江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)子湖泊越冬水鳥多樣性及變化趨勢

余定坤，徐志文,劉 威，祁紅艷，詹慧英，羅 浩，劉觀華①，伊劍鋒②

(1.江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局，江西 南昌 330038；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，位于濕地生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈頂端，在濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面起著重要作用[1]。水鳥物種多樣性與豐富度可以快速反映湖泊水生植物、魚類生物量以及湖泊水位和營養(yǎng)狀況的變化[2]。積極開展水鳥及其關(guān)鍵棲息地保護，不僅是中國生物多樣性保護的有機組成部分，也是加強生態(tài)文明建設(shè)的必然要求[3]。

鄱陽湖是中國最大的淡水湖泊，洪、枯水期湖水面積變化大。當(dāng)湖口站水位大于16 m時，鄱陽湖是一個完整的大湖泊，但當(dāng)在常水位(12.92 m)以下時，鄱陽湖盆被分割為多個大大小小的子湖泊組成的湖泊群[4]。江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)(簡稱鄱陽湖保護區(qū))由其中的9個子湖泊及其草洲組成。據(jù)統(tǒng)計，平均每年在鄱陽湖越冬的水鳥有40多萬只，使鄱陽湖成為東亞最重要的水鳥越冬地[5]。鄱陽湖保護區(qū)面積僅約占整個鄱陽湖豐水期面積的5%，保護區(qū)冬季與主湖分離，形成大面積水域、泥灘和草洲，為越冬水鳥提供了理想的棲息環(huán)境，是鄱陽湖湖區(qū)水鳥分布最集中的區(qū)域之一。

鄱陽湖保護區(qū)9個子湖泊水位管理方式、湖底物、面積大小、人類利用方式和水生植物的分布均有所不同，對于鄱陽湖保護區(qū)越冬水鳥的研究多集中于某一時期數(shù)量與分布[6-8]，而對于子湖泊水鳥多樣性研究較少。水鳥多樣性是保護水鳥的必要信息，也是鄱陽湖濕地生態(tài)特征的評價因子之一。該研究旨在初步掌握鄱陽湖保護區(qū)越冬水鳥多樣性時空分布動態(tài)，一方面為鄱陽湖國際重要濕地生態(tài)特征評價、鄱陽湖保護區(qū)水鳥名錄更新積累資料，另一方面探討水鳥與子湖泊的關(guān)系，為完善鄱陽湖子湖泊管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鄱陽湖保護區(qū)位于江西省北部，鄱陽湖西北角，贛江、修河交匯處，地理坐標(biāo)為29°05′～29°15′ N、115°55′～116°03′ E(圖1)。保護區(qū)以永修縣吳城鎮(zhèn)為中心，轄大湖池、沙湖和蚌湖等9個子湖泊及其草洲，總面積為224 km2。保護區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)型氣候區(qū)，年均氣溫為17.1 ℃，7月氣溫最高，平均為29.1 ℃，1月氣溫最低，平均為4.5 ℃，年平均日照時數(shù)達1 970 h，年平均降水量為1 426 mm[9]1-10。由于鄱陽湖季節(jié)性水位變化，冬季“水落灘出”形成眾多的淺水洼地(淺水湖)和洲灘，這些淺水湖和洲灘是冬候鳥的主要棲息地；夏季，出露的島嶼和湖邊的洲灘高丘，是夏候鳥的重要棲息地。保護區(qū)周邊社區(qū)絕大部分為濱湖地區(qū)，很多家庭收入部分甚至全部來源于利用濕地產(chǎn)生的效益，如圍塘養(yǎng)魚、采蔞蒿和天然捕撈等。

圖1 江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)9個子湖泊示意Fig.1 Location of 9 sub lakes in Poyang Lake National Nature Reserve

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 水鳥調(diào)查方法

于2011年12月—2018年12月，采用分區(qū)直數(shù)法對鄱陽湖保護區(qū)9個子湖泊進行越冬水鳥調(diào)查。調(diào)查時間選擇越冬候鳥集中期，于每年12月或1月開展，每個越冬期1次，共開展8次調(diào)查。根據(jù)子湖泊面積、地形地貌、可視范圍和生境類型等對鄱陽湖保護區(qū)進行分區(qū)，在大汊湖(85 km2)、蚌湖(73 km2)和大湖池(30 km2)各設(shè)置3個樣點，沙湖(14 km2)、中湖池(6 km2)和象湖(4 km2)各設(shè)置2個樣點，常湖池(7 km2)、梅西湖(3 km2)和朱市湖(2 km2)各設(shè)置1個樣點，9個子湖共設(shè)置18個調(diào)查樣點。依托調(diào)查樣點，逐一統(tǒng)計各分區(qū)水鳥種類和數(shù)量。調(diào)查時盡量保證調(diào)查樣點固定，因鄱陽湖水位漲落原因，少數(shù)樣點在特定年份確實無法到達的，根據(jù)具體情況做適當(dāng)調(diào)整。

