西藏河流裂腹魚類分布格局及環(huán)境影響因素
——以怒江和雅魯藏布江為例

劉明典，馬波，張馳，湯婷，劉紹平，段辛斌，李雷，朱峰躍，王念民，陳大慶*

1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，湖北 武漢 430223；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850000

西藏自治區(qū)位于中國(guó)西南部，區(qū)內(nèi)江河眾多，水系格局極為復(fù)雜（張馳等，2014；周建設(shè)等，2013）。怒江和雅魯藏布江是西藏境內(nèi)兩條主要的大型淡水性河流。怒江流域豐富生物資源的原始性、自然性和唯一性使其成為中國(guó)生物多樣性和天然基因的寶庫(kù)（董哲仁，2006）；雅魯藏布江是西藏最大的河流，也是世界上平均海拔最高的大河（李海東等，2017），流域氣候復(fù)雜多樣，生物多樣性豐富。但近幾十年來，隨著西藏經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展，怒江和雅魯藏布江流域的魚類資源也面臨著國(guó)內(nèi)其他水域出現(xiàn)的一些共性問題，如環(huán)境污染、過度捕撈、水利設(shè)施建設(shè)、外來物種入侵等，造成土著魚類減少，流域水資源開發(fā)利用與漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展、魚類資源利用與生態(tài)保護(hù)的矛盾日益突出（何明華，2005；楊漢運(yùn)等，2010）。因此，保護(hù)怒江和雅魯藏布江流域的生物多樣性和遺傳基因具有極其重要的意義。

裂腹魚亞科（Schizothoracinae）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae），特產(chǎn)于亞洲高原地區(qū)，其共同特征是腹部肛門附近具有特化形成裂隙的成排鱗片，因此，稱之為“裂腹”。在怒江和雅魯藏布江流域，裂腹魚類不論在種類數(shù)還是數(shù)量上都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（張馳等，2014）。裂腹魚類屬于高原冷水性魚類，其生長(zhǎng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)緩慢于相同緯度低海拔地區(qū)的種類，對(duì)過度開發(fā)和環(huán)境破壞等人為干擾相當(dāng)敏感，資源一旦遭受破壞，其恢復(fù)將較為困難，甚至當(dāng)種群數(shù)量降低到一定限度時(shí)可能會(huì)滅絕（趙利華等，1975；殷名稱，1995；陳毅峰等，2002）。但目前有關(guān)裂腹魚類生物學(xué)的報(bào)道很少，而且大部分集中在年齡、生長(zhǎng)或繁殖方面（馬寶珊等，2011），關(guān)于西藏裂腹魚多樣性分布格局的研究更是缺乏。

在當(dāng)前魚類自然資源持續(xù)下降、外來物種入侵和人類活動(dòng)加劇的背景下，對(duì)西藏裂腹魚類的環(huán)境影響因素和分布格局進(jìn)行研究，不僅可為西藏的魚類學(xué)研究和裂腹魚類種群資源恢復(fù)積累基礎(chǔ)資料，還可為西藏地區(qū)的生物多樣性保護(hù)和漁業(yè)資源管理提供科學(xué)指導(dǎo)和理論支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)榕闪骱脱鹏敳夭冀闪魑鞑囟危闪鞴策M(jìn)行5次野外調(diào)查，分別為2017年5月、9月和2018年4月、7月、10月。雅魯藏布江干流進(jìn)行4次野外調(diào)查，分別為2017年4—5月、11月、2018年4—5月、10—11月?；谖鞑貧v史資料和近來已有調(diào)查資料，根據(jù)生境尺度的形態(tài)特征、支流匯入情況、交通便利性、人類干擾程度、宗教信仰與生活習(xí)俗等因素設(shè)置站點(diǎn)，選擇典型河段斷面、典型河段樣區(qū)，同時(shí)兼顧空間距離的合理性。怒江干流設(shè)那曲、比如、邊壩、馬利鎮(zhèn)、八宿怒江大橋、察瓦龍6個(gè)調(diào)查站位，支流玉曲設(shè)左貢調(diào)查站位。雅魯藏布江干流設(shè)桑木張、霍爾巴、拉讓、仲巴、薩嘎、拉孜、謝通門、日喀則、仁布、貢嘎、桑日、加查、郎縣、米林、派鎮(zhèn)、墨脫共計(jì)16個(gè)調(diào)查站位。每個(gè)站位調(diào)查范圍約5 km江段，根據(jù)各站位環(huán)境狀況設(shè)置2—3個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。

