福壽林場杉木混交林種內(nèi)、種間競爭研究

童建明，馬立榮

(國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃設計院，長沙 410014)

樹木生長需要水、肥、氣、熱等足夠的環(huán)境資源，然而，森林群落中林木之間互相競爭的現(xiàn)象十分普遍并且激烈。一個種群不僅要受到由同一種群爭奪共同資源而引起的種內(nèi)競爭的影響，還要承受著不同種群對相同資源的競爭而引起的種間競爭的影響[1]。競爭強度的不同會對林木群落組成產(chǎn)生不同的影響，從而導致不同的群落結構形成。因此，通過對群落競爭關系進行更加深入的研究，不僅能夠清楚知道群落的結構是如何的，也能準確掌握群落樹種的演替趨勢，并為其提供理論依據(jù)使其可以更好地展現(xiàn)群落生態(tài)功能優(yōu)良的一面。

目前，單木之間種內(nèi)、種間競爭依然是國內(nèi)外研究者持續(xù)研究的熱點，杉木作為混交林里常見且種植較廣的樹種，研究其在混交林里種內(nèi)、種間競爭關系，調(diào)查杉木的生存狀況，可為優(yōu)化森林群落結構提供依據(jù)，也能一定程度上代表杉木在混交林里的適用性如何，并預測群落發(fā)展演替方向以及提出意見。

研究林木種內(nèi)、種間競爭關系對森林經(jīng)營活動具有指導意義，競爭是森林生長最重要的調(diào)控目標。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木競爭是普遍存在的一種現(xiàn)象。1934年，Gause提出“物種在相似的生態(tài)位上為相同的資源發(fā)生競爭，使得二者不能無限共存，其中一個終究會成為優(yōu)勢樹種”[2]，也就是說，不同的物種因為所需資源相同而互相爭奪資源，這就直接決定著雙方不可能永久存在，總有一方在競爭中落敗，另一方成為主導。此思想影響了很多后人，使得其對這個方向上的研究產(chǎn)生了新的想法，至今仍是經(jīng)典。然而，之后的研究證明，生物之間的競爭并非全是有一方會被淘汰，它更多的是良性競爭、互利共生，能夠促進林木的生長。簡單來說，森林內(nèi)競爭壓力過大，會導致一些林木瘦小衰弱甚至死亡，使生長量下降產(chǎn)生負收益；但林內(nèi)若無競爭壓力，則會使林木瘋狂亂長，也浪費了林地資源。一定程度的競爭則讓林木保持了一個良好的生長狀態(tài)。為了保證達到人類理想狀態(tài)，帶來最大的收益，調(diào)控樹木生長尤其重要。競爭之所以產(chǎn)生主要是因為樹木生長所需的資源在一定空間上是有限的，研究林木競爭有著重要意義，它對于揭示林木生態(tài)適應機理、掌握林分結構規(guī)律和森林演替動態(tài)以及森林可持續(xù)經(jīng)營都十分重要。

1 研究區(qū)域概況

福壽國有林場位于湖南省平江縣城南郊52km處的福壽山上，總面積為1274.9hm2，屬羅霄山脈連云山支脈，以細?；◢弾r石結構為主。福壽山是平江縣境內(nèi)第三高峰，最高海拔為1573.2m，最低海拔為835m，坡度在22°～37°之間；屬濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫12.1℃，極端最高氣溫30.4℃，最低氣溫-15℃，年降水量2100～2300mm，無霜期217d左右，年相對濕度87%。

林場屬中亞熱帶常綠闊葉林植物區(qū)，植被繁茂，群落類型豐富，森林覆蓋率有95.6%。野生脊椎動物有22目51科144種，重點保護野生動物有云豹、豺、靈貓、穿山甲、白頸長尾、雉、紅嘴相思、虎紋蛙等，具有較高的生物科普價值和旅游開發(fā)價值[3]。

2 試驗材料

2.1 樣地設置

在福壽林場內(nèi)不同齡組(幼齡林、中齡林、近熟林)的杉木混交林中分別選取3塊固定樣地，共9塊樣地，樣地為大小20m×30m的標準方形樣地，每塊樣地用相鄰網(wǎng)格法切割開來，形成六個小樣方，每個樣方面積為10m×10m，用來作為樣木因子的調(diào)查單元。

