微囊藻毒素對水生生物的生態(tài)毒理學(xué)研究進(jìn)展＊

李娣 陳益濱 謝飛

（1.江蘇省環(huán)境監(jiān)測中心，江蘇南京 210000；2.江蘇省蘇力環(huán)境科技有限責(zé)任公司，江蘇南京 210036；3.浙江建設(shè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，浙江杭州 311231）

目前，藍(lán)藻水華已經(jīng)不僅是一種生態(tài)災(zāi)害，甚至危害到人類健康。藍(lán)藻水華形成過程中還伴有大量有毒衍生物的產(chǎn)生，其中危害較為嚴(yán)重的藍(lán)藻水華產(chǎn)物是微囊藻毒素（Cyanobacterial Microcystins, MCs）。水體富營養(yǎng)化引發(fā)的微囊藻毒素污染已成為全球關(guān)注的熱點環(huán)境問題。有毒藍(lán)藻大量繁殖引起的水體藻毒素污染已經(jīng)成為一個全球性的生態(tài)環(huán)境問題，受到人們的廣泛關(guān)注[1]。MCs主要由浮游植物（藻類）藍(lán)藻門中微囊藻（Microcystis）產(chǎn)生，微囊藻毒素是一種環(huán)狀7肽化合物。大量的研究主要集中微囊藻毒素的生物積累以及生物體的毒性效應(yīng)[2]。探索微囊藻毒素與生物體分子學(xué)作用機理，在生物個體或生態(tài)系統(tǒng)尺度上具有非常重要的研究意義。本文著重介紹微囊藻毒素對水生生物（浮游植物、水生植物和底棲動物）的生態(tài)毒理學(xué)研究進(jìn)展，以及在水環(huán)境保護(hù)中的意義。

1.微囊藻毒素對浮游植物和大型水生植物的影響

浮游植物和大型水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者。水生植物則直接受到水體中的MC影響，并可能通過他感作用(allelopathy)與產(chǎn)生毒素的藻類發(fā)生相互作用。

1.1 微囊藻毒素對浮游植物和大型水生植物生長發(fā)育的影響

早期研究者發(fā)現(xiàn)硅藻門的生長可能會被微囊藻的提取物抑制，研究者還發(fā)現(xiàn)藻類生長受到光照影響。MCs利用不同的光照強度和藻的種類，對藻的生長繁殖產(chǎn)生一定的影響。另外，有研究表明，水體中MCs的濃度越高越不利于水體藻類多樣性發(fā)展[3]。MCs對其他藍(lán)藻、綠藻的生長有促進(jìn)作用，也有研究表明MCs可能改變浮游植物種群中產(chǎn)毒與非產(chǎn)毒微囊藻的比例，MCs參與浮游植物的種間相互作用與種群調(diào)節(jié)。眾所周知，微囊藻毒素對藻類生長的作用機制較為復(fù)雜，不能簡單地定義為促進(jìn)或抑制。

學(xué)者利用微囊藻毒素對白芥種子的毒性效應(yīng)，建立了一套測定MCs毒性的方法。研究者發(fā)現(xiàn)MCs對植物光合作用產(chǎn)生一定的影響，引起植物死亡或畸形。胡智泉等[4]也通過實驗驗證了微囊藻毒素對藻類生長的抑制與其對光合活性的抑制有關(guān)。研究者認(rèn)為通過減少光合放氧，“他感效應(yīng)”在MCs對金魚藻抑制中發(fā)揮了不小的作用。研究者也發(fā)現(xiàn)通過體內(nèi)的還原性谷胱甘肽（GSH）與MCs結(jié)合，水生植物可以吸收和代謝MCs，從而降低MCs對其代謝過程的影響。研究者通過水培法分析了不同濃度MCs處理對脅迫期和恢復(fù)期內(nèi)水稻葉片MCs積累量、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明高濃度（＞100μg/L）處理下，水稻葉片的生長受到抑制，葉綠素含量下降，且恢復(fù)效果受到處理濃度制約。