1.2 研究方法

通過歷史資料查閱、標(biāo)本采集、走訪調(diào)查等方式，對(duì)怒江和雅魯藏布江魚類種類組成開展研究，對(duì)采集到的標(biāo)本進(jìn)行種類鑒定，探明調(diào)查江段的魚類種類組成現(xiàn)狀。在各個(gè)采樣點(diǎn)采用GPS、溶氧儀、流速儀、測(cè)距儀、多功能水質(zhì)分析儀等儀器設(shè)備，收集調(diào)查水域的非生物環(huán)境特征，如經(jīng)緯度、海拔（m）、水溫（℃）、溶氧（mg·L-1）、流速（m·s-1）、電導(dǎo)（μS·cm-1）、pH、葉綠素 a質(zhì)量濃度（mg·L-1）等參數(shù)數(shù)據(jù)。

同時(shí)，在各調(diào)查站點(diǎn)采用流刺網(wǎng)和脈沖捕撈方法開展魚類定量采集，根據(jù)各采樣點(diǎn)環(huán)境特征，選定一定單位的河段采用流刺網(wǎng)（固定）、脈沖捕撈（流動(dòng)）收集魚類樣本，并結(jié)合GPS定位確定雅魯藏布江魚類的時(shí)空分布特征。聘請(qǐng)漁民借助橡皮艇進(jìn)行專業(yè)捕撈，對(duì)采集到的魚類依據(jù)其外部形態(tài)特征進(jìn)行鑒定并記錄種類組成。對(duì)于形態(tài)特征差異極為細(xì)微、鑒定結(jié)果容易出錯(cuò)的種類采用分子生物學(xué)方法鑒定，主要步驟為：采取新鮮狀態(tài)下的魚類鰭條樣品，用無水乙醇固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室提取DNA，選擇擴(kuò)增線粒體DNA（mitochondrial DNA）3個(gè)基因/片段：線粒體細(xì)胞色素 c氧化酶 I基因（cytochromecoxidase I）、細(xì)胞色素 b基因（cytochromeb）和控制區(qū)（Displacement loop region）進(jìn)行分類鑒定。

圖1 調(diào)查站位分布圖Fig.1 Distribution map of survey stations

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 裂腹魚類分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系

為了了解魚類物種豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將水溫等理化指標(biāo)作為環(huán)境變量，不同魚類物種的豐度作為物種數(shù)據(jù)來進(jìn)行分析。為了優(yōu)化分析，對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化，以消除物種出現(xiàn)差異的影響。首先采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法（DCA）對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以判斷采用哪種模型（線性或單峰）更為合適：若length of gradient＞4，采用單峰模型，即采用典型對(duì)應(yīng)分析方法（CCA）分析更為合適；若length of gradient＜3，則采用線性模型，即采用冗余分析方法（RDA）更合適；如果介于3和4之間，則單峰模型和線性模型均可（Leps et al.，2003）。本研究中怒江和雅魯藏布江裂腹魚類群落的 DCA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn) length of gradient＜3，因此，均采用RDA進(jìn)行分析。利用 Monte Carlo test檢驗(yàn)（999 permutations，P＜0.05）環(huán)境因子對(duì)裂腹魚類空間分布的解釋力顯著水平。該最少變量組用于最終的RDA分析。數(shù)據(jù)分析和排序圖輸出均在R軟件中完成，其中DCA分析采用vegan軟件包中的decorana函數(shù)，RDA分析采用的是vegan程序包中的rda函數(shù)。

1.3.2 物種多樣性指數(shù)

采用以下指數(shù)進(jìn)行魚類群落的物種多樣性分析：

物種豐富度（S）即為群落中的物種數(shù)目（王太等，2015）。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）（Shannon，1948）：

