黑大蜜蜂的研究進(jìn)展

趙 珊，張鳳龍，高景林，王釋婕

（1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 ?？?71101；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜂業(yè)技術(shù)研究中心，海南 ?？?71101；3.云南蜂弘生物科技有限公司，云南 昆明650224）

黑大蜜蜂Apis laboriosa，曾用中文名喜馬排蜂[1]，是蜜蜂屬個(gè)體最大的蜜蜂，也是蜜蜂和無刺蜂中唯一不在熱帶或亞熱帶地區(qū)生活的蜂類[2]。在我國(guó)，黑大蜜蜂常見于喜馬拉雅山脈、橫斷山脈地區(qū)、怒江和瀾滄江流域[3-4]。

1 黑大蜜蜂的分類地位

早在1871年，Smith[5]命名黑大蜜蜂并通過工蜂單眼和毛被特征區(qū)分黑大蜜蜂與大蜜蜂A.dorsata之后，Underwood[6]根據(jù)黑大蜜蜂的行為、生理學(xué)、分布和形態(tài)，證明了黑大蜜蜂不同于大蜜蜂。另外，蜜蜂屬系統(tǒng)發(fā)育[7]、防御行為[8]、頭部和腹部分泌的化學(xué)成分[9]、表皮碳?xì)浠衔颷10]、雄蜂婚飛時(shí)間[11]、酯酶同工酶酶譜[12]、蜂蠟化學(xué)成分[13]、搖擺舞[14]等方面也都證明了黑大蜜蜂的分類地位。我國(guó)學(xué)者也先后通過形態(tài)學(xué)等對(duì)比研究確定了黑大蜜蜂是獨(dú)立蜂種[15-17]。

然而，很多學(xué)者對(duì)黑大蜜蜂的分類地位提出質(zhì)疑，認(rèn)為黑大蜜蜂是大蜜蜂的亞種[18]。McEvoy和Underwood[19]研究發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂和大蜜蜂的雄蜂外生殖器結(jié)構(gòu)差異不明顯。此外，Wang等[20]發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂中互補(bǔ)性性別決定因子（csd）基因有很高的多態(tài)性，通過csd基因不能將黑大蜜蜂和大蜜蜂按照蜂種來源分開，說明二者之間存在著很近的親緣關(guān)系。

黑大蜜蜂和大蜜蜂的分類地位多年來一直存在爭(zhēng)議。盡管黑大蜜蜂的分類地位已經(jīng)得到了大家的認(rèn)可，但是確切的分類依據(jù)還有待于進(jìn)一步研究和完善[21,22]。

2 黑大蜜蜂生物學(xué)

2.1 蜂群組成

黑大蜜蜂是社會(huì)性昆蟲，同其他蜜蜂一樣，正常蜂群中有蜂王、工蜂和雄蜂。黑大蜜蜂工蜂體細(xì)長(zhǎng)，體長(zhǎng)為17～20 mm，頭長(zhǎng)寬相等，腹部全為黑褐色，翅淺褐色；雄蜂體長(zhǎng)16～17 mm，復(fù)眼大，胸部及腹部均黑色，無紅褐色斑紋[1]。

2.2 營(yíng)巢特征

黑大蜜蜂喜群居，處于野生狀態(tài)，常數(shù)群至數(shù)十群聚在巖隙間，構(gòu)成大的巢群[23]。Roubik等[24]報(bào)道黑大蜜蜂在喜馬拉雅山脈中西部2 500 m以上的地區(qū)營(yíng)巢。黑大蜜蜂蜂群在同一懸?guī)r上可同時(shí)存在53群以上[25]。在我國(guó)，黑大蜜蜂棲息在海拔1 000～3 500 m的喜馬拉雅山區(qū)和橫斷山脈地區(qū)，蜂巢離地面多在10～20 m及以上，巢脾呈單一垂直方向，長(zhǎng)0.8～1.5 m，寬0.5～0.95 m，厚40～140 mm，三型蜂的蜂房分化不明顯[23]。圖1為作者于2018年在云南省臨滄地區(qū)發(fā)現(xiàn)聚集在一起的黑大蜜蜂蜂巢（包括被遺棄的蜂巢）。

