不同恢復改良措施對退化草原羊草功能性狀的影響

孫佳慧，齊麗雪，李雅茹，寶音陶格濤

1.內蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2.蒙古高原生態(tài)學與資源利用教育部重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010021；3.省部共建草地生態(tài)學國家重點實驗室培育基地，內蒙古 呼和浩特 010021

內蒙古草地是歐亞大陸草地的重要組成部分，在歐亞大陸草地植被中具有很強的代表性（Li et al.，1988），但由于長期過度放牧，草地生態(tài)系統(tǒng)退化、生產力持續(xù)衰減（Li et al.，2007；侯向陽，2013），成為近年來中國生態(tài)學研究中的熱點問題（Li et al.，2012）。由不合理利用主導的草原退化，是草原區(qū)普遍面臨的問題，根據 2000年遙感影像資料顯示，錫林郭勒草原退化面積達到64%，呼倫貝爾羊草草原的退化面積占到草原總面積 40%以上（寶音陶格濤等，2003）。因此，退化草地改良恢復研究，已成為生態(tài)學研究和草學研究者共同關注的問題。

植物功能性狀是植物在漫長進化過程中長期適應外界環(huán)境后所呈現出來的能夠客觀反映植物對外界環(huán)境適應性的特征，對植物個體生長、生存和繁殖具有重要意義（Violle et al.，2007）。在特定環(huán)境下，植物功能性狀間具有權衡關系（Wright et al.，2004；Lavorel，2013；Jennifer et al.，2013）。植物對不同功能性狀進行權衡，通過表型可塑性達到對異質生境的適應是植物的一種生態(tài)對策（李西良等，2014）。而且功能性狀作為解釋變量，對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的變化有顯著的指示作用（Garnier et al.，2004；Monkany et al.，2008；Helen et al.，2015；Osborne et al.，2018），能夠顯示植物對環(huán)境異質性的適應能力（Reich et al.，2004；Michel-Pierre et al.，2017），因此利用植物功能性狀的變化來探索草原生態(tài)系統(tǒng)恢復演替機制成為學者研究的熱點問題之一。

研究不同恢復改良措施對羊草（Leymus chinensis）功能性狀的影響，對于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)中植物個體的恢復響應機制至關重要。然而，現有研究多針對放牧和刈割利用下羊草性狀的研究（李西良等，2014；徐慧敏等，2016；張璐等，2017），缺少退化草地不同改良措施作用下羊草個體性狀的比較研究。因此，本文將內蒙古典型草原主要建群種羊草作為研究對象，設置淺耕翻（Shallow ploughing）、切根（Harrowing）、圍欄封育（Natural recovery）3種恢復改良措施，并與自由放牧區(qū)（Grazing）進行對比，研究羊草功能性狀在 3種恢復改良措施下的響應。試驗將選取的羊草株高、莖質量、葉長等9種性狀分為整株性狀、莖性狀、葉性狀共3類功能性狀指標，通過研究羊草的不同功能性狀對3種恢復改良措施的響應特征、不同功能性狀指標對3種恢復改良措施的敏感性、各性狀與生物量之間以及各性狀之間的關系，以期從個體性狀層面理清其恢復機制。研究結果可為退化草地恢復技術的選擇以及生態(tài)恢復措施的效果評價提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗于內蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟典型草原生態(tài)系統(tǒng)教育部定位站（內蒙古大學草地生態(tài)學研究基地）進行，地理位置為116°28′56.8″E、44°10′02.4″N，海拔高度為 1160 m。屬于溫帶半干旱大陸性氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。全年平均氣溫3.5 ℃，年平均降水量為270.78 mm，無霜期110 d。植物生長季5—9月，土壤以栗鈣土為主，植物群落為輕度退化的羊草群落，主要優(yōu)勢種為克氏針茅（Stipakrylovii）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）（趙康等，2014）。