Simpson集中性概率指數(shù)（Simpson，1949）：

其中，Pi代表第i種個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例。

1.3.3 物種海拔分布格局分析

在分析物種豐富度隨海拔梯度的變化時(shí)，以200 m為單位劃分海拔帶。統(tǒng)計(jì)每個(gè)海拔帶內(nèi)各裂腹魚類物種總數(shù)。在物種多樣性的海拔格局分析中，將每個(gè)樣點(diǎn)定義為1個(gè)群體單元，然后計(jì)算物種多樣性指數(shù)，并對(duì)多樣性結(jié)果進(jìn)行線性回歸分析，以探究多樣性指數(shù)與海拔的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析和排序圖輸出均在R軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 裂腹魚類的物種組成與分布

2017—2018年，在怒江和雅魯藏布江共發(fā)現(xiàn)裂腹魚亞科魚類13種，分屬裂腹魚屬（Schizothorax）、葉須魚屬（Ptychobarbus）、裸裂尻魚屬（Schizopygopsis）、尖裸鯉屬（Osygymnocypris）、裸鯉屬（Gymmocypris）。其中怒江發(fā)現(xiàn)4種，雅魯藏布江發(fā)現(xiàn)9種（表1），且兩條河流中沒有共同分布的裂腹魚種類。統(tǒng)計(jì)了13種裂腹魚類的分布范圍（表2），在怒江水域，怒江裂腹魚（Schigothoraxnujiangensis）除了那曲江段及左貢（支流玉曲）外在其他調(diào)查站位均有分布；裸腹葉須魚（Ptychobarbuskaznzkovi）除了察瓦龍江段外，在其他調(diào)查站位均采集到大量個(gè)體；熱裸裂尻魚（Schizopygopsisthermalis）主要分布在左貢縣、八宿縣、馬利鄉(xiāng)、比如縣和那曲縣江段；光唇裂腹魚（Schigothoraxlissolabiatus）僅在察瓦龍江段偶爾可見。

表1 怒江和雅魯藏布江采集到的裂腹魚類名錄Table 1 A list of Schizothoracinae fishes were collected in the Nujiang River and the Yalu Zangbo River

雅魯藏布江發(fā)現(xiàn)的 10種裂腹魚類中，異齒裂腹魚（Schizothoraxoconnon）、拉薩裸裂尻魚（Schizopygopsisyounghusband）在除墨脫之外的所有調(diào)查站位均廣泛分布；拉薩裂腹魚（Schizothorax waltoni）在除墨脫、米林、貢嘎和桑木張4個(gè)江段之外的站位都有出現(xiàn)；雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）在除了墨脫、貢嘎和加查3個(gè)江段之外的站位都有出現(xiàn)；巨須裂腹魚（Schizothorax macropogon）在除了墨脫、貢嘎和霍爾巴江段之外的調(diào)查站位均有出現(xiàn)；尖裸鯉（Osygymnocypris stiwatrii）僅分布在仁布以上江段；而弧唇裂腹魚（Schizothoraxcurviiabiatus）僅出現(xiàn)在墨脫江段；蘭格湖裸鯉（Gymmocyprischui）和硬刺裸鯉（Gymmocyprisscleracanthus）僅在2017年調(diào)查時(shí)在霍爾巴和桑木張江段偶有少量出現(xiàn)。

2.2 影響裂腹魚類分布的環(huán)境變量

冗余分析（RDA）結(jié)果表明，怒江與裂腹魚類分布有關(guān)的環(huán)境變量主要為水溫（P＜0.05，R2=0.1981）和流速（P＜0.01，R2=0.3636）（圖 2），RDA排序軸中，第一、二軸共解釋了裂腹魚類物種豐度數(shù)據(jù)86.81%的變化，第一排序軸的特征值為0.2608，方差貢獻(xiàn)率為62.19%；第二排序軸的特征值為0.1032，方差貢獻(xiàn)率為24.61%。從怒江裂腹魚類與環(huán)境變量的 RDA排序圖可以看出：怒江裂腹魚的出現(xiàn)主要與水溫呈正相關(guān)，與流速呈一定程度

