粕類脂肪含量因加工工藝不同差異較大，高的可達(dá)10%，低的僅1%左右。③粗纖維含量一般不高。④礦物質(zhì)中鈣少磷多，且主要是植酸磷。⑤B 族維生素較豐富，而維生素A、維生素D 較缺乏。⑥大多數(shù)含有一些抗?fàn)I養(yǎng)因子，影響其飼喂價(jià)值。

2.2 動(dòng)物蛋白源

除了魚粉及相關(guān)水產(chǎn)加工副產(chǎn)品外，動(dòng)物蛋白源主要是各種畜禽屠宰后的副產(chǎn)品、桑蠶業(yè)加工副產(chǎn)品等，包括肉骨粉、肉粉（豬肉粉、雞肉粉等）、家禽副產(chǎn)物粉、血粉、羽毛粉、蠶蛹粉等。昆蟲粉是近年來興起的一類新型蛋白源，包括黑水虻、黃粉蟲、蠅蛆等。動(dòng)物蛋白源通常具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，其特點(diǎn)是：蛋白質(zhì)含量高，氨基酸組成良好，富含賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸等必需氨基酸，灰分含量高，特別是鈣、磷含量豐富；碳水化合物含量低，幾乎不含粗纖維，可利用能量比較高；富含多種微量元素；B 族維生素特別是核黃素、維生素B12等的含量較高；但某些種類脂肪含量較高，容易酸敗變質(zhì)，應(yīng)進(jìn)行脫脂處理或添加抗氧化劑和防腐劑。

2.3 單細(xì)胞蛋白源

也稱微生物飼料，是一些單細(xì)胞藻類、酵母、細(xì)菌等微生物的干制品，藻類包括螺旋藻、小球藻等；酵母類主要有啤酒酵母、飼料酵母；細(xì)菌類包括假單胞菌、芽孢桿菌、梭菌類、霉菌類等。單細(xì)胞蛋白通常具有較高的蛋白質(zhì)含量，可達(dá)42%～80%，質(zhì)量接近于動(dòng)物蛋白，消化率也較高，賴氨酸、亮氨酸含量豐富，但含硫氨基酸含量偏低。維生素、礦物質(zhì)含量也很豐富。除此以外，單細(xì)胞蛋白源還具有以下優(yōu)點(diǎn)：繁殖速度快，世代周轉(zhuǎn)迅速，效率高，易培養(yǎng)，易收集；生產(chǎn)不受地區(qū)、氣候條件限制；作為培養(yǎng)基的物質(zhì)來源廣。近年來，細(xì)菌蛋白開始受到關(guān)注。一種是乙醇梭菌，能以一氧化碳為碳源和能源，在合成乙醇的同時(shí)，生產(chǎn)高質(zhì)量的菌體蛋白，蛋白質(zhì)含量達(dá)80%以上，總氨基酸含量≥75%，其中賴氨酸含量≥7.5%；氨基酸平衡性好，消化率高。在魚粉含量為40%的黑鯛飼料中，乙醇梭菌可有效替代魚粉用量的58.2%（魚粉降為16.73%）,而不會(huì)對(duì)黑鯛生長(zhǎng)性能、抗氧化功能和消化酶活性產(chǎn)生不利影響（Chen 等，2020）。另一種是莢膜甲基球菌，能以甲烷作為唯一碳源和能源，發(fā)酵產(chǎn)生蛋白質(zhì)、益生素、乳酸、生物活性物質(zhì)等產(chǎn)品，在大西洋鮭飼料中替代魚粉，取得了良好效果,并且能夠預(yù)防由豆粕引起的腸炎（Romarheim等，2013）。