1.2 試驗設計

本試驗樣地于2012年進行樣地圍封保護，禁止家畜放牧。試驗共設置Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4個小區(qū)（即4個重復），每個小區(qū)采用隨機區(qū)組設計，設置4個處理（單個處理面積1000 m2）：（1）淺耕翻處理（SP）：用機引三鏵犁對退化草地進行淺耕翻，耕翻深度15—20 cm，處理時間為2012年6月末；（2）切根處理（CR）：用9QP-830型盤齒式草地破土切根機對退化草地進行切根處理，切根深度12 cm，于2012年6月末和2013年5月各處理1次；（3）圍欄封育（NR）：對樣地進行圍欄封育處理，依靠群落的自我修復能力自然恢復。自2012年至今，除每年的定期觀測外，未受到其他人為干擾；（4）自由放牧區(qū)（GR，對照）：以靠近改良實驗區(qū)圍欄外的自由放牧區(qū)作為對照，但在取樣當年（2018年）采取扣籠保護，以免被家畜采食。

1.3 數據采集與處理

樣品采集于2018年8月10日開始，在每個處理小區(qū)設置5個1.0 m×1.0 m樣方，采取隨機取樣的方法在每個小區(qū)選取5株羊草齊地面剪下，帶回實驗室進行功能性狀的測量。對其進行9種性狀指標測量，分別為：（1）營養(yǎng)株高（Plant height）：野外用卷尺測量自然高度；（2）整株地上干生物量（Aboveground biomass）：65 ℃烘干至恒質量后用精度0.01 g的電子天平稱取植株干生物量；（3）莖葉比（Stem leaf ratio）：整株羊草莖質量與整株羊草總葉質量的比值；（4）莖質量（Stem weight）：單株羊草全部莖的干質量；（5）莖粗（Stem diameter）：游標卡尺測量莖最粗的部位；（6）總葉面積（Total leaf area）：整株羊草所有葉子的葉面積之和；（7）總葉質量（Total leaf weight）：整株羊草所有葉片干質量之和；（8）葉總長（Total leaf length）：整株羊草所有葉片的長度之和；（9）比葉面積（Specific leaf area）：整株羊草總葉面積與整株羊草總葉質量的比值。

本試驗數據使用Excel進行初步整理，采用單因素方差分析（One-wayANOVA）對植物功能性狀間的差異性進行分析，采用 Pearson 相關系數法分析植物各性狀間與生物量的相關關系以及各性狀之間相關關系，分析軟件為SPSS 19.0。采用變異系數（Coefficient of variation）和變異率（Variation rate）表示羊草性狀的變異程度，并且通過變異率和顯著性差異進行敏感度評估，計算方法如下：

式中，VR為變異率；CV為變異系數；σ為標準差；為平均值；T0為對照樣地性狀指標測量值；T1為改良處理樣地性狀指標測量值。

2 結果與分析

2.1 不同恢復改良措施對羊草功能性狀的差異化影響

2.1.1 不同恢復改良措施對羊草整株性狀的影響

不同恢復措施對株高的影響：由表1可知，與對照（GR）相比，3種恢復改良措施顯著增加了羊草的植株高度（P＜0.05），淺耕翻（SP）、切根（CR）、圍欄封育（NR）3種恢復改良措施下植株高度分別增加了51.64%、59.70%、45.34%。說明3種恢復改良措施均促進了羊草高度的生長，恢復效果表現為切根 (CR)＞淺耕翻 (SP)＞圍欄封育 (NR)。切根（CR）與圍欄封育（NR）改良措施對于提高羊草整株高度存在顯著差異（P＜0.05），淺耕翻（SP）與切根（CR）與圍欄封育（NR）無顯著差異。

表1 不同恢復改良措施對羊草功能性狀（整株性狀、莖性狀、葉性狀）的影響Table 1 Functional traits of Leymus chinensis under different restoration and improvement

不同恢復措施對整株地上生物量的影響：由表1可知，與對照（GR）相比，3種恢復改良措施顯著的增加了植株地上干生物量（P＜0.05），羊草植株地上干生物量與羊草植株高度的增加趨勢略有不同，其增產效果表現為切根 (CR)＞圍欄封育(NR)＞淺耕翻 (SP)，羊草植株地上干生物量分別增加了300.00%、276.47%、258.82%。羊草植株地上干生物量在3種恢復改良措施之間無顯著性差異。