的正相關(guān)；裸腹葉須魚的出現(xiàn)主要與流速呈正相關(guān)；熱裸裂尻魚的出現(xiàn)與水溫呈負(fù)相關(guān)。

表2 雅魯藏布江和怒江2017—2018年裂腹魚類分布范圍Table 2 Distribution of Schizothoracinae fishes were collected in the Nujiang River and the Yalu Zangbo River from 2017 to 2018

圖2 怒江裂腹魚類分布與環(huán)境變量之間關(guān)系的RDA排序圖Fig.2 Redundancy analysis (RDA) ordination diagrams of the presence of Schizothoracinae fishes and environmental variables in Nujiang River

雅魯藏布江與裂腹魚類分布有關(guān)的環(huán)境變量主要為海拔（P＜0.01，R2=0.7605）、水溫（P＜0.01，R2=0.2746）、Chla濃度（P＜0.05，R2=0.2365），電導(dǎo)與裂腹魚類分布之間的關(guān)系不顯著（P＜0.1，R2=0.1713）（圖3）。RDA排序軸中，第一、二軸共解釋了裂腹魚類物種豐度數(shù)據(jù)88.60%的變化，第一排序軸的特征值為3.8441，方差貢獻(xiàn)率為65.93%；第二排序軸的特征之為 1.3220，方差貢獻(xiàn)率為22.67%。從雅魯藏布江裂腹魚類與環(huán)境變量的RDA排序圖可以看出：異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚的出現(xiàn)與水溫呈正相關(guān)；雙須葉須魚、拉薩裸裂尻和尖裸鯉的出現(xiàn)與海拔和葉綠素 a呈正相關(guān)，與水溫呈負(fù)相關(guān)；弧唇裂腹魚的出現(xiàn)與海拔呈負(fù)相關(guān)；硬刺裸鯉的出現(xiàn)與葉綠素a和海拔呈一定的正相關(guān)，蘭格湖裸鯉以及尖裸鯉和拉薩裸裂尻魚雜交種的出現(xiàn)與環(huán)境變量之間的相關(guān)性不大。

圖3 雅魯藏布江裂腹魚類分布與環(huán)境變量之間關(guān)系的RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis (RDA) ordination diagrams of the presence of Schizothoracinae fishes and environmental variables in Yalu Zangbo River

2.3 物種多樣性指數(shù)

對(duì)怒江和雅魯藏布江裂腹魚類的 Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分析結(jié)果顯示：雅魯藏布江和怒江裂腹魚類的 Shannon-Wiener指數(shù)分別為 (1.06±0.49)、(0.51±0.31)，Simpson 指數(shù)分別為(0.45±0.23)、(0.69±0.20)。雅魯藏布江裂腹魚類的多樣性明顯高于怒江。

2.4 裂腹魚類物種多樣性的海拔分布格局

怒江和雅魯藏布江所有調(diào)查站位的海拔范圍在675—4652 m之間，按照200 m的間隔劃分海拔帶，共可分成21個(gè)海拔區(qū)間。從裂腹魚類物種數(shù)隨海拔梯度的變化圖（圖 4）可以看出：隨著海拔的上升，裂腹魚類物種豐富度呈現(xiàn)先緩慢增加后減少的變化狀態(tài)，在3700—3900 m海拔范圍內(nèi)裂腹魚種類最多。不同屬的物種在西藏的分布海拔有一定差異，如裂腹魚屬（弧唇裂腹魚除外）、葉須魚屬、裸裂尻屬魚類主要分布在 1700—4650 m海拔范圍；尖裸鯉屬分布在3700—4650 m海拔范圍；裸鯉屬分布在4600—4650 m范圍（表2）。

圖4 裂腹魚類物種數(shù)隨海拔梯度的變化Fig.4 Variation of richness of Schizothoracinae fishes with altitude gradient

