黑臉噪鹛棲息地的植被類型及空間結(jié)構(gòu)特征

柯坫華，鄧艷會

黑臉噪鹛棲息地的植被類型及空間結(jié)構(gòu)特征

*柯坫華1，鄧艷會2

（1. 井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009；2. 井岡山大學圖書館，江西，吉安 343009）

黑臉噪鹛是分布于我國南方山地丘陵環(huán)境的一種領(lǐng)域性森林鳥類。前期研究表明該鳥種實際利用的棲息地環(huán)境呈片段化分布，但其對棲息地的選擇偏好尚不清楚。自2010至2019年，通過對江西省吉安市郊區(qū)黑臉噪鹛種群及其棲息環(huán)境開展了連續(xù)十年的野外研究。在此基礎(chǔ)上，以林業(yè)小班為基本單元，對研究區(qū)內(nèi)所有林業(yè)小班的植被類型和空間結(jié)構(gòu)特征進行定性和定量化數(shù)據(jù)處理。然后，將研究區(qū)域內(nèi)的森林灌叢環(huán)境分為兩類：（1）黑臉噪鹛適宜棲息地，即黑臉噪鹛經(jīng)?；顒拥牧謽I(yè)小班；（2）黑臉噪鹛非適宜棲息地，即近鄰適宜棲息地，但長期未發(fā)現(xiàn)黑臉噪鹛活動蹤跡的林業(yè)小班。最后，對適宜棲息地和非適宜棲息地的相關(guān)參數(shù)進行統(tǒng)計和比較分析。結(jié)果表明，黑臉噪鹛的適宜棲息地環(huán)境，通常為具有荊棘灌叢的相對稀疏的闊葉林或針闊混交林，其地表多枯枝落葉層；其非適宜棲息地環(huán)境，通常為純針葉林，或相對植被濃密的處于植被演化早期階段的樹林，其地表光禿，或長滿雜草。這些研究發(fā)現(xiàn)揭示了黑臉噪鹛種群的片段化分布格局與其棲息地環(huán)境的植被組成和空間結(jié)構(gòu)特征有著緊密關(guān)聯(lián)。

林業(yè)小班；適宜棲息地；棲息地特征；棲息地選擇；

棲息地選擇關(guān)系到鳥類的生存和繁衍。不同的棲息地環(huán)境為不同的野生鳥類提供了生存和繁殖所需的資源[1]。一方面，這種資源在時空分布上通常是不均勻的[2]；另一方面，不同物種對這種資源的需求也是不同的；即使是同種鳥類，其對資源的需求也具有階段性。例如：在育雛階段與離巢階段，或繁殖與非繁殖季節(jié)，其對資源的需求或利用方式都會有所變化[3-5]。此外，繁殖期的營巢需求對于遷徙鳥類很重要，但遷徙期和過冬期食物的分布和豐富度卻對它們影響更強烈[6-7]。由于受天氣、食物豐富度、種群密度，競爭者和捕食者等諸多因素的影響，鳥類會在不同的季節(jié)改變其棲息地利用的模式；這種棲息地利用模式，可能在每一個特定年份都具有與其他年份不同的獨特性[1, 8]。對于非飽和分布狀態(tài)下的領(lǐng)域性物種而言，特定的生態(tài)環(huán)境未被利用，并不代表其不適宜該物種棲息[9]。因此，只有通過長期野外研究，才可能準確地描述棲息地利用的模式。

黑臉噪鹛()是我國南方分布較廣的一個物種。該物種具有合作繁殖行為，通常以家族群的形式生活在特定的領(lǐng)域里[10-11]。該鳥主要繁殖和棲息于平原和低山丘陵地帶灌叢和竹林中，也出入于庭院、人工松柏林、農(nóng)田地邊和村寨附近的疏林和灌叢內(nèi)，偶爾也進入到高山和茂密的森林[12-14]。這種類型的生態(tài)環(huán)境，在某些區(qū)域看似連續(xù)成片的分布，但事實上黑臉噪鹛的家族分布卻是非連續(xù)的散布在其分布區(qū)內(nèi)[10-11]。那么，在山地丘陵環(huán)境下，黑臉噪鹛的家族群為什么總是離散地分布在有限的棲息地環(huán)境呢？究竟是什么因素限制了其種群的家族分布呢？此前的文獻很少關(guān)注到該物種對棲息地環(huán)境的具體要求。

