閩南山區(qū)禿杉種源和家系的測(cè)定及選擇

歐陽磊

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院/福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350012)

禿杉(Taiwaniaflousiana)系杉科臺(tái)灣杉屬植物，是我國(guó)南方主要珍貴造林樹種之一，也是清代至民國(guó)時(shí)期福建的主要建群樹種和國(guó)家“七五”攻關(guān)8個(gè)擴(kuò)大引種栽培樹種之一。禿杉干型通直、冠形優(yōu)美，具有較高的觀賞價(jià)值，是優(yōu)良的景觀樹種；生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)且材質(zhì)優(yōu)良、病蟲害少，是優(yōu)良的用材林造林樹種[1-3]。由于長(zhǎng)期的濫砍濫伐和繁育技術(shù)等問題，禿杉現(xiàn)僅分布在我國(guó)的福建、臺(tái)灣、貴州、云南、湖北及緬甸北部等地，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[4-5]。當(dāng)前中高海拔山地的馬尾松林遭受松材線蟲病害而被大量清除，導(dǎo)致中高海拔山區(qū)造林樹種緊缺。由于禿杉適應(yīng)中高海拔地區(qū)生長(zhǎng)且抗逆能力強(qiáng)，對(duì)填補(bǔ)馬尾松被大量清除的空缺具有重要作用。近年來，禿杉在福建省中高海拔地區(qū)的人工造林面積逐步擴(kuò)大，成為了福建省中高海拔地區(qū)的主要針葉造林樹種之一。

隨著禿杉造林面積的不斷擴(kuò)大，學(xué)者們逐步開展了禿杉良種選育、苗木培育、營(yíng)造林技術(shù)、人工林撫育管理技術(shù)及生長(zhǎng)規(guī)律等方面的研究[6-12]。但有關(guān)禿杉種源和家系系統(tǒng)試驗(yàn)的報(bào)道較少[13-19]。因此，開展禿杉種源和家系的長(zhǎng)期測(cè)定及優(yōu)良材料的選擇，不僅對(duì)提高禿杉良種水平和豐富中高海拔山區(qū)造林樹種具有重要意義，而且對(duì)維護(hù)禿杉遺傳多樣性和保護(hù)優(yōu)良種質(zhì)資源具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料由全國(guó)禿杉種源試驗(yàn)協(xié)作組提供，包括來自云南省昌寧縣、湖北省利川縣等地的5個(gè)種源、17個(gè)家系，共計(jì)22個(gè)處理。參試種源、家系原產(chǎn)地見表1。

表1 參試種源和家系產(chǎn)地情況

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于閩南山區(qū)德化縣戴云山北麓德化葛坑國(guó)有林場(chǎng)(北緯25°25′，東經(jīng)118°11′)，海拔垂直高度480～1 100 m，其中800 m以上山地面積占2/3，土壤多為山地紅壤、黃紅壤。年均氣溫17 ℃，最高氣溫34.8 ℃，最低氣溫-6 ℃，年降水量1 800～2 000 mm，屬中亞熱帶南緣中高山氣候類型。4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別位于：(1)坑口工區(qū)7小班、70小班，海拔750 m，輕粘壤土，立地類型為Ⅲ類地；(2)吉山工區(qū)15小班，海拔950 m，輕壤土，立地類型為Ⅲ類地；(3)吉山工區(qū)48小班，海拔1 000 m，輕粘壤土，立地類型為Ⅲ類地；(4)美洋工區(qū)11小班，海拔950 m，輕壤土，立地類型為Ⅱ類地。

1.3 試驗(yàn)林營(yíng)建及數(shù)據(jù)調(diào)查

1992年育苗，1993年造林，坑口工區(qū)、吉山工區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，22個(gè)處理，5株單列小區(qū)，8次重復(fù)。美洋工區(qū)采用不完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(BIB)，V=21，b=22，λ=1，K=5，γ=5。林地整地按照杉木造林技術(shù)要求，挖明穴回表土，規(guī)格為60 cm×60 cm×40 cm，株行距為2 m×2 m，行排列垂直于等高線，上下左右邊株做保護(hù)行，造林當(dāng)年和之后2年進(jìn)行除草施肥等撫育管理，未進(jìn)行間伐。分別于1998年(5年生)、2008年(15年生)和2018年(25年生)每木調(diào)查樹高、胸徑、冠幅和枝下高等指標(biāo)，并建立數(shù)據(jù)庫(kù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析[20-21]均在SAS 6.12軟件上進(jìn)行。