Shannon-Wiener指數(shù)與海拔的回歸結(jié)果（圖5A）顯示，雅魯藏布江（y=0.00034x-0.18，R2=0.4639，P＜0.0001）以及雅魯藏布江與怒江整體（y=0.00024x-0.041，R2=0.1964，P＜0.001）裂腹魚類的Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的升高呈上升趨勢(shì)。

Simpson指數(shù)與海拔的回歸結(jié)果顯示（圖5B），雅魯藏布江（y= -0.00016x+1.026，R2=0.4513，P＜0.0001）以及雅魯藏布江與怒江整體（y=-0.0001x+0.93，R2=0.1512，P＜0.01）裂腹魚類的Simpson指數(shù)隨海拔的升高呈下降趨勢(shì)。

綜合上述結(jié)果可知，西藏東南部河流中裂腹魚類的物種多樣性隨海拔的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)，裂腹魚類的物種豐富度在3700—3900 m海拔區(qū)間內(nèi)達(dá)到最高。

圖5 Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)與海拔的關(guān)系Fig.5 Relationships between diversity index and altitude

3 討論

3.1 裂腹魚類分布特征變化

目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于裂腹魚類分布特征的研究報(bào)道較少。僅有四川裂腹魚（Schizothoraxkozlovi）產(chǎn)卵場(chǎng)的分布特征（陳永祥等，1997），影響裂腹魚類自然分布的河流水力學(xué)特征（王玉蓉等，2010）以及雅魯藏布江中游拉薩裂腹魚（Schizothoraxwaltoni）、拉薩裸裂尻魚（Schizothoraxyounghusbandi）等種類分布和棲息地特征（朱挺兵等，2017）研究等少數(shù)報(bào)道。本研究區(qū)域主要為高寒氣候，且區(qū)域內(nèi)寬、峽谷相間，河道形態(tài)復(fù)雜多變，生境高度多樣化，各調(diào)查江段中均有裂腹魚類分布。根據(jù)研究報(bào)道，左貢縣江段是怒江裂腹魚的主要分布區(qū)域，邊壩縣江段是熱裸裂尻魚的主要分布區(qū)域（王龍濤，2015）。但本研究中，2017—2018年度5個(gè)季度的調(diào)查中，怒江裂腹魚在左貢縣江段都沒有出現(xiàn)，邊壩縣江段也均未采集到熱裸裂尻魚。推測(cè)這兩種裂腹魚類分布區(qū)域的變化可能與近幾年來人類活動(dòng)造成的干擾因素有關(guān)。

怒江上游人煙稀少，工農(nóng)業(yè)不發(fā)達(dá)，除了水溫、流速、溶氧等的變化以及人口相對(duì)密集的村、鎮(zhèn)生活污水的排入導(dǎo)致的水質(zhì)變化等對(duì)裂腹魚類的分布造成不利影響外（楊漢運(yùn)等，2010），裂腹魚類還容易受怒江上游水電開發(fā)導(dǎo)致的河道地形、地貌、水文、泥沙等條件的改變帶來的不利影響（楊劍等，2010）。也有研究發(fā)現(xiàn)，在怒江支流建有小型水電站的河流，魚類受水電站建設(shè)的影響很大：特別是半洄游性的裂腹魚類數(shù)量減少，漁業(yè)資源量下降（王龍濤，2015）。本研究中有關(guān)人類活動(dòng)對(duì)西藏東南部水體裂腹魚類生境影響的研究有限，但可以預(yù)見的是，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人類活動(dòng)開發(fā)強(qiáng)度的不斷增加，研究區(qū)域內(nèi)裂腹魚類可能會(huì)面臨棲息地喪失、物種難以延續(xù)的局面。因此，未來有關(guān)西藏裂腹魚類的研究有必要加強(qiáng)對(duì)人類活動(dòng)影響評(píng)估的研究，以便為有關(guān)管理者制定裂腹魚類保護(hù)策略提供科學(xué)指導(dǎo)。