我國水產(chǎn)飼料嚴(yán)重依賴于魚粉、豆粕（大豆）等進(jìn)口蛋白源，其中魚粉進(jìn)口依賴度高于70%，大豆進(jìn)口依賴度高于80%，最高年份甚至達(dá)到了90%。此外，我國耕地資源有限，無法提供更多的耕地用于飼料用糧生產(chǎn)，因此開發(fā)新型非糧蛋白是解決飼料蛋白源短缺、促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展、保障國家糧食安全的重要途徑。在這方面，單細(xì)胞蛋白因具有不與人爭(zhēng)地，不與人爭(zhēng)糧，循環(huán)經(jīng)濟(jì)，變廢為寶，“無中生有”等特點(diǎn)，具有巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3 低魚粉飼料的營(yíng)養(yǎng)改進(jìn)策略

在低魚粉飼料的配制中，必然會(huì)引入大量的非魚粉蛋白源，這些蛋白源與魚粉相比，存在某方面或某些方面的營(yíng)養(yǎng)缺陷。

3.1 氨基酸及其他營(yíng)養(yǎng)成分不平衡問題

蛋白源的主要功能是提供蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)，主要是氨基酸的營(yíng)養(yǎng)。其他蛋白源和魚粉相比，存在某種或某幾種必需氨基酸的不足，也可能存在某種必需氨基酸的含量超過魚粉的情況，這更加劇了氨基酸的不平衡。表2 列出了幾種常用蛋白源的氨基酸組成，可見，血粉具有豐富的賴氨酸、亮氨酸和色氨酸含量，玉米蛋白粉的蛋氨酸含量豐富，棉粕的精氨酸含量高，羽毛粉的異亮氨酸含量豐富。解決氨基酸不平衡的主要辦法有多種原料搭配，發(fā)揮蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用，或是補(bǔ)充必需氨基酸。

表2 幾種常用蛋白源的氨基酸組成（%）

3.1.1 蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用

又稱氨基酸的互補(bǔ)作用，是指利用不同蛋白源的氨基酸含量和比例的不同，將兩種或兩種以上的飼料蛋白源配合，相互取長(zhǎng)補(bǔ)短使飼料的氨基酸趨于平衡。在生產(chǎn)實(shí)踐中，這是提高飼料蛋白質(zhì)利用率最為經(jīng)濟(jì)有效的方法。比如，血粉和羽毛粉的組合，可實(shí)現(xiàn)亮氨酸和異亮氨酸的平衡，血粉和蠶蛹粉、玉米蛋白粉的組合，可調(diào)節(jié)賴氨酸和蛋氨酸的比例；再如，大豆?jié)饪s蛋白的賴氨酸含量較高，而蛋氨酸缺乏，可以和玉米蛋白粉配合使用，提高二者的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

3.1.2 補(bǔ)充必需氨基酸

基于理想蛋白的理論,在飼料中添加晶體氨基酸以平衡氨基酸組成,已在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用。近年來，氨基酸在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用也逐漸增加。然而，在水產(chǎn)飼料中添加晶體氨基酸的作用效果，受到水產(chǎn)動(dòng)物的種類、飼料加工方式、配方組成和投喂策略等因素的影響。通常認(rèn)為，鮭鱒魚類能夠有效利用飼料中添加的晶體氨基酸，而在蝦類及無胃的鯉科魚類飼料中添加晶體氨基酸則無效或效果不明顯，其原因主要有兩點(diǎn)，晶體氨基酸的吸收速度過快，導(dǎo)致氨基酸吸收不同步，以及氨基酸的水中溶失?？梢圆捎锰岣咄讹曨l率和對(duì)氨基酸進(jìn)行緩釋處理等方法予以解決。緩釋處理的方式有包膜、微膠囊化等。此外，有研究表明，在膨化飼料中補(bǔ)充晶體氨基酸，其作用效果較在顆粒飼料中補(bǔ)充晶體氨基酸顯著（Shan等，2017）。在氨基酸的應(yīng)用中，要注意其形式的選擇，比如賴氨酸有鹽酸鹽和硫酸鹽形式，對(duì)大部分水產(chǎn)動(dòng)物而言，賴氨酸鹽酸鹽更為有效。