1.4.1 材積 單株材積計(jì)算公式[22]：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57。式中，V為材積/m3；D為胸徑/cm；H為樹高/m。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀遺傳變異的分析

2.1.1 生長(zhǎng)表現(xiàn) 分別于5、15 和25年生時(shí)，對(duì)4片海拔和立地條件不同的種源和家系試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。由于生長(zhǎng)性狀的早晚期相關(guān)性達(dá)到顯著水平(見2.2)，表2只列出了25年生試驗(yàn)林的生長(zhǎng)情況。從表2可知，25年生試驗(yàn)林的樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅平均值分別為16.37 m、21.76 cm、0.273 1 m3、6.98 m和2.65 m，變異系數(shù)分別為21.26%、22.38%、32.70%、19.34%和43.40%?？傮w上，禿杉在閩南山區(qū)生長(zhǎng)表現(xiàn)較好；生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)較大，即不同種源、家系和個(gè)體間的生長(zhǎng)表現(xiàn)存在較大的差異。因此，選擇適宜的禿杉種源和家系進(jìn)行造林，對(duì)提高禿杉人工林的生產(chǎn)力具有重要作用。

表2 25年生禿杉種源和家系試驗(yàn)林總體生長(zhǎng)表現(xiàn)

2.1.2 方差分析和遺傳參數(shù)估算 25年生試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀方差分析和遺傳參數(shù)估算見表3。由表3可知，除少部分生長(zhǎng)性狀[包括坑口點(diǎn)胸徑，吉山點(diǎn)(海拔1 000 m)枝下高，美洋點(diǎn)樹高和枝下高，吉山點(diǎn)(海拔950 m)冠幅]在重復(fù)與種源交互作用的差異未達(dá)到顯著水平外，樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長(zhǎng)性狀在種源和家系間的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，重復(fù)與家系交互作用的差異達(dá)到極顯著水平?？梢姡瑓⒃嚪N源和家系間的生長(zhǎng)性狀均受顯著的遺傳因素控制。在方差分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)行遺傳參數(shù)估算得出：坑口點(diǎn)生長(zhǎng)性狀的種源遺傳力平均值為0.78，家系遺傳力平均值為0.59，單株遺傳力平均值為0.34;吉山點(diǎn)(海拔1 000 m)生長(zhǎng)性狀的種源遺傳力平均值為0.72，家系遺傳力平均值為0.51，單株遺傳力平均值為0.28;美洋點(diǎn)生長(zhǎng)性狀的種源遺傳力平均值為0.75，家系遺傳力平均值為0.49，單株遺傳力平均值為0.33。吉山點(diǎn)(海拔950 m)生長(zhǎng)性狀的種源遺傳力平均值為0.73，家系遺傳力平均值為0.58，單株遺傳力平均值為0.44。試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀的種源遺傳力、家系遺傳力和單株遺傳力的總平均值分別為0.74、0.54和0.35。可見，禿杉在種源和家系水平上受中強(qiáng)度的遺傳因素控制，在個(gè)體水平上受中度以下的遺傳因素控制，從優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良家系，再?gòu)膬?yōu)良家系中選擇優(yōu)良個(gè)體，可提高所選禿杉優(yōu)良遺傳材料的穩(wěn)定性和遺傳增益，加快良種化進(jìn)程。

表3 25年生禿杉試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算1)

2.2 早晚期相關(guān)性的分析

試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀及早晚期之間的相關(guān)性見表4。(1)5年生時(shí)，胸徑、樹高和冠幅之間為極顯著正相關(guān)關(guān)系，樹高和胸徑的正相關(guān)最顯著，相關(guān)系數(shù)為0.63，胸徑和冠幅的相關(guān)系數(shù)最小，為0.42。(2)15年生時(shí)，胸徑、樹高和冠幅為極顯著正相關(guān)，樹高和胸徑的正相關(guān)最顯著，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.79，冠幅和胸徑、樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.49和0.48。15年生胸徑、樹高與5年生胸徑、樹高、冠幅呈顯著正相關(guān)，15年生冠幅與5 年生胸徑、冠幅呈顯著正相關(guān)，而15年生冠幅與5年生樹高的相關(guān)性不顯著。(3)25年生時(shí)，胸徑、樹高和冠幅之間均呈顯著正相關(guān)，胸徑和樹高的正相關(guān)系數(shù)達(dá)0.88。25年生胸徑、樹高與5年生樹高、胸徑、冠幅呈極顯著正相關(guān)，25年生冠幅與5年生胸徑、冠幅呈顯著正相關(guān)，而25年生冠幅與5年生樹高的相關(guān)性不顯著。綜上可見，隨著禿杉試驗(yàn)林林齡的增大，樹高、胸徑、冠幅等生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)隨之增大，相關(guān)性越來越強(qiáng)，特別是樹高和胸徑的早晚期相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。因此，進(jìn)行禿杉速生優(yōu)良種源或家系等遺傳材料選擇時(shí)，可根據(jù)容易測(cè)量且誤差較小的生長(zhǎng)指標(biāo)(如胸徑)進(jìn)行選擇，并適當(dāng)開展早期選擇以加快遺傳改良進(jìn)度。