選取樣地應符合以下條件：一是對福壽林場杉木混交林有充分的代表性；二是必須設置在同一林分內(nèi)，不能跨越林分；三是不能跨越小河、道路或伐開的調(diào)查線，至少遠離林緣一倍林分平均高的距離。

2.2 樣地調(diào)查

在每個樣地內(nèi)對所有樹高在1.3 m以上的喬木進行每木檢尺，記錄樹種、胸徑、樹高等主要測數(shù)因子，并記錄每株樹木的坐標(x，y)，各樣地基本情況見表1。

表1 各樣地基本情況齡組樣地號株數(shù)株數(shù)密度/(株/hm2)樹種組成平均胸徑/cm平均樹高/m11352 2504杉4欒1柳1馬4.53.1幼齡林21232 0504杉4柳2欒6.03.831242 0674柳3杉2欒1馬4.32.54911 5176杉2含1欒1馬10.56.3中齡林51372 2835杉4欒1含8.25.461282 1336杉3欒1含8.95.372053 4176杉3竹1紅10.58.4近熟林81171 9506杉2竹2紅12.59.791071 7837杉2紅1竹12.79.2

3 研究方法

3.1 競爭單元的確定

Voronoi圖是由一組連接兩個相鄰點的直線平分線組成的連續(xù)多邊形，利用ArcGIS中空間分析模塊中的泰森多邊形分析功能，輸入林木坐標，可直接生成Voronoi多邊形圖(圖1)。每個Voronoi 多邊形內(nèi)僅包含1株樹木，以樣地里樹高超過1.3m的喬木作為對象木，對象木相鄰多邊形內(nèi)的樹木即為這個對象木所對應的競爭木。每株對象木所對應的競爭木的株樹就是與其相鄰的Voronoi多邊形的個數(shù)。

圖1 基于Voronoi圖的競爭單元

3.2 邊緣矯正

處于樣地邊緣的樹木，容易受到樣地以外其他樹木的影響，為了消除樣地外其他樹木的影響，需要進行邊緣校正。校正的方法是把位于樣地邊緣的林木通通默認為競爭木。

3.3 V-Hegyi競爭指數(shù)的提出

在研究樹木種內(nèi)、種間競爭關系時，根據(jù)競爭指標中是否含有對象木和與其對應的競爭木之間的距離(或者為相對位置的坐標)，可將競爭指標分為兩類，即與距離無關的競爭指標和與距離有關的競爭指標。

與距離無關的競爭指標在人工間伐后的林分里，這類競爭指標不能通過間伐后所剩林木的生長來評價間伐效果，因此，與距離無關的單木競爭指標在模擬林分單木生長狀況時不能作為模型來使用。與距離有關的競爭指數(shù)一般以對象木的大小、競爭木的大小及兩者之間的距離為主要因子計算單木競爭指標。其中，Hegyi[4]利用對象木與其對應的競爭木之間的距離和其與對象木之間的直徑之比構造了一個單木競爭指標，此應用最為廣泛。

在以往使用Hegyi競爭指數(shù)計算林木競爭強度的研究中，通常是使用固定樣圓法確定競爭木，根據(jù)所定樣圓半徑的不同，得出的結果往往有些出入。在此基礎上，湯孟平等[5]提出了通過用Voronoi圖來確定競爭單元的V-Hegyi競爭指數(shù)，解決了固定樣圓法在確定競爭單元上不唯一的不足。在本次研究中，使用的即為V-Hegyi單木競爭指數(shù)。其表達式如(1)：

(1)

式中：CIi為第i株對象木的競爭指數(shù)；Di為對象木i的胸徑(cm)，Dj為競爭木j的胸徑(cm)；Lij為對象木與競爭木之間的距離(m)；m為第i株對象木周圍的競爭木株數(shù)。

各個競爭指數(shù)相加，即得所求林木的競爭指數(shù)：

(2)