除了氨基酸的不平衡外，在低魚粉飼料中，可能還存在必需脂肪酸、礦物質(zhì)、維生素不足的情況，可通過補(bǔ)充相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)素予以解決。比如，可以選擇富含n-3、n-6系列高不飽和脂肪酸的植物油，在植物蛋白源為主的飼料中加大礦物質(zhì)和脂溶性維生素的添加量。

3.2 消化率較低及抗?fàn)I養(yǎng)因子問題

與魚粉相比，替代蛋白源，特別是植物蛋白源，通常存在多種抗?fàn)I養(yǎng)因子、適口性較差、消化率較低等不足，限制了這些蛋白源在水產(chǎn)飼料中的大量使用。為提高其利用率，一些營(yíng)養(yǎng)策略與技術(shù)已被開發(fā)并應(yīng)用于飼料工業(yè)中。

3.2.1 酶制劑

植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁，這是影響植物性原料利用率的主要原因,其主要成分是多糖，包括纖維素、半纖維素和果膠類，由葡萄糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖醛酸等聚合而成。這些細(xì)胞壁成分難以消化，在很大程度上阻止了細(xì)胞內(nèi)容物與消化酶的接觸。此外，在細(xì)胞內(nèi)容物中也含有非淀粉多糖（NSP）。動(dòng)物消化道缺乏相應(yīng)的內(nèi)源酶而難以將其降解。在植物性原料中，植酸磷是磷的主要存在形式，通常占總磷的70%左右，故植物性原料中有效磷的含量一般只有總磷的30%。水產(chǎn)動(dòng)物自身不能分泌植酸酶，并且植酸磷還會(huì)結(jié)合其他營(yíng)養(yǎng)素成分，降低其利用率。以植物蛋白原料取代魚粉后，通常也會(huì)導(dǎo)致消化道蛋白酶活性的下降，其原因可能與植物原料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子有關(guān)，也與植物原料缺少魚粉中的一些活性因子有關(guān)。

因此，在植物蛋白大量應(yīng)用和魚粉用量減少后，可考慮補(bǔ)充植酸酶、蛋白酶和非淀粉多糖酶，如纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶等，以提高原料的消化利用率。Lemos 等（2017）和Castillo 等（2015）以及冷向軍（2018）就植酸酶、碳水化合酶在水產(chǎn)飼料中的研究應(yīng)用進(jìn)行過綜述。目前，在水產(chǎn)飼料中，酶制劑的應(yīng)用正在呈增加趨勢(shì)。在酶制劑的使用中，應(yīng)考慮酶的穩(wěn)定性與添加方式、酶的作用環(huán)境、酶的作用底物與基礎(chǔ)飼料組成、酶的復(fù)配等因素。

3.2.2 發(fā)酵

植物性原料中存在大量抗?fàn)I養(yǎng)因子，除前面已提及的非淀粉多糖、植酸外，還包括抗原蛋白、紅細(xì)胞凝集素、胰蛋白酶抑制因子等，棉籽餅粕、菜籽餅粕中還含有棉酚、硫葡萄糖甙等。這些抗?fàn)I養(yǎng)因子是影響植物蛋白飼用價(jià)值的重要因素。發(fā)酵是一種有效去除抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高原料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的技術(shù)措施。發(fā)酵是指微生物細(xì)胞通過生物氧化反應(yīng)獲得能量以維持細(xì)胞生長(zhǎng)并形成代謝產(chǎn)物的過程。使用《飼料原料目錄》和《飼料添加劑品種目錄》等國家相關(guān)法規(guī)允許使用的飼料原料和微生物，通過發(fā)酵工程技術(shù)生產(chǎn)、含有微生物或其代謝產(chǎn)物的單一飼料和混合飼料，稱為發(fā)酵飼料。在發(fā)酵過程中，通過微生物的作用，可降解大部分的抗?fàn)I養(yǎng)因子，同時(shí)，還可以產(chǎn)生大量的功能性產(chǎn)物，如酶、小肽、有機(jī)酸等，既提升了飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，也強(qiáng)化了其功能飼料效應(yīng)。