3.2 影響裂腹魚類分布的環(huán)境因素

有關(guān)環(huán)境因素對(duì)魚類生存影響的研究是國(guó)際淡水群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的焦點(diǎn)之一（Matthews，1982），國(guó)內(nèi)外已有的對(duì)魚類分布特征與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究表明，水質(zhì)狀況（Perna et al.，2005；Wexler et al.，2011）、水文條件（Vinagre et al.，2009）、棲息地特征（Wright et al.，2004）等自然環(huán)境因素對(duì)魚類的分布狀況具有顯著影響。例如，有學(xué)者對(duì)淠河流域河源溪流影響魚類空間分布格局的影響因素研究分析發(fā)現(xiàn)，影響魚類物種數(shù)及個(gè)體數(shù)的參數(shù)包括海拔、流速、底質(zhì)、水深、河寬、電導(dǎo)率、底質(zhì)等環(huán)境因素（張曉可等，2017）；此外，在瀾滄江流域的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，魚類分布主要受海拔、氣候的影響（劉明典等，2011）；新疆塔里木河水系魚類隨著海拔梯度變化而呈現(xiàn)出垂直分布特點(diǎn)（馬燕武等，2009）。

基于冗余分析法（RDA）分析裂腹魚與環(huán)境因素關(guān)系的結(jié)果表明，怒江和雅魯藏布江裂腹魚類的分布均與水溫具有顯著的相關(guān)關(guān)系。由于水溫的變化受海拔變化的直接影響，高海拔地區(qū)水體的水溫常常比低海拔地區(qū)的水體低（陳自明等，2006），因此，推斷研究區(qū)域內(nèi)裂腹魚類的分布與海拔（亦即水溫）之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。這一推斷在怒江和雅魯藏布江也得到印證（圖 2和圖3），只是有的種類分布數(shù)量與水溫出現(xiàn)正相關(guān)，有的卻是負(fù)相關(guān)?？赡芘c不同裂腹魚適宜生活的水溫范圍不同有關(guān)，如拉薩裸裂尻魚幼魚、異齒裂腹魚幼魚和雙須葉須魚幼魚攝食水溫分別為8—27、8—25、7—26 ℃（曾本和等，2019），魚類對(duì)水溫的耐受幅度及邊界值的不同會(huì)導(dǎo)致魚類分布江段的不同，而最適宜生長(zhǎng)水溫將決定哪些江段魚類數(shù)量較多，如異齒裂腹魚生長(zhǎng)最適宜水溫范圍為15.15—17.24 ℃（曾本和等，2018）。此外，裂腹魚類與水溫的正負(fù)相關(guān)性與特化程度有一定關(guān)聯(lián)。本次分析中，分布于怒江的怒江裂腹魚以及分布于雅魯藏布江的異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚的數(shù)量均與水溫呈正相關(guān)，這 4種屬于裂腹魚屬，為原始等級(jí)類群（曹文宣等，1981）；分布于怒江的熱裸裂尻魚以及分布于雅魯藏布江的雙須葉須魚、拉薩裸裂尻魚和尖裸鯉的數(shù)量與水溫呈負(fù)相關(guān)，葉須魚屬為特化等級(jí)類群，尖裸鯉屬和裸裂尻魚屬為高度特化等級(jí)類群。不同特化程度的裂腹魚營(yíng)養(yǎng)及空間生態(tài)位出現(xiàn)分化（王起等，2019），或許可以解釋這一現(xiàn)象?？茖W(xué)的解釋還需要進(jìn)一步分析論證。