2.2 數(shù)據(jù)處理

鳥類優(yōu)勢種分析采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)，鳥類多樣性測度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，鳥類群落均勻度測度采用Pielou均勻性指數(shù)(J′)，同時分析鳥類群落間相似性[14-15]。

采用Kolmogorov-Smironov檢驗法檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性。若符合正態(tài)分布，則采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行分析，同時采用LSD法進行組間多重比較；若不符合正態(tài)分布，則采用Kruskal-WallisH進行分析，同時采用Mann-WhitneyU檢驗逐次進行組間多重比較。采用Mann-Kendall檢驗對水鳥物種數(shù)、數(shù)量年際變化特征趨勢進行分析。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有統(tǒng)計分析采用Excel 2016和SPSS 17.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 鄱陽湖保護區(qū)物種組成

2011—2019年越冬期鄱陽湖保護區(qū)共記錄到水鳥74種，隸屬6目13科(附錄1)。雁形目的鴨科種類最多，27種(占36.49%)，其次為鷸科，16種(占21.62%)。優(yōu)勢種為鴻雁(Ansercygnoid)、白額雁(Anseralbifrons)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)和豆雁(Anserfabalis)。區(qū)內(nèi)有白鶴(Grusleucogeranus)、白頭鶴(Grusmonacha)、黑鸛(Ciconianigra)和中華秋沙鴨(Mergussquamatus)國家Ⅰ級重點保護鳥類4種，白琵鷺(Platalealeucorodia)等國家Ⅱ級重點保護鳥類6種，被列入IUCN受威脅鳥類15種(極危種1種，瀕危種3種，易危種7種，近危種4種)，被列入《江西省重點保護野生動物名錄》的鳥類35種，被列入《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的動物名錄》的鳥類63種。

3.2 越冬期水鳥種類與數(shù)量變化

2011—2019年8個越冬期中，2016—2017年越冬期鄱陽湖保護區(qū)水鳥物種數(shù)(56種)最多，其次為2018—2019年越冬期(50種)，2012—2013年越冬期(27種)最少(圖2)。2016—2017年越冬期水鳥數(shù)量(25.33萬只)最多，2013—2014年越冬期(19.84萬只)次之，2012—2013年越冬期(2.38萬只)最少。對保護區(qū)歷年記錄到的水鳥種數(shù)和數(shù)量變化趨勢分別進行Mann-Kendall檢驗，2011—2019年越冬期保護區(qū)水鳥種數(shù)呈顯著上升趨勢(整體趨勢變化速率U=3.40，趨勢顯著性水平P=0.01)，數(shù)量變化不顯著(U=6 444.25，P=1.00)。

圖2 2011—2019年越冬期江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)水鳥種類及數(shù)量變化Fig. 2 Change of the individual and species number of waterbirds during the wintering period in Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve from 2011 to 2019

鄱陽湖保護區(qū)不同越冬期各子湖泊水鳥數(shù)量占比變化較大，2011—2012年越冬期大湖池水鳥數(shù)量最多，為4.95萬只(占32.84%)；沙湖次之，為3.42萬只(占22.65%)；常湖池最少，不足100只。2012—2013年越冬期沙湖水鳥數(shù)量最多，為1.14萬只(占47.76%)；大汊湖次之，為0.38萬只(占15.92%)；梅西湖沒有觀測到水鳥。2013—2014年越冬期中湖池數(shù)量最多，為9.40萬只(占47.40%)；大汊湖次之，為4.68萬只(占23.59%)；沙湖最少，僅200余只。2014—2015年越冬期大汊湖數(shù)量最多，為8.75萬只(占49.58%)；大湖池次之，5.36萬只(占30.36%)；蚌湖最少，為0.19萬只(占1.10%)。2015—2016年越冬期大汊湖數(shù)量最多，為5.73萬只(占47.26%)；大湖池次之，為3.32萬只(占27.36%)；常湖池最少，不足100只。2016—2017年越冬期大湖池數(shù)量最多，為15.24萬只(占60.17%)；大汊湖次之，為4.59萬只(占18.14%)；梅西湖最少，僅400余只。2017—2018年越冬期大湖池數(shù)量最多，為4.73萬只(占39.55%)；常湖池次之，為1.90萬只(占15.84%)；梅西湖最少，為0.21萬只(占1.72%)。2018—2019年越冬期大汊湖數(shù)量最多，為8.07萬只(占56.06%)；蚌湖次之，為2.16萬只(占15.00%)；象湖最少，僅300余只。