目前，應(yīng)用比較成功的是發(fā)酵豆粕，此外，也有發(fā)酵棉粕、發(fā)酵飼料（混合飼料）等產(chǎn)品。發(fā)酵技術(shù)能降解豆粕中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高粗蛋白質(zhì)含量，增加小肽及游離氨基酸含量。在大口黑鱸的研究表明，豆粕經(jīng)發(fā)酵后，其干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、總氨基酸和磷的表觀消化率顯著提高，在魚粉含量為35%的飼料中，發(fā)酵豆粕可替代30%的魚粉（魚粉從35%降為24.5%）而不會(huì)對(duì)大口黑鱸增重和飼料利用產(chǎn)生影響（何明等，2020）。使用發(fā)酵豆粕成功替代部分魚粉的報(bào)道也見于點(diǎn)帶石斑魚（Shiu 等，2015）、大菱鲆(Wang 等，2016)、虹鱒(Choi 等，2020)等。發(fā)酵豆粕替代魚粉的比例，在不同研究中呈現(xiàn)出很大的差否異，主要與基礎(chǔ)飼料中魚粉的用量，以及在替代中是補(bǔ)充了一些必需營(yíng)養(yǎng)素和活性成分有關(guān)。

3.2.3 膨化（擠壓）

擠壓膨化的過程是將飼料（原料）置于膨化機(jī)的調(diào)質(zhì)器內(nèi)，在高溫、高壓和高濕的環(huán)境中，經(jīng)過螺旋擠壓裝置的擠壓，物料溫度和壓力不斷升高，當(dāng)達(dá)到一定溫度和壓力后，從物料模孔突然釋放至常溫、常壓，并被切刀切成所需形狀和長(zhǎng)度。在擠壓腔末段，可以通過控制壓力、溫度而控制飼料產(chǎn)品的密度，生產(chǎn)出沉性、慢沉性的飼料產(chǎn)品，稱為擠壓沉性料。擠壓膨化過程中的高溫高壓可以破壞許多熱敏性的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如胰蛋白酶抑制因子、紅細(xì)胞凝集素等，同時(shí)還可以使游離棉酚等失活。用擠壓膨化的方式生產(chǎn)高植物蛋白含量的飼料，使淀粉充分糊化，蛋白質(zhì)變性，從而提高對(duì)能量、蛋白質(zhì)的利用效率。此外，也可預(yù)先對(duì)原料進(jìn)行膨化處理，如膨化大豆、膨化豆粕等。

3.3 活性成分及適口性問題

3.3.1 ?；撬?/p>

牛磺酸又稱牛膽堿、牛膽素，化學(xué)名稱為2-氨基乙磺酸。?；撬嵩徽J(rèn)為是含硫氨基酸的無毒代謝產(chǎn)物，后來發(fā)現(xiàn)，?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)具有廣泛的營(yíng)養(yǎng)生理作用，如維持細(xì)胞膜穩(wěn)定，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)，保證視網(wǎng)膜正常發(fā)育等。?；撬釓V泛存在于動(dòng)物體中，在植物（海藻除外）和細(xì)菌中幾乎不含?；撬?。常見飼料原料的牛磺酸含量見表3。