不同恢復措施對莖葉比的影響：由表1可知，與對照（GR）相比，3種恢復改良措施顯著的增加了植株莖葉比（P＜0.05）?；謴托Чc羊草地上生物量增加趨勢相一致，表現為切根 (CR)＞圍欄封育(NR)＞淺耕翻 (SP)，較對照（GR）羊草植株的莖葉比分別增加了95.70%、73.10%、72.44%。羊草莖葉比在3種恢復改良措施之間仍無顯著差異。

上述結果表明，3種恢復措施均對羊草整株性狀的恢復產生了顯著的促進作用，且生物量的增加比例明顯高于高度和莖葉比的增幅，說明在改良恢復措施作用下，羊草更傾向于優(yōu)先恢復生物量的策略。不同的性狀對不同措施的響應有差異，但除高度外，不同恢復措施間基本沒有達到顯著差異。

2.1.2 不同恢復改良措施對羊草莖性狀的影響

不同恢復改良措施對羊草莖質量的影響：由表1可知，與對照（GR）相比，3種恢復改良措施顯著增加了羊草莖質量，其增加效果表現為切根(CR)＞圍欄封育 (NR)＞淺耕翻 (SP) 處理，分別較對照（GR）增加了6、5、4.7倍。羊草莖質量在3種恢復改良措施之間無顯著差異。

不同恢復改良措施對羊草莖粗的影響：與對照（GR）相比，羊草的莖粗在3種措施下也呈現顯著增加，其增加效果表現為圍欄封育 (NR)＞淺耕翻(SP)＞切根 (CR)，分別增加了44.55%、40.91%、30%。圍欄封育（NR）的羊草莖粗顯著大于切根（CR）處理（P＜0.05），但與淺耕翻（SP）處理無顯著差異，說明切根（NR）處理對羊草莖粗的促進作用弱于封育和淺耕翻處理。

以上分析表明，3種改良恢復措施均對羊草莖性狀有顯著的促進作用（P＜0.05），且對莖質量的促進更為明顯，說明在改良恢復措施作用下，羊草更傾向于優(yōu)先恢復莖質量的策略，表現出明顯的非對稱性恢復特點。不同的性狀對不同措施的響應有差異，但除自然恢復（NR）的莖粗顯著大于切根（CR）處理外，其他改良措施間基本沒有達到顯著差異。

2.1.3 不同恢復改良措施對羊草葉性狀的影響

不同恢復改良措施對羊草總葉面積的影響：由表1所知，與對照（GR）相比，在淺耕翻（SP）、切根（CR）、圍欄封育（NR）3種恢復改良措施下對葉面積的增加有促進作用，增加比例分別為 58.72%、54.72%、92.77%，其中，只有圍欄封育（NR）處理達到顯著水平，其余2種處理未達到顯著程度。3種恢復改良措施之間，羊草的總葉面積均無顯著差異。

不同恢復改良措施對羊草總葉質量的影響：與對照（GR）相比，總葉質量在3種恢復改良措施下均有顯著增加，其增加效果表現為淺耕翻 (SP)＞切根 (CR)＞圍欄封育 (NR)，增加幅度分別為228.57%、235.71%、214.29%。隨干擾程度增加，總葉質量增幅變大，但均無顯著差異。

不同恢復改良措施對羊草總葉長的影響：與對照（GR）相比，葉總長性狀在3種恢復改良措施下均有顯著增加，其增加效果表現為淺耕翻 (SP)＞切根 (CR)＞圍欄封育 (NR)，增加幅度分別為82.97%、235.71%、69.14%。隨干擾程度增加，葉長增幅變大，但均無顯著差異。

不同恢復改良措施對羊草比葉面積的影響：與對照（GR）相比，在切根（CR）和淺耕翻（SP）處理下，羊草的比葉面積指標呈現顯著降低（P＜0.05）。圍欄封育（NR）處理下，羊草的比葉面積也低于GR處理，但未達到顯著水平。3種恢復措施改良下其降低程度表現為切根 (CR)＞淺耕翻 (SP)＞圍欄封育(NR)，分別降低了55.43%、43.25%、37.03%。3種恢復改良措施之間，羊草的比葉面積無顯著差異。