除了海拔和水溫，其他因素也會(huì)影響裂腹魚的分布。本研究在雅魯藏布江發(fā)現(xiàn)的 10種裂腹魚類物種中，異齒裂腹魚、拉薩裸裂尻魚在除墨脫之外的所有調(diào)查站位均廣泛分布；尖裸鯉僅分布在仁布以上江段，這一結(jié)果與朱挺兵等（2017）在雅魯藏布江中游的研究結(jié)果一致。但在環(huán)境影響因素方面，本研究與其研究存在一定差異。根據(jù)上文的分析結(jié)果，雅魯藏布江流域與裂腹魚類分布有關(guān)的環(huán)境變量主要為海拔、水溫和Chla濃度，pH不是主要的影響因素。這一差異一方面可能來源于研究區(qū)域上的不同，本研究范圍覆蓋了中國(guó)境內(nèi)雅魯藏布江整個(gè)干流江段，涵蓋了海拔梯度變化明顯的上游和環(huán)境差異較大的中游，研究結(jié)果更容易體現(xiàn)出差異和梯度；另一方面可能與數(shù)據(jù)分析采用的水體理化指標(biāo)體系上的差異有關(guān)。目前有關(guān)雅魯藏布江裂腹魚類分布的環(huán)境影響因素研究較少，無法進(jìn)一步地比較分析。對(duì)于地處青藏高原的怒江和雅魯藏布江，其受外界因素的干擾相對(duì)較小。亞洲中部高海拔地區(qū)魚類與其他區(qū)域顯著不同，主要是適應(yīng)急流和高海拔的冷水物種。有研究報(bào)道歷史因素是造成裂腹魚等高原魚類目前分布模式的主要驅(qū)動(dòng)因素（He et al.，2020），包括青藏高原的隆升、鄰近造山運(yùn)動(dòng)以及隨之而來的東亞季風(fēng)氣候的形成，對(duì)青藏高原魚類分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，而這些歷史因素在河流環(huán)境最直接的體現(xiàn)就是海拔和水溫的差異性。

3.3 西藏裂腹魚類多樣性的海拔格局

物種多樣性隨海拔梯度的變化是生物多樣性保護(hù)研究的重要內(nèi)容（Vetaas et al.，2002；Parmesan，2006）。根據(jù)本研究的結(jié)果，裂腹魚類的物種豐富度存在隨海拔升高而先增加后減少的趨勢(shì)，在3700—3900 m海拔范圍內(nèi)達(dá)到最高，這一結(jié)果與Fu et al.（2004）的結(jié)果類似，說明裂腹魚類物種豐富度隨海拔梯度增加呈現(xiàn)單峰曲線分布趨勢(shì)，在特定的海拔范圍內(nèi)最高。但需要注意的是，本研究中裂腹魚類的物種豐富度峰值并不是中海拔處，而是 3700—3900 m這一相對(duì)較高的海拔范圍，這可能與研究區(qū)域內(nèi)調(diào)查站位分布不均衡有關(guān)。研究區(qū)域雖然跨越了較大的海拔梯度，但受實(shí)際調(diào)查工作中采樣時(shí)間和經(jīng)費(fèi)限制，調(diào)查站位主要集中在干流江段，支流江段作為研究區(qū)域河流流域的重要部分，其裂腹魚類的分布情況尚未可知。因此，下一步的研究工作中，有必要針對(duì)支流江段的裂腹魚類資源狀況進(jìn)行調(diào)查與分析，以對(duì)本研究的結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充和驗(yàn)證。

多樣性指數(shù)的海拔回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，裂腹魚類的物種多樣性指數(shù)隨海拔的升高呈上升趨勢(shì)。這一結(jié)果與陳自明等（2006）在獨(dú)龍江的研究結(jié)果存在較大差異，獨(dú)龍江流域冬季魚類多樣性指數(shù)隨海拔上升而下降。兩者在魚類種類和研究區(qū)域上都與本研究不同，無法進(jìn)行深入比較分析。由于目前關(guān)于裂腹魚類多樣性分布格局的研究較少，本研究結(jié)果可為裂腹魚類資源的保護(hù)和管理提供重要的基礎(chǔ)資料和理論參考。

4 結(jié)論

西藏河流裂腹魚類的分布區(qū)域性較強(qiáng)，怒江和雅魯藏布江沒有共同分布的裂腹魚種。裂腹魚物種豐富度隨著海拔的上升呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在3700—3900 m海拔范圍內(nèi)裂腹魚種類最多。不同屬的物種在西藏的分布海拔有一定差異，裂腹魚屬、葉須魚屬和裸裂尻屬魚類主要分布在 1700 m以上海拔區(qū)域，尖裸鯉屬分布在3700 m以上，裸鯉屬分布在4600 m以上。裂腹魚類的分布與水溫存在顯著的相關(guān)關(guān)系，不同特化程度的裂腹魚與水溫相關(guān)性有所不同。