表3 常見飼料原料的牛磺酸含量（mg/kg）

魚類合成?；撬岬哪芰ζ毡榈陀诓溉閯?dòng)物，其中肉食性魚類的合成能力更弱，特別是在幼魚階段。對(duì)一些肉食性魚類飼喂低魚粉飼料，通常會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)不良和綠肝綜合癥等現(xiàn)象，其原因之一與牛磺酸的缺乏有關(guān)。Takagi等(2006)在低魚粉飼料中補(bǔ)充牛磺酸后，真鯛生長(zhǎng)性能得到恢復(fù)，綠肝綜合癥發(fā)生率顯著降低。王彥飛等(2019)在以酪蛋白和明膠為蛋白源的飼料中補(bǔ)充牛磺酸，顯著提高了斜帶石斑魚幼魚飼料效率、攝食率、增重率，提高了肝臟、肌肉、腸道?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)蛋白mRNA 表達(dá)量，并得出斜帶石斑魚飼料中?；撬岬倪m宜含量為0.92%。使用植物蛋白（谷朊粉、玉米蛋白粉、豆粕）把飼料魚粉水平從60%降為30%，同時(shí)補(bǔ)充0.5%或1.0%?；撬?，紅鰭東方鲀幼魚的生長(zhǎng)性能不受到影響（郭斌等，2018）。此外，在植物蛋白型飼料中補(bǔ)充?；撬岣纳屏松L(zhǎng)性能的報(bào)道還見于黃顙魚（Li等，2016）、尼羅羅非魚（Al-Feky等，2016）等。

可見，以植物蛋白源大量替代魚粉后，特別是在肉食性魚類飼料中，牛磺酸的不足是所面臨的一個(gè)重要問題，需要在飼料配制時(shí)加以考慮。

3.3.2 氧化三甲胺

氧化三甲胺(TMAO)在穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化等方面具有重要的功能。TMAO也是魚鮮美味道的重要來源。 氧化三甲胺在氧化三甲胺還原酶和微生物的作用下，還原成三甲胺，具有濃烈的魚腥味。在水產(chǎn)品加工中，常檢測(cè)氧化三甲胺和三甲胺的含量，可在一定程度上反映出其鮮味和新鮮程度。

氧化三甲胺廣泛分布于海產(chǎn)硬骨魚類的肌肉中，一些淡水魚體內(nèi)也有較高的氧化三甲胺含量，但陸生動(dòng)物體內(nèi)含量很低，這也是陸生動(dòng)物蛋白和水產(chǎn)動(dòng)物蛋白在組成上的一個(gè)差別。魚體內(nèi)氧化三甲胺主要有兩種來源：一是攝取的食物(如浮游植物)，二是自身合成。不同魚類，其合成氧化三甲胺的能力不同。

研究表明，氧化三甲胺對(duì)一些水產(chǎn)動(dòng)物具有顯著的促生長(zhǎng)作用和誘食效果。飼料中添加0.04%氧化三甲胺，顯著提高了三角魴的增重率，降低了肌肉滴水損失和貯存損失，0.04%～0.15%的氧化三甲胺還顯著降低了腹脂率（馬恒甲等，2015）；在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加0.04%氧化三甲胺，提高了干物質(zhì)、粗蛋白消化率和蝦體增重率，降低了飼料系數(shù)（朱興一等，2005）；在哲羅魚上，飼料中補(bǔ)充氧化三甲胺，促進(jìn)了魚體生長(zhǎng)和消化酶活性，降低了血脂水平，其最適添加量為0.025%（王常安等，2012）。

3.3.3 膽固醇

膽固醇一種環(huán)戊烷多氫菲的衍生物，在動(dòng)物生命代謝過程中具有十分重要的作用，它不僅參與形成細(xì)胞膜，而且是合成膽汁酸，維生素D 以及甾體激素的原料。魚類能由醋酸和甲羥戊酸合成膽固醇，因而不必由飼料直接提供。甲殼類自身不能合成膽固醇，如不及時(shí)由飼料補(bǔ)充，甲殼類的生長(zhǎng)和成活率會(huì)顯著下降。膽固醇在動(dòng)物性蛋白原料中具有較高的含量，但植物蛋白原料中一般不含膽固醇。因此，在高植物蛋白-低魚粉蝦蟹飼料中，有必要額外補(bǔ)充膽固醇。駱源等（2016）在低魚粉（12%魚粉）高豆粕飼料中添加0.6%膽固醇，有效地提高了凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和飼料效率，達(dá)到了和高魚粉組（30%）基本一致的水平。