本研究以江西省吉安市郊區(qū)的黑臉噪鹛合作繁殖種群為研究對象，在連續(xù)十年觀察其家族分布及其領(lǐng)域變遷的基礎(chǔ)上，以林業(yè)小班區(qū)分研究區(qū)內(nèi)不同特征的地塊，通過觀察黑臉噪鹛的繁殖、覓食、棲息及領(lǐng)域行為，確定研究區(qū)內(nèi)的森林小班的被利用狀態(tài)，繪制被該種群利用的棲息地分布圖。在此基礎(chǔ)上，通過對被利用和未被利用的兩類林業(yè)小班進行定性和定量觀測和比較，總結(jié)黑臉噪鹛適宜棲息地的植被類型和空間結(jié)構(gòu)特征，并探討其棲息地環(huán)境是如何滿足該鳥的生存和繁殖需求。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然地理概況

研究區(qū)位于江西吉安市東郊（27°06′ N, 115°01′ E; 75 m asl）。研究區(qū)東面天玉山和青原山相連，長約16公里，最高海拔500 m；西面是贛江環(huán)繞，長度約20公里（圖1）。長期氣象資料顯示，研究點年平均氣溫17.8 ℃，一月溫度最低6.5 ℃，七月溫度最高30.5 ℃。年平均降水量為1504 mm，其中80%集中在2~8月。

1.2 適宜和非適宜棲息地的確定

黑臉噪鹛主要活動在森林灌叢環(huán)境。這些森林灌叢環(huán)境主要為各類人工林（包括油茶林、松樹林、杉木林、楓樹林、苗木場、毛竹林、桔橙果樹林等）、混交林和村落周邊自然叢林灌叢。這些不同類型的森林灌叢斑塊，由于其內(nèi)部樹種構(gòu)成不同，外部形態(tài)特征和斑塊邊界區(qū)別明顯。小班是森林資源清查和經(jīng)營利用的基本單位，用于描述內(nèi)部特征基本一致,與相鄰地段有明顯差別的地段。據(jù)此，我們把研究區(qū)內(nèi)的所有森林灌叢環(huán)境劃分為一個個界限相對清晰的林業(yè)小班。然后觀察黑臉噪鹛在這些林業(yè)小班中的活動情況。由于季相變化，自然演替或人為干擾等原因，林業(yè)小班內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征會產(chǎn)生季節(jié)性或年間變化。因此，在研究期間，如果夏季觀察到有黑臉噪鹛家族群在某個小班有繁殖和覓食等活動5年次以上，則視整個林業(yè)小班環(huán)境在被該鳥利用期間為其適宜棲息地。自2010至2019年，每年春季（3~5月）、夏季（6~8月）和冬季（11月~次年1月），對研究區(qū)內(nèi)的黑臉噪鹛種群開展了跟蹤觀察和研究。

本研究基于10年連續(xù)野外觀察的數(shù)據(jù)，根據(jù)對研究區(qū)所有森林小班內(nèi)黑臉噪鹛家族群活動情況觀察，繪制研究區(qū)內(nèi)所有被利用的棲息地分布圖。此外，那些與觀察確定的被利用適宜棲息地相鄰近的，容易被黑臉噪鹛種群占據(jù)，但研究期間并未發(fā)現(xiàn)黑臉噪鹛活動蹤跡的森林小班，確定為黑臉噪鹛的非適宜棲息地。理論上講，特定的林業(yè)小班中，如果未見到黑臉噪鹛活動，并不意味其不適宜棲息。因此，那些研究區(qū)域周邊，距離已知被利用林業(yè)小班較遠距離的（間隔2個林業(yè)小班以上），未被黑臉噪鹛種群占據(jù)的森林小班，不納入本研究的進一步分析。