3.3 子湖泊水鳥多樣性比較

鄱陽湖保護區(qū)大湖池越冬期水鳥優(yōu)勢種為白額雁、豆雁和綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)。常湖池水鳥優(yōu)勢種為反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、小天鵝、鴻雁和豆雁。朱市湖水鳥優(yōu)勢種為綠頭鴨、反嘴鷸和白額雁。大汊湖水鳥優(yōu)勢種為鴻雁、小天鵝、白額雁、豆雁和鶴鷸(Tringaerythropus)。中湖池水鳥優(yōu)勢種為鴻雁、白額雁和豆雁。象湖水鳥優(yōu)勢種為鴻雁、小天鵝、豆雁和白額雁。梅西湖水鳥優(yōu)勢種為鴻雁、小天鵝和鶴鷸。沙湖水鳥優(yōu)勢種為白額雁、白琵鷺、鴻雁、鶴鷸和小天鵝。蚌湖水鳥優(yōu)勢種為鴻雁、小天鵝、黑尾塍鷸(Limosalimosa)、白額雁、白琵鷺、豆雁、白鶴和鶴鷸。

由表1可知，鄱陽湖保護區(qū)9個子湖泊水鳥物種數(shù)以大汊湖為最高，為(24.25±6.07)種，沙湖次之，為(23.75±11.25)種，梅西湖最少，為(9.13±5.89)種。大汊湖、沙湖、大湖池和蚌湖水鳥物種數(shù)均顯著高于常湖池和梅西湖；大汊湖與沙湖、大湖池、蚌湖之間水鳥物種數(shù)差異不顯著；蚌湖與象湖、中湖池、朱市湖之間水鳥物種數(shù)差異不顯著；象湖與中湖池、朱市湖、常湖池、梅西湖之間水鳥物種數(shù)差異不顯著。大湖池水鳥數(shù)量最多，為(46 875.38±46 433.62)只，大汊湖次之，為(45 749.63±29 448.07)只，梅西湖最少，為(2 131.13±2 707.91)只。大湖池和大汊湖水鳥數(shù)量顯著高于其他7個子湖泊。大湖池與大汊湖之間水鳥數(shù)量差異不顯著；中湖池與沙湖、象湖、蚌湖、常湖池、朱市湖之間水鳥數(shù)量差異不顯著；常湖池與朱市湖、梅西湖之間水鳥數(shù)量差異不顯著。沙湖水鳥多樣性指數(shù)(H′=2.18±0.30)和均勻性指數(shù)(J′=0.72±0.08)均最高，中湖池(H′=1.10±0.68，J′=0.45±0.21)最低，沙湖水鳥多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均顯著高于中湖池。

表1 2011—2019年越冬期江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)9個子湖越冬水鳥多樣性(H′)和均勻度指數(shù)(J′)Table 1 The diversity index (H′) and evenness (J′) of waterbirds at the 9 sub lakes in Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve during 2011 to 2019 wintering periods

由表2可知，鄱陽湖保護區(qū)9個子湖泊鳥類相似性系數(shù)變化范圍為0.57～0.88，共有物種數(shù)變化范圍為20～42種。沙湖與蚌湖相同物種數(shù)(42種)最高，沙湖與大汊湖(40種)次之；常湖池與中湖池、常湖池與梅西湖相同物種數(shù)最低，均為20種。沙湖與蚌湖鳥類相似性系數(shù)(0.88)最高，中湖池與梅西湖(0.86)次之；常湖池與蚌湖鳥類(0.57)最低。

表2 2011—2019年越冬期江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)9個子湖泊鳥類的相似性指數(shù)Table 2 Similarity coefficients of waterbirds species at the 9 sub lakes in Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve

4 討論與建議

4.1 水鳥資源特征

于2011—2019年越冬期對鄱陽湖保護區(qū)開展越冬水鳥調(diào)查，共記錄水鳥6目13科74種，占鄱陽湖保護區(qū)鳥類總物種數(shù)(381種[16])的19.42%，占江西省鳥類總物種數(shù)(550種[17])的13.45%。該調(diào)查結(jié)果高于2007—2009年越冬期鄱陽湖保護區(qū)鳥類物種數(shù)(61種[7])、2011—2012年越冬期南磯濕地保護區(qū)(62種[18])、2015—2016年越冬期江西都昌候鳥保護區(qū)(27種[19])和2005—2007年越冬期鄱陽湖區(qū)(68種[20])。這主要是因為一方面鄱陽湖保護區(qū)水鳥資源豐富，鄱陽湖流域冬候鳥最集中的核心區(qū)域主要是鄱陽湖保護區(qū)[21-22]；另一方面，有些水鳥隱蔽性強，有些則屬于偶見種，這些水鳥只有通過長期觀測才有可能被發(fā)現(xiàn)，如普通秧雞善于隱蔽，僅2016年在大湖池觀測到1只，卷羽鵜鶘僅2011年在大湖池觀測到2只。

該研究調(diào)查結(jié)果表明雁形目是鄱陽湖保護區(qū)越冬水鳥絕對優(yōu)勢類群，鸻形目次之，鸛形目和鶴形目在個別子湖泊為優(yōu)勢種。每個子湖泊優(yōu)勢類群水鳥有所差異，其中雁形目鴻雁和白額雁在7個子湖泊，小天鵝和豆雁在6個子湖泊，綠頭鴨在大湖池和朱市湖2個子湖泊為優(yōu)勢種；鸻形目鶴鷸在4個子湖泊，反嘴鷸在常湖池和朱市湖，黑尾塍鷸在蚌湖為優(yōu)勢種；鸛形目白琵鷺在沙湖和蚌湖為優(yōu)勢種；鶴形目白鶴在蚌湖為優(yōu)勢種。

4.2 群落變化

鄱陽湖保護區(qū)水鳥種數(shù)隨時間整體呈顯著上升趨勢，2016—2017年越冬期水鳥種數(shù)(56種)最多，2012—2013年越冬期(27種)最少，每年越冬期平均為(41±10)種。不同越冬期水鳥數(shù)量存在一定波動，但變化趨勢不顯著，2016—2017年越冬期水鳥數(shù)量(25.33萬只)最高，2012—2013年越冬期(2.38萬只)最低，每年越冬期平均為(14.85±6.70)萬只。

水鳥豐富度受當(dāng)?shù)厮臍夂驐l件影響，豐水期最高水位和枯水期最低水位對候鳥越冬種群數(shù)量起決定作用[23]。2012年鄱陽湖保護區(qū)持續(xù)高水位影響湖泊中苦草等植物生長，苦草冬芽生物量下降，影響白鶴、小天鵝等越冬水鳥的取食棲息，為尋找新的覓食地或替代食物，白鶴等水鳥分散在整個鄱陽湖湖區(qū)，使得其在觀測區(qū)域種群數(shù)量下降[24]。2015—2016年越冬期受厄爾尼諾-南方濤動影響，鄱陽湖出現(xiàn)冬汛，冬季水位較往年偏高。冬汛導(dǎo)致水鳥數(shù)量，特別是淺水區(qū)水鳥數(shù)量下降明顯[25]。除2015—2016年越冬期研究區(qū)水鳥數(shù)量較少外，2017—2018年越冬期也相對少。2017年12月下旬，鄱陽湖區(qū)以陰雨為主，易于成霧，能見度低。調(diào)查當(dāng)天為雨、霧天氣，在易影響了水鳥識別與計數(shù)，可能導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果偏低。而于2017年12月上旬和中旬在同一區(qū)域的2次調(diào)查結(jié)果均高于下旬，3次調(diào)查結(jié)果平均數(shù)量超17萬只[26]。因調(diào)查時間、人力、物力有限，該研究每個越冬期僅調(diào)查1次，調(diào)查結(jié)果一定程度上受能見度、調(diào)查人員和生境狀況等因素影響，這使得調(diào)查結(jié)果具有一定偶然性。

2014—2018年4個越冬期鄱陽湖保護區(qū)與南磯濕地保護區(qū)部分湖泊面積與水鳥數(shù)量相關(guān)性分析結(jié)果表明，湖泊面積越大，水鳥分布數(shù)量越多[25]。從該研究結(jié)果來看，不同子湖泊水鳥種類與數(shù)量存在較大差異，子湖泊面積與水鳥種類和數(shù)量有一定相關(guān)性，如大汊湖、蚌湖、大湖池和沙湖面積在9個子湖泊中位列前4，大汊湖、沙湖和大湖池水鳥種數(shù)顯著高于除蚌湖外的其他5個子湖泊；大湖池和大汊湖水鳥數(shù)量顯著高于其他7個子湖泊。水鳥對濕地生境質(zhì)量及其結(jié)構(gòu)變化極為敏感，其分布、數(shù)量和多樣性在一定程度上也與濕地面積、植被豐度、水深和景觀指數(shù)等環(huán)境因子密切相關(guān)[1]。大湖池和沙湖是保護區(qū)的核心湖，人為干擾較少；大汊湖與主湖相連，調(diào)查時需乘拖拉機才能到達觀測點，面積大，人為干擾少；這3個子湖泊水鳥種類及數(shù)量相對豐富。而面積排第2的蚌湖，水鳥種數(shù)僅顯著高于常湖池和梅西湖，數(shù)量僅顯著高于梅西湖，這可能與蚌湖受干擾強度及水位管理有關(guān)。