1.2 浮游植物和大型水生植物對微囊藻毒素的抑制作用

沉水植物能夠促進(jìn)水體中營養(yǎng)鹽的沉降，以及提高沉積物對營養(yǎng)鹽的滯留能力，從而降低上覆水中營養(yǎng)鹽的水平，制約浮游植物（藻類）的生長。金魚藻、狐尾藻不僅能很好地抑制銅綠微囊藻的生長，吸收水中的氮磷元素，還能在一定程度上抑制微囊藻毒素的釋放。尚媛媛也研究證實在藍(lán)藻堆積區(qū)域，除了狐尾藻，大部分沉水植物群落生長受到抑制。

浮水植物中，鳳眼蓮能有效抑制了銅綠微囊藻的生長，使銅綠微囊藻毒素(MC-LR和MC-RR)的釋放量顯著降低，削減速度顯著加快。

2.微囊藻毒素對底棲動物的影響

底棲動物是水生生態(tài)系統(tǒng)的初級消費者，它們往往可直接或間接地攝食有毒微囊藻。底棲動物中有大量被人類食用的物種（如螺、貝和蝦等），對人類可能存在較大的潛在威脅。

底棲動物可通過不同的方式富集MCs，其中大部分富集于消化道、肝胰腺和性腺三個器官之內(nèi)，其中MCs含量最高值出現(xiàn)在消化道和肝胰腺中，而其足和肌肉中MCs的含量要小很多。底棲動物中軟體動物門的腹足綱（螺類）可從攝食產(chǎn)MCs的藍(lán)藻或從水中富集MCs，Chen等在腹足綱銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）體內(nèi)檢測出MCs，Gerard等通過10年的觀察，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)MCs的藍(lán)細(xì)菌可導(dǎo)致腹足綱種群的減少。

研究者通過對橢圓蘿卜螺和螺獅各器官對MCs的生物富集的研究發(fā)現(xiàn)，螺體內(nèi)MCs的富集與水體中MCs和細(xì)胞內(nèi)毒素相關(guān)。周偉杰等通過檢測淡水螺樣品中微囊藻毒素的含量，發(fā)現(xiàn)其微囊藻毒素含量變化規(guī)律與水體中微囊藻毒素含量變化一致。

李雪發(fā)現(xiàn)螺螄中富集MC-LR的量，會隨著水產(chǎn)品的養(yǎng)殖時間的增長而增加，其富集MC-LR最為主要的一個因素就是，養(yǎng)殖水體中MC-LR含量的高低。張君倩等發(fā)現(xiàn)滇池湖體中螺獅性腺和肌肉組織中，MCs含量與周圍環(huán)境水體中總MCs含量之間呈顯著正相關(guān)。張雙玲等發(fā)現(xiàn)低濃度的MCs暴露比高濃度的暴露在螺肝組織中更易積累。通過對銅銹環(huán)棱螺的暴露實驗，張春景發(fā)現(xiàn)MCs積累和清除過程中，銅銹環(huán)棱螺肝組織的損傷和修復(fù)動態(tài)，結(jié)果顯示MCs在螺肝組織積累過程中，細(xì)胞器的病理變化會越來越嚴(yán)重；在MCs的清除過程中，初期仍會有損傷，然后損傷的肝結(jié)構(gòu)趨向恢復(fù)。

另外，通過產(chǎn)毒藍(lán)藻對底棲動物甲殼綱小龍蝦的影響研究，Liras等（1998）發(fā)現(xiàn)小龍蝦胃殘留的MCs比率高達(dá)90%以上，小龍蝦肝胰腺MC的積累比率為50%。研究者通過給甲殼動物（蝦、蟹）喂食銅綠微囊藻，發(fā)現(xiàn)在其腸道或肝胰臟組織內(nèi)檢出MCs，甚至還會出現(xiàn)病理變化。