上述各項指標變化結果表明，改良和恢復措施均促進了羊草葉面積、葉質量和葉長性狀的恢復，且為了增強光合競爭能力，在改良恢復措施作用下，羊草采取了通過使葉片變薄增加單位重量葉面積以獲取更多光吸收能力的適應策略。

2.2 不同功能性狀指標對不同恢復改良措施的敏感性

以自由放牧（GR）為參照系，對淺耕翻（SP）、切根（CR）、圍欄封育（NR）處理樣地羊草9種性狀的變異系數和變異率進行分析。參考張璐（2017）判斷性狀的敏感性指標的研究，從表1—2可以看出，淺耕翻（SP）處理與對照（GR）間有顯著差異指標的變異率最小的為41%，因此把41%作為判斷淺耕翻（SP）處理敏感性指標的一個參考值。當某一指標變異率大于 41%時，稱它為淺耕翻（SP）處理的敏感性指標。據此可知株高、植株地上干生物量等9種指標均為敏感指標。切根（CR）與對照（GR）間有顯著差異的指標其變異率最小的為 30%，因此把30%作為判斷切根（CR）處理敏感性指標的一個參考值。同樣發(fā)現株高、植株地上生物量等 9種指標均為切根（CR）處理的敏感指標。圍欄封育（NR）處理與對照（GR）間有顯著差異的指標其變異率最小的為45%，發(fā)現比葉面積為圍欄封育（NR）處理的惰性指標，其余 8種性狀為敏感指標。敏感性狀指標往往具有很大的變異性（李西良等，2014），但在圍欄封育（CR）處理下，羊草莖葉性狀中發(fā)現比葉面積變異性較大，其原因需要進一步探討。

表2 不同恢復改良措施下羊草功能性狀的變異系數和變異率Table 2 Variation coefficient and variation rate of functional traits of Leymus chinensis under different restoration and improvement measures

2.3 不同恢復改良措施下羊草個體地上生物量與羊草各性狀之間相關性分析

對羊草個體地上生物量與各功能性狀進行綜合分析，由表3可知，在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，羊草地上生物量與營養(yǎng)株高、總葉質量、莖質量以及莖粗呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01）。這說明植株高度、總葉質量、莖質量、莖粗性狀指標的增加導致羊草地上生物量增加，對羊草地上生物量產生積極作用，是羊草個體生物量增加的主要性狀因子。在圍欄封育（NR）處理下，羊草對于資源吸收利用策略與淺耕翻（SP）和切根（CR）不同。羊草的個體地上生物量與總葉質量、莖質量呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01），與比葉面積呈現顯著的負相關關系（P＜0.05）。在圍欄封育（NR）處理下，羊草個體地上生物量提高主要是由總葉質量、莖質量導致的。

表3 不同處理下個體地上生物量與各功能性狀相關系數Table 3 Correlation coefficient between individual aboveground biomass and functional traits under different treatments

進一步分析在3種不同恢復改良措施下，提高羊草地上生物量的性狀指標之間相關性（表 4）。發(fā)現在淺耕翻（SP）恢復改良下，植株高度、總葉質量、莖質量、莖粗兩兩之間，除植株高度與莖粗無顯著相關性，其他指標間均具有極顯著（P＜0.01）正相關關系；在切根（CR）處理下，植株高度、總葉質量、莖質量、莖粗兩兩之間，除莖粗與莖質量無顯著相關性，莖粗與植株高度存在顯著（P＜0.05）正相關關系外，均存在極顯著（P＜0.01）正相關關系；在圍欄封育（NR）處理下，總葉質量與莖質量存在極顯著（P＜0.01）正相關關系。

以上結果表明，在淺耕翻（SP）和切根（CR）改良措施下，羊草生物量與營養(yǎng)株高、總葉質量、莖質量以及莖粗存在協(xié)同作用。在圍欄封育（NR）恢復處理下，羊草生物量與總葉質量、莖質量是協(xié)同關系，與比葉面積存在權衡關系。在3種恢復改良措施下，羊草的個體性狀一方面整體表現出協(xié)同變化機制，同時，在淺耕翻（SP）恢復改良下，除植株高度與莖粗之間外，植株高度、總葉質量、莖質量、莖粗相互之間均存在相關關系；在切根（CR）處理下，除莖粗與莖質量之間，植株高度、總葉質量、莖質量、莖粗相互之間均存在相關關系；在圍欄封育（NR）處理下，總葉質量與莖質量存在相關關系。由此可知，各種性狀的變化整體上存在較強的相關性。