黑大蜜蜂和大蜜蜂建造的蜂巢形狀和大小不同[26]。Woyke等[26]在37年間觀察了尼泊爾、印度、菲律賓和不丹的1 011個(gè)黑大蜜蜂和大蜜蜂的蜂巢以及被遺棄的蜂巢，研究發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境條件是形成垂直半橢圓形、半圓形和水平半橢圓形這3種對(duì)稱形狀蜂巢的原因。當(dāng)巢脾朝外向兩側(cè)均勻延伸的空間不足或者殘余物仍在巢脾一側(cè)時(shí)，黑大蜜蜂會(huì)建造不對(duì)稱的蜂巢；當(dāng)巢脾沿直線方向延伸空間不足時(shí)，會(huì)建造L形蜂巢[26]。

選擇營(yíng)巢地點(diǎn)是黑大蜜蜂的生存和繁殖策略。黑大蜜蜂選擇類似未風(fēng)化的淺色懸?guī)r作為營(yíng)巢地點(diǎn)[27]，在垂直河流的巖石壁下建造裸露蜂巢，可避免被熊捕食[24]。Underwood[6]發(fā)現(xiàn)在2 800 m以上的蜂巢在夏季僅被黑大蜜蜂占據(jù)4個(gè)月，而在1 200～2 000 m的蜂巢可使用達(dá)10個(gè)月。

黑大蜜蜂具有調(diào)節(jié)自身以及蜂巢溫度的能力。黑大蜜蜂工蜂吸熱，可在寒冷的環(huán)境條件下保持體溫升高并在飛行期間調(diào)節(jié)熱量[28]。黑大蜜蜂在寒冷冬季會(huì)以無脾方式聚集，這種方式產(chǎn)生的熱量很少，具有高效節(jié)能的作用[6]。

2.3 信息通訊

舞蹈交流不僅存在于西方蜜蜂中，而且存在于迄今為止所研究的所有蜜蜂種類中[29]。與大蜜蜂相比，黑大蜜蜂的舞蹈不包含任何聲學(xué)信號(hào)[14]。另外，黑大蜜蜂告警信息素是由上顎腺分泌含有γ-辛酸內(nèi)酯的化合物[9]。

2.4 采集行為

黑大蜜蜂工蜂像其他社會(huì)型蜜蜂一樣，采集特定植物的花蜜、花粉和樹脂。以杜鵑科植物為主，還有忍冬科、薔薇科、菊科、豆科、唇形科及大戟科等[1]，如芥菜Brassica juncea（L.）、蘿卜Raphanus sativusL.、冬瓜Benincasa hispida（Tunb.）、桃Prunus persica（L.）、蘋果Malus pumilaMiller、鱗腺杜鵑RhododendronlepidotumWall.、絹毛薔薇Rosa sericeaLindley、鈍裂銀蓮花Anemone obtusilobaDon及有棱小檗Berberis angulosaWall.等[30]。

黑大蜜蜂通常在10℃以及更低溫度下開始采集[31]，采集高度可達(dá)4 100 m，與大蜜蜂不重疊[24]。Roubik等[24]發(fā)現(xiàn)1983年8月黑大蜜蜂采集蜂僅出現(xiàn)在1 800 m以上的地方，1984年7～9月采集蜂僅出現(xiàn)在2 000 m以上的地方。

2.5 交配行為

Takahashi和Nakamura[32]利用微衛(wèi)星DNA分析了黑大蜜蜂蜂王交配頻率以及工蜂間的遺傳相關(guān)性。由于單眼的形態(tài)變化，黑大蜜蜂的婚飛在午后時(shí)候開始[11]。目前人們還沒有發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂雄蜂的聚集地[33]。

