煙臺市濱海濕地越冬水鳥群落結(jié)構(gòu)及多樣性

王麗婷，劉 賀，劉 威，王宜艷，許翠萍，李欣洋，黃清榮，孫虎山①，伊劍鋒②

(1.魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042)

煙臺市地處山東半島東部，瀕臨渤海和黃海，擁有較為廣闊的濱海濕地，是我國東部、東亞及環(huán)太平洋西海岸地區(qū)候鳥遷徙的重要途徑地，也是許多鳥類重要越冬和繁殖地。目前有關(guān)煙臺鳥類的研究比較薄弱。范強東等[1]觀察記錄了1983—1992年渤海海峽的濕地鳥類，共記錄水鳥9目19科97種。于培湖等[2]對2003和2004年煙臺市域幾個大型水庫及渤海海峽南部區(qū)域和萊州灣越冬水鳥進行觀察，共記錄水鳥7目8科33種。2016—2018年，許翠萍等[3]對煙臺大沽夾河入?？诘乃B群落組成、物種豐富度和種間關(guān)系等進行研究，李欣洋等[4]對煙臺大沽夾河淡水流域的鳥類群落組成及季節(jié)動態(tài)變化等進行調(diào)查研究。

近十年來，山東省及煙臺市政府先后在市區(qū)東部開展了沿海防護林保護區(qū)、沿岸濕地和城市濕地公園等生態(tài)修復工程建設(shè)，市區(qū)東部濱海濕地的生態(tài)環(huán)境狀況逐年改善，而近岸捕撈和灘涂養(yǎng)殖的持續(xù)存在以及旅游和房地產(chǎn)開發(fā)項目的增加，使該區(qū)域環(huán)境保護與資源利用的矛盾依然非常突出。開展濱海濕地水鳥資源調(diào)查及長期觀測，分析水鳥群落組成和季節(jié)動態(tài)，既是濱海濕地水鳥保護的基礎(chǔ)，也有助于了解人類活動對海島、河口和灘涂濕地等生態(tài)環(huán)境中鳥類活動的影響，還可為沿海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和保護利用提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)[5]。

于2016年11月—2019年2月，連續(xù)3個越冬季對煙臺市東部濱海濕地水鳥進行觀測，對越冬季水鳥群落組成及其多樣性等進行研究，以期為我國東部濱海濕地越冬季水鳥的研究和保護積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣區(qū)分布

煙臺市東西狹長，北臨黃海，南依昆崳山等低山山脈，自東向西有漢河、沁水河、魚鳥河、辛安河、逛蕩河和大沽夾河由南至北流入黃海。這些河流入?？谥饕蟹植荚陴B(yǎng)馬島附近的市區(qū)東部，并在該區(qū)域形成較廣闊的濱海濕地，其類型包括河口、灘涂、淺海和人工濕地等。

圖1 煙臺市濱海濕地越冬水鳥觀測樣區(qū)及樣點分布Fig.1 Map of survey sampling areas of waterbirds on coastal wetlands showing the survey sites, Yantai

1.2 調(diào)查時間、方法及樣點設(shè)置

分別于2016年11月—2017年2月、2017年11月—2018年2月和2018年11月—2019年2月，對4個樣區(qū)同時進行每月1次的越冬水鳥觀測。11月為越冬前期，12月至翌年2月為越冬穩(wěn)定期。觀測于每日7:00—9:30且退潮時進行，通常在大約達最低潮位前半小時時結(jié)束。采用分區(qū)直數(shù)法，將各觀測水域或灘面劃分成若干小區(qū)，并在每個小區(qū)設(shè)置1個觀測樣點，共設(shè)置32個觀測樣點(圖1)，在每個樣點記錄觀測區(qū)域內(nèi)水鳥種類和數(shù)量。調(diào)查時采用步行或駕車方式到達各樣點，借助8×42雙筒望遠鏡和20～60×80單筒觀鳥鏡進行水鳥觀測與計數(shù)，采用尼康D7200單反相機和尼康600 mm鏡頭拍照。同時記錄觀測位點的位置信息、開始和結(jié)束時間、環(huán)境條件以及干擾因素等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)水鳥相對數(shù)量等級劃分采用頻度指數(shù)估計法計算[7]。每種鳥的遇見概率R=d/D×100%，平均每天遇見該種鳥的數(shù)量B=N/D，頻度指數(shù)RB=R×B。其中，d為遇見該種鳥類的時間，d；D為調(diào)查總時間，d；N為遇見該種鳥類的總數(shù)量。RB>500只的鳥類為優(yōu)勢種，>200～500只的為常見種，≤200只的為稀有種。