表4 不同處理下與個體地上生物量相關性狀之間相關系數Table 4 Correlation with coefficient aboveground biomass traits under different treatments

3 討論

3.1 羊草各功能性狀對不同恢復改良措施的響應

淺耕翻（SP）、切根（CR）、圍欄封育（NR）作為草地恢復改良最普遍的3種方式，對退化草地羊草的整株性狀、莖性狀和葉性狀均有顯著改善。植株高度、植株地上干生物量是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能和生產力的重要指標。王煒等（2000）在草原退化與恢復演替中對植物個體行為分析認為，長期過度放牧植物個體會出現小型化現象，在恢復演替過程中植株高度漸趨正常，單株生物量也呈增加的趨勢。在本研究中，3種恢復改良措施的植株高度、整株質量均顯著高于對照（GR）處理（P＜0.05），與上述結果一致，說明3種恢復改良措施可以明顯改善放牧擾動導致的羊草矮小化現象。主要原因為長期圍封減少了牲畜對植被的啃食與反復踐踏草地，消除了因放牧等人為因素的干擾，草地土壤壓實減少，使得土壤容重減小，提高了土壤水分和氣體的滲透能力，有效改善了植被的生長條件（程雨婷，2020）。切根和淺耕翻均在圍封的基礎上進一步改善了土壤結構。羊草為多年生根莖型禾草，其地下橫走莖每年延伸可達1.0—1.5 m，盤根錯節(jié)的根系致使土壤透氣性減弱，含水量和孔隙度下降，容重增大（蔡松伯，2008）。切根處理切斷羊草橫走的根莖，促進羊草的無性繁殖，地表形成極小的切縫并伴隨土壤局部疏松，對土壤物理結構傷害性較小。而淺耕翻處理極大地改變了土壤物理結構與羊草直接的生存環(huán)境，即降低了土壤容重與土壤緊實度，提高了土壤的含水量、溫度和孔隙度（高志成，2017），進而顯著改善了羊草矮小化現象，群落得以恢復。

植物生長過程中，雖然各種性狀存在協(xié)同變化，但并非同比例變化，而是表現出異速生長模式（李西良等，2015）。本研究發(fā)現，在3種改良措施下，羊草的莖葉性狀發(fā)生異速生長，羊草莖質量性狀的恢復效果好于莖粗性狀，羊草總葉面積與總葉質量出現異速增長，表現出明顯的非對稱性恢復特點。其實質在于羊草恢復生長過程中，不同性狀進行權衡，實現其生態(tài)對策最佳。根據Cruz et al.（2010）研究，隨著植物矮小化亞穩(wěn)態(tài)的形成，在放牧壓力與低資源水平下，放牧區(qū)植物較圍封群落，比葉面積增大，以提高其相對光合能力。這與本研究結果相一致，本研究結果發(fā)現 3種恢復改良措施相比，放牧（GR）處理下的羊草植株光合效率較高，此外，3種恢復改良措施的莖葉比均顯著高于對照（GR）處理（P＜0.05），這都說明植物為了抵抗放牧壓力而增加自身的光合面積，進而提高其競爭能力。停止放牧消除了羊草防御家畜啃食與踐踏脅迫，使得羊草也將剩余的能量傳遞給非光合器官，羊草的能量分配策略發(fā)生改變，體內的營養(yǎng)物質重新分配，促進了羊草的恢復生長，保證羊草種群拓殖。