2.6 遷飛行為

黑大蜜蜂遷飛頻率是反映蜂群情況的一項(xiàng)指標(biāo)[25]。黑大蜜蜂依據(jù)蜜粉源是否足夠而進(jìn)行季節(jié)性遷飛，并且傾向于繁殖季節(jié)定殖在某一地點(diǎn)[34]。在越南，黑大蜜蜂每年都會(huì)遷飛，在4月營(yíng)巢，8月會(huì)留下空巢脾去越冬或去其他開花的地方[35]。Woyke等[36]觀察發(fā)現(xiàn)冬季環(huán)境條件不會(huì)刺激黑大蜜蜂建新巢脾，喜馬拉雅山脈溫暖區(qū)（1 200～2 000 m）的許多黑大蜜蜂在冬季沒有遺棄蜂巢，仍哺育后代，而且不會(huì)遷飛到1 200 m以下的地方營(yíng)巢。

此外，黑大蜜蜂遷飛也與海拔高度有關(guān)。蜂群會(huì)從海拔2 000 m以上的涼爽地區(qū)遷移到海拔較低的溫暖地區(qū)越冬，并以無巢脾方式度過一段時(shí)間[36]。Otis[37]發(fā)現(xiàn)在海拔3 500 m以上的蜂群會(huì)在盛夏過后向海拔較低的地方遷飛，而海拔2 680～3 500 m的蜂群在10月份開始遷飛。

3 黑大蜜蜂的天敵及防御機(jī)制

黑大蜜蜂通常會(huì)被熱厲螨屬寄生[38]，包括梅氏熱厲螨T.mercedesae、泰氏熱厲螨T.thaii、亮熱厲螨T.clareae（小蜂螨）[39]及柯氏熱厲螨T.koenigerum[40]。同大蜜蜂一樣，黑大蜜蜂不會(huì)打開被小蜂螨殺死幼蟲的封蓋巢房，遷飛的黑大蜜蜂會(huì)暫時(shí)放棄部分巢房從而阻止和減少螨的增長(zhǎng)[41]。

另外，Allen等[42]已經(jīng)明確蜜蜂歐洲幼蟲腐臭病的致病菌蜂房蜜蜂球菌Melissococcus pluton也出現(xiàn)在黑大蜜蜂蜂群中。

4 黑大蜜蜂的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

黑大蜜蜂和大蜜蜂蜂蜜占印度和尼泊爾蜂蜜產(chǎn)量的70%～80%[27]。Olek等[43]比較了尼泊爾的東方蜜蜂A.cerana和黑大蜜蜂蜂蜜理化性質(zhì)，黑大蜜蜂蜂蜜中氮、總酸度、蔗糖等指標(biāo)要高于東方蜜蜂蜂蜜，而pH、灰分、果糖、葡萄糖、麥芽糖等指標(biāo)低于東方蜜蜂蜂蜜，此外，與東方蜜蜂蜂蜜顏色相比，黑大蜜蜂蜂蜜的顏色偏深。

5 展望

過去的幾十年里，尼泊爾的野生黑大蜜蜂蜂群數(shù)量下降60%以上[44]，過度放牧、森林破壞和人類掠奪可能是導(dǎo)致黑大蜜蜂種群減少的主要原因。歐洲幼蟲腐臭病和西方蜜蜂其他病原體可能也加速了黑大蜜蜂蜂群數(shù)量的下降[44]。

目前，我國(guó)黑大蜜蜂仍處于半野生狀態(tài)的原始方式飼養(yǎng)[45]。隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的不斷發(fā)展，合理開發(fā)及利用黑大蜜蜂將會(huì)實(shí)現(xiàn)社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益雙豐收。為了加快開展黑大蜜蜂資源的保護(hù)工作，應(yīng)對(duì)我國(guó)黑大蜜蜂的生物學(xué)、行為學(xué)、遺傳育種及抗蟲抗病機(jī)制等相關(guān)領(lǐng)域深入研究。通過加強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的宣傳、合理開發(fā)林地資源、提高群眾的生態(tài)保護(hù)意識(shí)、建立自然保護(hù)區(qū)等多角度采取有效可行的措施，以保證黑大蜜蜂的可持續(xù)利用。