(2)水鳥物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)[8]，均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)[9]。

(3)濕地間水鳥群落相似性采用Jaccard指數(shù)Cs=c/(a+b-c)，其中c為兩地共同出現(xiàn)的物種數(shù)；a、b分別為兩地各自出現(xiàn)的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當Cs為0～0.25時屬于極不相似，>0.25～0.50時屬于中等不相似，>0.50～0.75時屬于中等程度相似，>0.75～1.00時屬于極相似[10]。

(4)對鷗科和鴨類水鳥分別進行兩兩配對的種間數(shù)量隨時間變化的Spearman相關(guān)性分析，只出現(xiàn)1次的物種不分析[11]。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 10.0軟件。

(5)鳥類分類采用《中國鳥類分類與分布名錄》(第2版)的分類系統(tǒng)[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鳥的群落組成

2.1.1越冬季水鳥群落組成

所記錄水鳥中，屬于國家I級重點保護野生動物的有遺鷗(Larusrelictus)，屬國家Ⅱ級重點保護野生動物的有大天鵝(Cygnuscygnus)和小天鵝(Cygnuscolumbianus)。列入世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)受威脅鳥類的有8種，其中屬易危物種(VU)的有3種，分別為紅頭潛鴨(Aythyaferina)、黑嘴鷗(Larussaundersi)和遺鷗(Larusrelictus)；屬近危物種(NT)的有5種，分別為羅紋鴨(Anasfalcata)、蠣鷸(Haematopusostralegus)、白腰杓鷸(Numeniusarquata)、紅頸濱鷸(Calidrisruficollis)和彎嘴濱鷸(Calidrisferruginea)。

A為翹鼻麻鴨(Tadorna tadorn)，B為綠頭鴨(Anas platyrhynchos)，C為斑嘴鴨(Anas poecilorhyncha)，D為紅頭潛鴨(Aythya ferina)，E為鵲鴨(Bucephala clangula)，F(xiàn)為普通秋沙鴨(Mergus merganser)，G為紅胸秋沙鴨(Mergus serrator)，H為白腰杓鷸(Numenius arquata)，I為黑腹濱鷸(Calidris alpina)，J為紅嘴鷗(Larus ridibundus)，K為黑尾鷗(Larus crassirostris)，L為西伯利亞銀鷗(Larus vegae)，M為蒼鷺(Ardea cinerea)。圖2 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥優(yōu)勢種及其頻度指數(shù)Fig.2 The dominant species and its frequency index of waterbirds in the 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.1.2越冬穩(wěn)定期水鳥群落組成

水鳥居留型以冬候鳥為主，共26種，占總物種數(shù)的66.67%；其次為留鳥，有7種，占17.95%。同時，在研究區(qū)主要種群為夏候鳥，少量為留鳥的鳥類有3種，占總種數(shù)的7.69%；而主要種群為旅鳥、少量為冬候鳥的鳥類有3種，占7.69%。

越冬穩(wěn)定期水鳥優(yōu)勢種物種數(shù)少于整個越冬季，為除越冬季13個優(yōu)勢種中的紅頭潛鴨、普通秋沙鴨(Mergusmerganser)、黑腹濱鷸(Calidrisalpina)和蒼鷺外的其他9個優(yōu)勢種。