1.3 植被組成及空間結(jié)構(gòu)特征的量化

在通過野外觀察研究，確定研究區(qū)內(nèi)各森林小班環(huán)境是否被黑臉噪鹛種群利用和棲息的基礎(chǔ)上，對各小班進行植被特征定性和定量化觀測。根據(jù)黑臉噪鹛物種的繁殖營巢需求、行為習性，覓食習慣與食物需求等生態(tài)生活史特征，確定了以下植被類型和空間結(jié)構(gòu)特征：（1）植被類型包括：a.小班中是否具有高2 m以上的雜木灌叢或荊棘灌叢（有或無，a1）；b.小班是否為：闊葉樹林（b1）、針葉樹林（b2）、針闊混交林（b3）；c.小班的林下環(huán)境是否為：地表有大面積厚度1cm以上的枯枝落葉層（c1）、地表泥土光禿裸露（c2）、地表1 m以下空間長滿雜草或低矮雜灌林（c3）。（2）植被空間結(jié)構(gòu)特征分為：d.小班中林木樹冠之下的植被空間結(jié)構(gòu)是否為：濃密結(jié)構(gòu)（不同樹木枝葉相對緊密靠近，樹冠下無明顯較大空隙, d1），或稀疏結(jié)構(gòu)（不同樹木枝葉之間有明顯空隙，樹冠之下具有明顯的空間, 使視線比較容易的穿透5~10 m以上的距離，d2）；此稀疏程度是相對于黑臉噪鹛這個物種而言，易于其飛行或穿越。在記錄這些結(jié)構(gòu)特征時，以繁殖季節(jié)為準。實際觀測過程中，各個小班面積不同。有些小班面積比較大，其不同部分會具有同一指標下的不同類型的組成和結(jié)構(gòu)特征指標，并且每個部分面積均足夠大時，兩類指標都計入該小班所具有的植被組成和空間結(jié)構(gòu)特征，納入進一步的統(tǒng)計分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

相關(guān)統(tǒng)計分析使用統(tǒng)計軟件SPSS 20.0處理。采用獨立性卡方檢驗檢測不同棲息地特征間的頻次差異。

2 研究結(jié)果

2.1 適宜棲息地的植被組成和空間結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)10年的觀察研究數(shù)據(jù)，繪制了研究區(qū)內(nèi)黑臉噪鹛的適宜棲息地分布圖（圖1）。結(jié)果表明，這些適宜棲息地呈現(xiàn)片段化分布格局。在這些片段化的棲息地中，共劃分出99個森林小班。其中，（a）98個小班中具有荊棘灌叢。（b）34個具有闊葉樹林，65個具有針闊混交林，沒有純針葉林。綜合闊葉樹林或混交林，所有的小班環(huán)境中均具有一定數(shù)量的闊葉樹樹種分布。（c）所有的小班環(huán)境，其地表均分布有大量的枯枝落葉層。（d）所有的小班環(huán)境中，要么是林木分布較稀疏，要么枝葉間具有較足夠的空隙（表1）。

表1 黑臉噪鹛的適宜棲息地和非適宜棲息地植被類型及其結(jié)構(gòu)特征比較

說明：合并特征未進行卡方檢驗

2.2 非適宜棲息地植被組成及其空間結(jié)構(gòu)特征

在以上被確定為適宜棲息地的鄰近，存在另外一些小班環(huán)境，在研究期間均未發(fā)現(xiàn)黑臉噪鹛的活動蹤跡，確定為非適宜棲息地。在這些環(huán)境中，共劃分出33塊森林小班。其中，（a）20個小班擁有荊棘灌叢。（b）22個小班具有針葉林，4個小班具有闊葉樹林，7個小班具有針闊混交林。（c）小班地表覆蓋：19塊小班地表光禿，24塊小班地表長滿濃密的草。所有33個小班，要么是地表光禿，或地表濃密的草，或者二者兼具。（d）18個小班具有濃密的植被空間結(jié)構(gòu)，15塊小班具有稀疏的植被空間結(jié)構(gòu)（結(jié)果見表1）。

基于黑臉噪鹛適宜和非適宜棲息地的小班植被類型和空間結(jié)構(gòu)特征比較(表1，圖2)，兩類棲息地的綜合特征如下：適宜棲息地小班多為具有荊棘灌叢，地表覆蓋枯枝落葉層，且植被空間比較稀疏的，含有闊葉樹的小班。而非適宜棲息地小班多植被濃密，地表光禿或長滿濃密的雜草。