水位明顯的豐枯季節(jié)變化和周期性波動塑造了鄱陽湖濕地類型的多樣性和濕地結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性，這是鄱陽湖能維持如此龐大水鳥數(shù)量的主要原因[27]。鄱陽湖枯水期水位較低時，候鳥越冬數(shù)量很大程度上受碟形湖水位管理影響[28]。9個子湖泊中，鄱陽湖保護區(qū)僅對大湖池和沙湖有湖權(quán)，其他7個子湖泊歸地方政府管轄。在水位管理上，大湖池和沙湖以水鳥保護為導(dǎo)向，制定水位控制方案，自主調(diào)控；其他子湖泊水位管理往往服務(wù)于漁業(yè)生產(chǎn)，而水鳥保護與現(xiàn)有漁業(yè)生產(chǎn)或多或少存在沖突。這種不同的水位管理方式及子湖泊自然特征，造成了保護區(qū)濕地類型的多樣性和濕地結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性，又影響著水鳥分布及多樣性。目前保護區(qū)對有土地權(quán)屬的大湖池和沙湖2個子湖泊均實施了冬季控水方案。沙湖和大湖池水鳥物種數(shù)在9個子湖泊中分別位居第2和3位，且沙湖水鳥多樣性和均勻度指數(shù)最高，大湖池平均水鳥數(shù)量最高(表1)。

4.3 建議

(1)科學(xué)控水，確保水鳥能在子湖泊持續(xù)覓食。由于不同子湖泊管轄權(quán)限和利用目的不同，這些子湖泊越冬期水位控制方式存在區(qū)別，影響著在子湖泊覓食棲息水鳥的種類與數(shù)量。1995年冬，整個冬季干旱無雨，氣溫較高，放水后鄱陽湖保護區(qū)各湖湖水迅速蒸發(fā)，湖床涸竭、干裂，導(dǎo)致白鶴等珍禽難以棲息；為了避免同樣情況發(fā)生，1996年冬一直禁止大湖池放水，湖水水位居高不下，導(dǎo)致該年度在大湖池棲息的白鶴數(shù)量極少[9]125-141。研究結(jié)果表明，水深是影響水鳥對濕地生境利用的一個重要因素，水鳥與水深的關(guān)系已經(jīng)成為濕地管理的指導(dǎo)依據(jù)[29]。建議對各子湖泊制定相應(yīng)冬季控水方案，滿足水鳥越冬需要。

(2)全面禁捕，越冬期子湖泊管理不能缺位。為保護鄱陽湖區(qū)生物資源，從2020年1月1日0時起，江西全省水生生物保護區(qū)和長江干流江西段全面禁止天然漁業(yè)資源生產(chǎn)性捕撈；從2021年1月1日0時起，鄱陽湖湖區(qū)全面禁止天然漁業(yè)資源生產(chǎn)性捕撈。全省水生生物保護區(qū)實行長期禁捕，長江干流江西段和鄱陽湖禁捕期暫定為10 a[30]。“塹秋湖”是鄱陽湖湖區(qū)漁民實現(xiàn)其漁業(yè)權(quán)的手段之一，“塹秋湖”的存在對于擴大越冬候鳥覓食和棲息場所具有一定積極意義，這種捕魚作業(yè)方式與鄱陽湖節(jié)律性水文變化特征相順應(yīng)[31]。鄱陽湖禁捕，“塹秋湖”活動也將禁止，漁民失去了漁業(yè)收獲，子湖泊水位可能面臨無人管控的情況。建議鄱陽湖實施禁捕后，有關(guān)部門應(yīng)落實責(zé)任，越冬期仍應(yīng)按鄱陽湖水文節(jié)律性變化對子湖泊水位進行調(diào)控，確保水鳥順利越冬。

致謝：江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局和江西鄱陽湖樣區(qū)越冬水鳥調(diào)查組成員為該研究提供了原始數(shù)據(jù)，在此一并表示感謝！