2.2 越冬季水鳥種類及種群數(shù)量的年動態(tài)變化

2.2.1越冬季水鳥種類的年動態(tài)變化

不同越冬季4個樣區(qū)水鳥總物種數(shù)目不同(圖3)。2016—2017年越冬季記錄到35種，2017—2018年38種，2018—2019年33種。2018—2019年越冬季比前2個越冬季減少的水鳥物種主要為稀有種，如大天鵝、小天鵝、彎嘴濱鷸、紅喉潛鳥、金鸻(Pluvialisfulva)、遺鷗和長嘴劍鸻(Charadriusplacidus)，而新增的琵嘴鴨和扇尾沙錐也為研究區(qū)的稀有種。

圖3 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥物種數(shù)目的動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of waterbirds in species number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.2.2越冬季水鳥種群數(shù)量的年動態(tài)變化

3個越冬季4個樣區(qū)水鳥總種群數(shù)量有較大差異，2017—2018年水鳥種群數(shù)量最少，2016—2017年最多，為2017—2018年水鳥種群數(shù)量的1.5倍(圖4)。

不同樣區(qū)及同一樣區(qū)不同越冬季水鳥總種群數(shù)量也存在較大差異。沁水河入?？诤宛B(yǎng)馬島葡醍灣不同越冬季水鳥總種群數(shù)量變化相對較小，而魚鳥河入海口和辛安河入海口則變化較大。2016—2017年辛安河入?？谒B總種群數(shù)量在所有區(qū)域和越冬季中最多，為2017—2018年該樣區(qū)越冬季水鳥種群數(shù)量的1.9倍。2018—2019年魚鳥河入?？谒B種群數(shù)量也較大，為2016—2017年越冬季的2.5倍(圖4)。

圖4 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥種群數(shù)量的年動態(tài)Fig.4 Dynamics of waterbirds in individual number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland sample plots of Yantai City

2.2.3越冬季水鳥重要類群種群數(shù)量的年動態(tài)變化

圖5 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥重要類群種群數(shù)量的年動態(tài)Fig.5 Dynamics of main waterbirds groups in individual number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.2.4越冬季水鳥的群落多樣性分析

3個越冬季煙臺市濱海濕地水鳥群落Shannon-Wiener指數(shù)逐年降低，Pielou均勻度指數(shù)則逐年升高，但差異均不顯著(圖6)，3個越冬季Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度的數(shù)值差距不大，說明這個地區(qū)鳥類群落的穩(wěn)定性程度較高，這與該地區(qū)環(huán)境的穩(wěn)定程度高是密切相關(guān)的。

圖6 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥群落多樣性及均勻度指數(shù)Fig.6 Diversity and evenness index of waterbird communities during three wintering seasons in coastal wetland areas of Yantai City

2.3 不同濕地越冬水鳥的相似性分析

越冬季水鳥群落主要類群組成分析結(jié)果顯示，4個樣區(qū)水鳥種類組成既有一定相似性，也存在一定差異性(圖7)。4個樣區(qū)水鳥總物種數(shù)差別較大，沁水河入?？谒B物種數(shù)最多(35種)，其次為魚鳥河入海口(30種)，辛安河入?？?25種)和養(yǎng)馬島葡醍灣(24種)較少。4個樣區(qū)水鳥群落組成相似性較高，均以鴨科物種數(shù)最多，其中沁水河入?？邙喛扑B種類(12種)最多，魚鳥河入?？?11種)次之，辛安河入?？?10種)和養(yǎng)馬島葡醍灣(9種)較少；4個樣區(qū)鷗科鳥類種類差異不大，為5～7種，以辛安河入?？谧疃?，養(yǎng)馬島葡醍灣最少；其他3科水鳥物種數(shù)在4個樣區(qū)相對均較少。

A為沁水河入?？冢珺為養(yǎng)馬島葡醍灣，C為魚鳥河入?？?，D為辛安河入?？?。圖7 煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥重要類群種類組成的比較Fig.7 Comparison of species composition of main waterbirds groups in 4 coastal wetland areas of Yantai City