3.2 羊草的功能性狀對不同恢復改良措施的非對稱響應

對所有生長的植物而言，植物生長過程中對環(huán)境的適應不是通過單一性狀的改變來完成的，而是多種性狀共同協(xié)調（靳莎，2019）。即在環(huán)境梯度下，植物各種性狀具有協(xié)同變化特征。李西良等（2014）研究發(fā)現，在放牧條件下，羊草性狀之間表現協(xié)同變化機制，同時羊草的莖葉性狀對放牧具有非對稱響應機制。本研究也發(fā)現，在3種恢復改良措施下，羊草性狀之間表現出協(xié)同變化機制。即在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，羊草地上生物量增加，其營養(yǎng)株高、總葉質量、莖質量、莖粗增加；在圍欄封育（NR）處理下，羊草地上生物量增加，其總葉質量、莖質量增加。此外，結合植物功能性狀的變異率與變異系數來判定植物功能性狀的敏感性發(fā)現，采取淺耕翻（SP）與切根（CR）處理，植株高度、植株地上干生物量等9種指標均為敏感指標；在圍欄封育（NR）處理下，除比葉面積外，植株高度、植株地上干生物量等8種指標均為敏感指標。由此可見，羊草的性狀在3種恢復改良措施下具有生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的非對稱性，此種非對稱性變化既是性狀之間的權衡，也是對環(huán)境異質性的一種生存對策。

3.3 不同恢復改良措施下羊草個體生物量變化的影響因子

草原生態(tài)系統(tǒng)的退化過程中伴隨著生產力的衰減，生產力衰減與個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度具有內在關聯(lián)性（Milton et al.，1994；李博，1997）。植物個體的功能性狀對種群及群落的影響是通過單個個體來完成的，退化群落恢復演替中的個體正常化是群落生產力恢復的關鍵（王煒等，2000）。因此，本研究從羊草個體出發(fā)，采用相關分析方法分析在3種恢復改良措施下生物量對各個性狀的響應程度。結果顯示，在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，羊草的地上生物量與羊草營養(yǎng)株高、總葉面積、莖質量、莖粗均有極顯著正相關關系（P＜0.01）。因此，在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，植株高度、總葉面積、莖質量、莖粗是導致羊草地上生物量增加的主要原因。而在圍欄封育（NR）處理下，羊草的地上生物量與羊草總葉質量、莖質量、葉總長均有極顯著正相關關系（P＜0.01），與比葉面積有顯著的負相關關系（P＜0.05）。在圍欄封育（NR）處理下，羊草地上生物量的增加主要是由羊草比葉面積、莖質量、葉總長導致的。這說明在3種恢復改良措施下，羊草植株個體在向正?；謴脱萏孢^程中存在一種聯(lián)動變化，這種機制對于在3種恢復改良措施下羊草功能性狀表型變化具有重要作用。

4 結論

本研究表明，羊草在淺耕翻（SP）、切根（CR）、圍欄封育（NR）3種恢復改良措施下，其恢復策略均表現為植株高度和植株地上干生物量顯著提高（P＜0.05），莖葉比、莖質量、莖粗、總葉質量顯著增加（P＜0.05），葉總長顯著變長（P＜0.05）。此外，圍欄封育（NR）處理下，羊草的恢復策略還表現為總葉面積顯著增加（P＜0.05），在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，羊草的比葉面積顯著降低（P＜0.05）。植株高度、莖質量等9種性狀均為淺耕翻（SP）和切根（CR）處理的敏感性狀，比葉面積為圍欄封育（NR）處理的惰性性狀，其余植株高度、莖質量等8種性狀均為圍欄封育（NR）處理的敏感性狀。

作為資源競爭力指標的植株高度，其恢復效果表現為切根（CR）＞淺耕翻（SP）＞圍欄封育（NR），作為衡量草地生態(tài)功能和生產力的重要指標——植株地上干生物量，其恢復效果依次為切根 (CR)＞圍欄封育 (NR)＞淺耕翻 (SP)。此外，在淺耕翻（SP）和切根（CR）處理下，羊草的個體生物量與植株高度、總葉面積、莖質量、莖粗均有極顯著正相關關系（P＜0.01），在圍欄封育（NR）處理下，羊草個體生物量與總葉質量、莖質量、葉總長均有極顯著正相關關系（P＜0.01）。從個體水平出發(fā)，綜合各性狀指標來看，3種恢復改良措施中切根（NR）處理最有利于羊草的恢復。