圖2 黑臉噪鹛適宜和不適宜棲息地環(huán)境的植被類型及空間結(jié)構(gòu)特征比較

3 討論

3.1 黑臉噪鹛的行為習性與適宜棲息地特征

黑臉噪鹛偏好地表具有枯枝落葉層的相對稀疏的具有闊葉樹中的森林小班環(huán)境。這與其特殊的行為習性特征相適應(yīng)。（1）黑臉噪鹛雖然鳴聲較大，但其行蹤通常比較隱秘。其在樹林里穿梭，可以很好的利用樹冠枝葉為自己隱身。它們很少出現(xiàn)在那些視野特別開闊的生境，例如，稻田環(huán)境。（2）黑臉噪鹛飛行姿勢通常是振翅滑翔。相對稀疏的植被空間結(jié)構(gòu)，為該鳥提供了較好的視野和飛行便利。（3）黑臉噪鹛是一種具有領(lǐng)域性的食蟲鳥類，繁殖期主要以昆蟲為主，非繁殖季節(jié)也會取食植物性食物[13]。我們的野外觀察發(fā)現(xiàn)，該鳥經(jīng)常在林下的枯枝落葉層中覓食，偶爾可見其取食構(gòu)樹、柿樹等植物的果實。地表長滿雜草或光禿的森林環(huán)境，沒有其適宜覓食的環(huán)境；而這些植物果實的出現(xiàn)具有較強的季節(jié)性。在黑臉噪鹛的家族領(lǐng)域范圍內(nèi)，具有地表枯枝落葉層的疏林環(huán)境，可以提供相對穩(wěn)定的食物資源。（4）黑臉噪鹛的巢通常建筑在一些比較高的荊棘灌叢，或樹冠結(jié)構(gòu)比較緊密的樹木枝杈上。這類特定的棲息地環(huán)境特征可以滿足其營巢需求[15]。

3.2 黑臉噪鹛的適宜棲息地片段化分布

前期研究表明，黑臉噪鹛是領(lǐng)域性物種，其家族群在研究區(qū)內(nèi)是不均勻分布的[10-11]。這種分布模式必然與其可利用生態(tài)資源的異質(zhì)性分布有關(guān)。本研究在長期野外觀察的基礎(chǔ)上，揭示出黑臉噪鹛利用的適宜棲息地呈現(xiàn)出片段化分布的格局（圖1）。黑臉噪鹛的家族群、家族領(lǐng)域及其適宜棲息地環(huán)境的分布格局是相一致的。在我國南方山地丘陵環(huán)境中，森林植被類型多樣性豐富，特定的植被類型容易形成界限相對清晰的森林小班，而不同類型的小班鑲嵌分布。因此，在看似連片分布的森林環(huán)境中，具有特定植被類型和空間結(jié)構(gòu)特征的森林小班必然也是片段化分布[16]。而黑臉噪鹛具有其特殊的生態(tài)生活史特征，對生態(tài)資源的利用有其特殊的需求，其利用適應(yīng)棲息地環(huán)境必然也是片段化分布。此外，研究區(qū)內(nèi)村莊、農(nóng)田，大型水體與森林灌叢環(huán)境鑲嵌分布，也使得黑臉噪鹛適宜棲息地片段化更加嚴重。

3.3 黑臉噪鹛棲息地利用的影響因素

植被一直處于動態(tài)演化進程中。它們隨著時間的推移不斷地進行著自然的演替，這種演替也會受到人為干擾的影響。隨著自然演替進程，植被組成和內(nèi)部空間結(jié)構(gòu)特征也會發(fā)生響應(yīng)的改變。在研究黑臉噪鹛種群對特定棲息地利用過程中，我們注意到其種群和相應(yīng)的棲息地環(huán)境一直在不斷演變。特定的小班環(huán)境，會隨著時間的推移，植被的演替，可能從適宜到不適宜，也可能從不適宜到適宜棲息。其變化的時間尺度，可以是季節(jié)變化，也可以是數(shù)年或更長時間[8]。

（1）季節(jié)性變化。黑臉噪鹛在繁殖季節(jié)與冬季的活動范圍會有一定變化。某些落葉闊葉林地帶，冬季林內(nèi)十分空曠，一覽無余。這樣的林地，在冬季野外觀察中，很難見到黑臉噪鹛的活動。

（2）植被演替。植被變化也對其棲息環(huán)境影響較大。幼年期的樹林，植被濃密，地表也通常生長濃密的雜草，缺乏枯枝落葉層，不適宜黑臉噪鹛棲息覓食。隨著樹木生長，數(shù)年后林下便漸漸稀疏，開始形成枯枝落葉層，這時林地也就適宜黑臉噪鹛種群棲息。當樹林過于稀疏，地表又可能長滿雜草類植物而無法形成枯枝落葉層。