3個越冬季不同樣區(qū)間水鳥群落相似性Jaccard指數(shù)均在0.64～0.73之間，這表明4個樣區(qū)越冬季水鳥群落屬于中等程度相似(表1)。其中，魚鳥河入海口與辛安河入?？陂g水鳥共有物種為20種，其群落相似性程度(0.73)最高；其次為魚鳥河入海口與養(yǎng)馬島葡醍灣間，Jaccard指數(shù)為0.70；沁水河入?？谂c其他3個樣區(qū)相似性指數(shù)相對較低，但共有物種數(shù)均在19～21種之間。

表1 濱海濕地4個樣區(qū)越冬季水鳥共有物種數(shù)及其相似性系數(shù)Table 1 Common waterfowl species and similarity coefficients among different coastal wetland sample plots

2.4 遷徙水鳥種間相關(guān)性分析

選擇鷗科鳥類種類最多的辛安河入?？诤网喛气B類種類最多的沁水河入?？?個樣區(qū)，分別進行鷗科鳥類與鴨科鳥類的兩兩配對種間數(shù)量隨時間變化的相關(guān)性分析。

2.4.1鷗科鳥類種間相關(guān)性分析

辛安河入?？?種鷗科鳥類(因黑嘴鷗只出現(xiàn)1次，未納入分析)兩兩配對的Pearson相關(guān)性系數(shù)分析結(jié)果顯示共有2對物種呈顯著種間相關(guān)：紅嘴鷗與普通海鷗(n=12，r=0.713)以及黑尾鷗與西伯利亞銀鷗(n=12，r=0.876)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.4.2鴨科鳥類種間相關(guān)性分析

沁水河入?？?種鴨科鳥類〔因小天鵝、綠翅鴨、琵嘴鴨和斑頭秋沙鴨(Mergellusalbellus)只出現(xiàn)1次，未納入分析〕兩兩配對的Pearson相關(guān)性系數(shù)分析結(jié)果顯示共有7對物種呈顯著種間相關(guān)：翹鼻麻鴨分別與綠頭鴨(n=12，r=0.862)、斑嘴鴨(n=12，r=0.771)及鳳頭潛鴨(n=12，r=0.730)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；紅頭潛鴨與鵲鴨(n=12，r=0.765)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；綠頭鴨與斑嘴鴨(n=12，r=0.691)和鳳頭潛鴨(n=12，r=0.666)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；鳳頭潛鴨與普通秋沙鴨(n=12，r=0.589)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

3.1 煙臺市濱海濕地水鳥分布及多樣性的影響因素

煙臺市濱海濕地越冬水鳥空間分布廣泛，形成了群落組成(種類和數(shù)量)均以鴨科和鷗科為主、居留型以越冬水鳥和留鳥為主的多樣性特征，這與煙臺市濱海濕地的生境(包括面積、食物和周邊植物)[13]、水鳥遷徙[14]以及種間關(guān)系密切相關(guān)。水面面積對雁鴨類水鳥有重要影響[15]，灘涂面積則對鸻鷸類等鸻形目水鳥有重要影響[16]，而食物和周邊植物同樣對水鳥有重要影響。煙臺市濱海濕地4個樣區(qū)退潮時，大部分灘面皆可裸露，且灘面大多為泥質(zhì)、砂質(zhì)和泥砂混合質(zhì)，同時在其周邊布有人工養(yǎng)殖池塘、蘆葦?shù)睾歪橀熑~人工混交林，食物資源多為甲殼類、多毛類和軟體動物，植物資源和動物資源均較豐富，可以為越冬季水鳥生存提供豐富食物[17]。4個樣區(qū)水鳥群落組成相似性較高，均以鴨科物種數(shù)為最多，其中沁水河入?？邙喛莆锓N數(shù)最多，該區(qū)域水面廣闊，水位深度適宜，為鴨科提供了更為良好的棲息環(huán)境；其次為鷗科，辛安河入海口鷗科鳥類種類最多，該區(qū)域退潮時廣闊的泥砂質(zhì)灘面、豐富的底棲生物及附近的扇貝加工廠廢棄物為其生存提供了良好條件。4個樣區(qū)均位于黃海海岸，彼此間具有連通性。調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，辛安河入?？谂c魚鳥河入?？诰哂新?lián)系性，同一時間若辛安河入?？谠蕉B，尤其是鷗科鳥類種群數(shù)減少，則相近的魚鳥河入?？谒B種群數(shù)則會相對增加，這說明辛安河入?？谂c魚鳥河入?？谥g存在生境相互補充。