表4 禿杉試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀及早晚期之間的相關(guān)性1)

2.3 優(yōu)良材料的選擇

2.3.1 速生優(yōu)良種源 以4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)25年生的生長(zhǎng)量指標(biāo)(樹高、胸徑和材積)為主要選擇依據(jù)，開展禿杉速生優(yōu)良種源的選擇(表5)。從表5可知，5個(gè)禿杉種源中，18號(hào)種源(來自云南龍陵)的生長(zhǎng)表現(xiàn)最好，樹高、胸徑和材積的遺傳增益分別為6.39%、10.38%和25.71%，綜合排名第1。

2.3.2 速生優(yōu)良家系 4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)17個(gè)家系25年生的生長(zhǎng)表現(xiàn)見表6。從表6可知，適宜德化試驗(yàn)點(diǎn)及相似立地條件推廣的5個(gè)禿杉優(yōu)良家系為：12、14、2、15和17號(hào)。12、14、2、15和17號(hào)家系25年生材積遺傳增益平均值分別為39.35%、20.97%、14.02%、7.65%和7.50%。5個(gè)優(yōu)良家系生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)異且適應(yīng)性強(qiáng)，其中有4個(gè)家系來自于云南龍陵種源，1個(gè)家系來自于云南昌寧，與優(yōu)良種源的選擇(表5)基本一致，說明來自于云南龍陵的種源和家系在閩南山區(qū)表現(xiàn)較好。

表5 5個(gè)禿杉種源25 年生的生長(zhǎng)量排名和遺傳增益估算

表6 17個(gè)禿杉家系25 年生的生長(zhǎng)量排名和遺傳增益估算

3 討論與小結(jié)

本研究對(duì)閩南山區(qū)德化縣境內(nèi)4個(gè)不同海拔高度和立地條件下營(yíng)建的種源和家系試驗(yàn)林進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，并且對(duì)5、15和25年生試驗(yàn)林的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，禿杉不同種源、家系和個(gè)體的生長(zhǎng)表現(xiàn)差異較大，生長(zhǎng)性狀的變異比較豐富，樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長(zhǎng)性狀在種源、家系及重復(fù)與種源家系交互作用間的差異大都達(dá)到顯著或極顯著水平，種源、家系和個(gè)體水平上的遺傳力總平均值分別達(dá)0.74、0.54和0.35，禿杉在種源和家系水平上受中強(qiáng)度的遺傳因素控制，在個(gè)體水平上受中度以下的遺傳因素控制。建議在優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良家系、優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良個(gè)體，可將禿杉優(yōu)異的生長(zhǎng)特性更穩(wěn)定地遺傳給后代，以在生長(zhǎng)量和生物量上獲得更大的遺傳增益。本研究從5個(gè)種源、17個(gè)家系中篩選出生長(zhǎng)和適應(yīng)性均表現(xiàn)優(yōu)異的1個(gè)優(yōu)良種源和5個(gè)優(yōu)良家系。這些優(yōu)良種源和家系可通過有性或無性繁育方式在閩南山區(qū)及類似立地氣候條件特征的中高海拔山地等區(qū)域進(jìn)行推廣。

由于受到人力和物力等條件的限制，本次種源和家系試驗(yàn)的參試材料較少，只包括17個(gè)家系和5個(gè)種源，未對(duì)禿杉5個(gè)地理分布中心的種源和家系進(jìn)行全面踏查、收集和試驗(yàn)，同時(shí)種源和家系試驗(yàn)只在德化縣不同海拔和立地條件下開展，未在福建不同地區(qū)進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)。因此，后續(xù)研究需繼續(xù)收集禿杉地理分布區(qū)的種源和家系，在福建省不同地區(qū)甚至我國(guó)禿杉全分布區(qū)開展種源和家系測(cè)定，選出廣譜性優(yōu)良品種為禿杉資源培育提供良種支持。