在以動(dòng)物蛋白源為主的飼料中添加膽固醇，對(duì)雜交條紋鱸（Sealey 等，2001)和軍曹魚(駱?biāo)囄牡龋?013)的生長(zhǎng)無顯著影響,但在以植物蛋白質(zhì)源為主的低魚粉飼料中添加膽固醇,顯著促進(jìn)了大菱鲆（Yun 等，2011）和虹鱒（Deng等，2013）的生長(zhǎng),其原因可能是外源補(bǔ)充膽固醇后，節(jié)約了內(nèi)源性膽固醇的合成。

3.3.4 二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）

二甲基-β-丙酸噻亭，英文名是Dimethyl-betapropiothetin，簡(jiǎn)稱DMPT。最早的二甲基-β-丙酸噻亭是從海藻中提取的純天然化合物，一些海水魚類愛吃海藻，其原因就是海藻富含DMPT。DMPT 是海水魚區(qū)別于淡水魚的特征物質(zhì)，是海產(chǎn)品之所以具有海產(chǎn)品味道（而不是淡水魚味道）的風(fēng)味物質(zhì)之一。DMPT對(duì)許多水產(chǎn)動(dòng)物具有強(qiáng)烈的誘食效果，通常作為誘食劑使用。此外，DMPT 還可以作為甲基供體，促進(jìn)生長(zhǎng)，提高機(jī)體抗應(yīng)激能力。

此外，魚粉還富含活性肽及其他一些未知生長(zhǎng)因子。魚粉中富含小肽，其中一些具有誘食作用，一些小肽可以維持腸上皮的正常結(jié)構(gòu)功能，增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能。在低魚粉的飼料配方中可以適當(dāng)補(bǔ)充魚溶漿，酶解魚漿、蝦膏、魚膏、酵母膏等，提高飼料的誘食性，補(bǔ)充肽類等活性成分。

3.4 低魚粉飼料帶來的其他問題

3.4.1 肝膽問題

魚類肝膽綜合癥產(chǎn)生的原因比較復(fù)雜，惡劣的水環(huán)境、藥物的濫用、劣質(zhì)變質(zhì)飼料、飼料中的有毒有害物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)不平衡的飼料、過量投喂等，均可能導(dǎo)致肝膽綜合征的發(fā)生。對(duì)于肉食性魚類而言，低魚粉-高植物原料飼料易導(dǎo)致肝膽綜合癥的產(chǎn)生，其原因可能與配方中較高含量的淀粉、較高含量的NSP（特別是果膠）以及缺少?；撬岬然钚猿煞钟嘘P(guān)。膽汁酸、?；撬?、保肝護(hù)膽中草藥等的使用，可以在一定程度上預(yù)防和治療肝膽綜合癥。

3.4.2 腸道損傷

植物性蛋白原料中的一些抗?fàn)I養(yǎng)因子容易導(dǎo)致腸道損傷。高比例的豆粕，降低了大口黑鱸腸道皺襞突起的高度和寬度（He等，2020），使大西洋鮭產(chǎn)生腸炎（Romarheim 等，2013），牙鲆腸道出現(xiàn)明顯病變，包括吸收面積下降，固有層白細(xì)胞浸潤(rùn)等（Liu 等,2018）?？梢钥紤]使用谷氨酰胺、丁酸（鈉）等修復(fù)或緩解腸道損傷，一些肽類對(duì)腸道損傷也有一定的修復(fù)作用。