近些年因野生鳥類可能攜帶禽流感等人畜共患高致病性傳染性病原菌[18-19]，鳥類遷徙途徑及遷徙規(guī)律的研究得到更廣泛關(guān)注[20]。煙臺市位于東亞-澳大利西亞遷飛區(qū)中部，是水鳥重要停歇地，也是許多鳥類越冬地和繁殖地。通過煙臺水鳥種類和數(shù)量季節(jié)動態(tài)變化分析[3-4,21-22]發(fā)現(xiàn)，煙臺市濱海濕地越冬季水鳥遷徙可以分為以下3個主要時期：(1)越冬前遷入和遷出活躍期。時間為10—11月。該期鳥類居留型組成復雜，包括留鳥(包括在該地主要為夏候鳥、少量為留鳥的物種)、旅鳥和冬候鳥3種類型。(2)越冬穩(wěn)定期。時間為12月至翌年2月。該期水鳥群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。(3)越冬后遷出和遷入活躍期。越冬季水鳥一般自3月開始陸續(xù)遷出，至4月將完全遷出。

遷徙水鳥許多種類間呈顯著種間相關(guān)，越冬季游禽和涉禽種類間也呈顯著相關(guān)，推測種間吸引作用可能是影響研究區(qū)遷徙季和越冬季水鳥群落組成的重要原因之一[17]。

3.2 煙臺市濱海濕地水鳥保護的價值、問題及對策

濱海濕地對環(huán)境保護的重要性已經(jīng)得到廣泛認可。水鳥對濱海環(huán)境變化非常敏感，可作為環(huán)境變化的預測因子[23]。筆者在煙臺市東部部分濱海濕地水鳥調(diào)查中，白腰杓鷸的單次記錄種群數(shù)達900只，是該物種遷徙路線上種群數(shù)量的2.6%，超過該物種在遷徙路線上種群數(shù)量的1%(350只)[24]，說明研究區(qū)濕地為白腰杓鷸重要越冬地，具有較高保護價值。4個樣區(qū)越冬季水鳥群落組成既有較高相似性，也存在一定差異性，互為補充和替代。3個越冬季4個樣區(qū)水鳥常見種相對比較穩(wěn)定，但2018—2019年越冬季水鳥總物種數(shù)明顯減少，而減少的物種是研究區(qū)的稀有種，其中部分物種是遷徙途中遺留下來的旅鳥，如金鸻等，其他減少的物種則是由于研究區(qū)周邊海濱環(huán)境并不適宜其越冬，如小天鵝等。3個越冬季水鳥總種群數(shù)量波動較大，這主要受鷗科鳥類種群數(shù)量變化的影響，而食物豐度是影響濱海濕地冬季鷗科鳥類種群數(shù)量的主要因素[25]。同時，濱海濕地及其周邊是否存在一定面積的隱蔽場所是影響鷺科和鴨科鳥類種群數(shù)量的重要因素之一[26]。

隨著煙臺市濱海生態(tài)修復工程的實施，濱海濕地生態(tài)環(huán)境有所改善，現(xiàn)如今，水鳥種類和數(shù)量較為穩(wěn)定，近4年來，煙臺市濱海濕地記錄的水鳥有近90種[22]。但煙臺濱海濕地生態(tài)環(huán)境保護仍存在不少問題，需要加強濱海濕地保護和生態(tài)修復，尤其是保護好水鳥棲息地；減少近海漁業(yè)捕撈和灘涂貝類的破壞性采集，保證水鳥食物資源；開展濱海濕地水鳥常態(tài)化觀測，完善濱海濕地水鳥保護網(wǎng)絡(luò)。

致謝：感謝魯東大學時曉勇、于瞳瞳、于瀅、呂俊彤、盧娜、張譯芳、劉潔、李一鳴、閆晗、徐嘉奇、李潔和閆霄揚同學對該課題野外調(diào)查工作的支持。