（3）人為干擾。人為干擾可以導致適宜棲息地的喪失[17]。而適度的人為干擾也可能維持特定的植被類型和空間結(jié)構(gòu)，使之適合黑臉噪鹛的棲息。我們在野外研究中觀察到：部分林地由于經(jīng)常性人為砍伐或采薪，植被類型穩(wěn)定，一直可見黑臉噪鹛活動；而另有部分林地，多年未見人為干擾，林內(nèi)結(jié)構(gòu)改變，地表長滿雜草，后期則難見該鳥活動。又如：部分人工林的營造，在其早期階段，地表光禿，或容易長滿雜草，其林分結(jié)構(gòu)單一化。在這種生態(tài)環(huán)境下，也很少見到黑臉噪鹛活動，但隨著其植被生長，特別是一些闊葉樹林，慢慢的變得適宜該鳥棲息生活。同樣，部分山林被人工砍伐后，在其恢復(fù)階段，也是植被低矮濃密，雜草叢生，不宜黑臉噪鹛棲息。但隨著植被演替出稀疏的空間結(jié)構(gòu)，其地表濃密的雜草結(jié)構(gòu)被枯枝落葉層替代，這種林分又會變得適宜黑臉噪鹛種群棲息。

（4）種群變化。種群的大小和家族群的大小，也會影響到黑臉噪鹛對棲息地的利用。從種群的角度，如果種群較小，某些適宜的棲息地環(huán)境可能沒被占據(jù)；種群過大，可能產(chǎn)生資源競爭。從家族群的角度，家族群過小，無法維持太大的領(lǐng)域；家族群過大，也可能在群體內(nèi)產(chǎn)生資源競爭。此外，家族群的形成和消失、分裂和融合也對其對棲息地的利用產(chǎn)生影響。野外的實際觀察中，某些棲息地環(huán)境中，可以看到這些家族對不同棲息地的利用，特別是一些邊緣地帶的棲息地的利用，時而空白，時而占據(jù)。因此，未見到黑臉噪鹛棲息的小班不代表不適宜棲息。本研究在方法上，把與已知適宜棲息地臨近，容易被黑臉噪鹛侵入，但長期未觀察到其種群活動的林業(yè)小班，設(shè)定為其非適宜棲息地，用來與適宜棲息地環(huán)境進行對比分析。

致謝 參加野外調(diào)查的還有井岡山大學生命科學學院本科生郭衛(wèi)斌、陳成、郭志文、劉志權(quán)等同學，在此一并致謝。

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THE VEGETATION TYPES AND SPATIAL STRUCTURE CHARACTERISTICS OF THE HABITATS OF MASKED LAUGHINGTHRUSHES

*KE Dian-hua1, DENG Yan-hui2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Library of Jinggangshan University, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China)

Masked laughingthrush () was reported to live in the habitats such as cultivated areas, scrub and woodland, which seem to be connected continuously, while recent research showed that the bird families distributed discretely. It suggested that the bird has special preference in habitats, but the characteristics of its preferred habitats is still unclear. Based on ten years field observation on the distribution of the population of masked laughingthrush in the suburb of Ji’an, Jiangxi Province, China, we firstly broke all the habitats with scrub and woodland in the study area into smaller plots, with the forestry sub-compartments as basic units, quantified and qualified the characteristics of the vegetation types and spatial structure for all the forestry sub-compartments. Then, we distinguished those habitats with constant presence of the birds as suitable habitats, and those neighboring ones with no presence of the birds during study period as unsuitable habitats for Masked laughingthrushes. Finally, we compared the sub-compartment characteristics between the suitable and unsuitable habitats of the birds. Results showed that the suitable habitats were featured by relatively open broad-leaf woodlands with thorns and bushes, and full of litter layers. While the unsuitable habitat are pure coniferous forests, or dense forests in the early evolving stage; their ground is bared or full of living grasses. These findings suggest that the distribution pattern of the birds is determined by the vegetation types and its spatial structure.

forestry sub-compartment; suitable habitat; habitat characteristic; habitat selection;

Q968

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2020.05.008

1674-8085(2020)05-0038-06

2020-01-20；

2020-04-06

國家自然科學基金項目（31160423）；江西省教育廳科技計劃項目（GJJ180568，GJJ12726）；江西省自然科學基金項目（2010GZN0119）；江西省科技支持計劃項目（2009ZDN10500）；井岡山大學博士科研啟動基金項目

*柯坫華(1972-)，男，江西彭澤人，副教授，博士，主要從事鳥類學和動物行為學研究(E-mail: ssk002whu@163.com);

鄧艷會(1978-)，女，江西彭澤人，館員，參與本文野外調(diào)查研究工作(E-mail: xhdeng0517@qq.com).