谷氨酰胺作為腸上皮細(xì)胞的能量源和蛋白質(zhì)合成前體，能促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的增殖和細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成。在飼料中添加谷氨酰胺能提高黃顙魚生長(zhǎng)性能，促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞增殖（葉沙舟等，2016），提高黃顙魚（張杰等，2016）和半滑舌鰨（劉經(jīng)緯等，2016）抗氧化能力和免疫力。 在高植物蛋白的牙鲆飼料中添加2%谷氨酰胺，可以上調(diào)腸道MUC-2 和PPAR-γ基因表達(dá)，調(diào)節(jié)微生物群落組成，從而提升腸道屏障保護(hù)功能，改善腸道健康（Liu等, 2018）。

丁酸是腸道上皮細(xì)胞的重要能量來源物質(zhì)。目前市售商品形式主要是丁酸鈉。在60%魚粉的基礎(chǔ)飼料中，以復(fù)合植物蛋白源替代一半的魚粉（50%）顯著降低了魚體生長(zhǎng)性能，補(bǔ)充0.15%丁酸鈉后，提高了大菱鲆幼魚的增重率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和肝臟抗氧化功能，但過量添加丁酸鈉（0.6%）也降低了大菱鲆幼魚的生長(zhǎng)性能（魏朝青等，2017）。

此外，對(duì)于肉食性魚類，由于飼料中魚粉用量的降低和植物性原料的增加，會(huì)導(dǎo)致腸道微生物菌群發(fā)生變化，對(duì)腸道結(jié)構(gòu)功能和腸道健康產(chǎn)生不利影響，這在低魚粉飼料的生產(chǎn)和應(yīng)用中，也是需要考慮的一個(gè)方面。可以通過補(bǔ)充益生菌、寡糖等加以調(diào)節(jié)。

4 展望

水產(chǎn)飼料中魚粉含量的高與低，只是一個(gè)相對(duì)的概念。在水產(chǎn)飼料發(fā)展早期，水產(chǎn)養(yǎng)殖和水產(chǎn)飼料的需求小，魚粉資源相對(duì)豐富，價(jià)格合理，加上對(duì)很多水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的營(yíng)養(yǎng)需求并不清楚，故水產(chǎn)飼料中魚粉的用量較大。實(shí)際上，水產(chǎn)動(dòng)物需要的并不是魚粉，而是其中的營(yíng)養(yǎng)成分和活性物質(zhì)。隨著水產(chǎn)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的深入和技術(shù)的進(jìn)步，養(yǎng)殖品種的營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)逐步完善，魚粉中的營(yíng)養(yǎng)成分和活性物質(zhì)逐漸明確，魚粉在水產(chǎn)飼料中的用量逐漸降低。目前，草食性魚類和部分雜食性魚類，已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了飼料的無魚粉化。再比如，15年前凡納濱對(duì)蝦的商業(yè)飼料中魚粉含量普遍為30%～35%，目前已降為20%左右。

降低魚粉的使用量，研制和使用低魚粉水產(chǎn)飼料，不是簡(jiǎn)單地以其他蛋白源來替代魚粉，而是要綜合的考慮氨基酸平衡、必需脂肪酸營(yíng)養(yǎng)、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、維生素營(yíng)養(yǎng)、肽類營(yíng)養(yǎng)，還要考慮消化促進(jìn)技術(shù)、腸道健康修復(fù)技術(shù)、微生態(tài)調(diào)節(jié)技術(shù)等，可以說，是集水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究之大成的綜合技術(shù)體系。今后，隨著魚粉中更多活性成分被揭示，隨著添加劑工業(yè)的發(fā)展（提供更多的魚粉活性成分產(chǎn)品）和加工技術(shù)的進(jìn)步，魚粉在水產(chǎn)飼料中的使用比例將會(huì)進(jìn)一步降低。魚粉產(chǎn)量、魚粉需求和水產(chǎn)飼料中魚粉的使用比例，終會(huì)達(dá)到平衡，從而實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)飼料行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。