式中：CI為種群的競爭指數(shù)；n為種群的對象木株數(shù)。

當對象木與其對應的競爭木為同一樹種時，CI表示的是種內(nèi)競爭指數(shù)；當對象木與其對應的競爭木為不同樹種時，CI表示的是種間競爭指數(shù)。同一樹種的競爭指數(shù)全部加起來即為這個樹種所受到的競爭強度。

4 結果與分析

4.1 對象木與競爭木的基本情況

從表2可看出，福壽林場杉木混交林中杉木占極大優(yōu)勢。幼齡林中，對象木有6種，分別為杉木、欒樹、柳杉、馬褂木、毛櫻桃和日本晚櫻，其中，杉木的平均胸徑最大、株數(shù)最多，占幼齡林總株數(shù)的36.30%；中齡林中，對象木共有5種，分別為杉木、欒樹、柳杉、馬褂木、含笑，杉木的平均胸徑最大、株數(shù)最多，占了中齡林總株數(shù)的52.94%；近熟林中，對象木共有6種，也是杉木的平均胸徑最大、株數(shù)最多，占近熟林總株數(shù)的60.75%。在幼齡林中柳杉的株數(shù)僅次于杉木，平均胸徑為5.6cm，但在中齡林中，其數(shù)量急劇減少，在近熟林中已至消失；欒樹和馬褂木都只是在幼齡林和中齡林中占到一定比例，而在近熟林中沒有出現(xiàn)；含笑僅在中齡林中存在；毛竹和紅豆杉也只在近熟林中才有，占比分別為20.14%和18.09%；剩下的其他樹種，如毛櫻桃、日本晚櫻、苦楝、光皮樺、野漆樹株數(shù)占比均未超過1%。

表2 杉木混交林中對象木與競爭木組成齡組樹種對象木競爭木株數(shù)百分比/%平均胸徑/cm株數(shù)百分比/%平均胸徑/cm杉木9836.306.357436.845.0 欒樹6323.332.536123.174.8 柳杉8732.225.649031.455.1 幼齡林馬褂木207.412.21197.644.1 毛櫻桃10.375.570.453.0 日本晚櫻10.374.370.454.6 合計270 1001 558 100杉木12652.9412.375153.418.5 欒樹6426.894.237126.399.0 中齡林柳杉62.5210.1342.429.5 馬褂木177.142.41007.119.6 含笑2510.507.415010.6710.1 合計238 1001 406 100杉木17860.7515.81 07262.0411.4 毛竹5920.147.832018.5211.7 紅豆杉5318.092.331618.2912.9 近熟林苦楝10.347.970.419.0 光皮樺10.3415.150.299.7 野漆樹10.3411.180.4610.6 合計293 1001 728 100

4.2 杉木混交林的種內(nèi)、種間競爭分析

4.2.1 種內(nèi)競爭情況

由表3可知，杉木混交林不同樹種的種內(nèi)競爭情況，在這3個齡組中都是杉木數(shù)量最多，因此它的競爭指數(shù)也理所應當?shù)淖畲?，并且隨著杉木株數(shù)的增多，齡級的增大，種內(nèi)競爭指數(shù)也就越大;在三個齡組中分別是123.89，185.88和379.59。除杉木之外，其他樹種也是如此，數(shù)量越多，其種內(nèi)競爭指數(shù)就越大。以平均競爭指數(shù)為標準，在幼齡林中，各樹種的種內(nèi)競爭強度是杉木>欒樹>柳杉>馬褂木；在中齡林中是杉木=欒樹>馬褂木>含笑；近熟林中，毛竹>杉木>紅豆杉。

表3 杉木混交林不同樹種的種內(nèi)、種間競爭齡組樹種種內(nèi)競爭種間競爭株數(shù)競爭指數(shù)平均競爭指數(shù)株數(shù)競爭指數(shù)平均競爭指數(shù)杉木211123.890.59363137.100.38欒樹9853.410.55263397.641.51 柳杉203109.630.54287139.380.49 幼齡林馬褂木124.580.38107133.201.24 毛櫻桃71.340.19 日本晚櫻73.150.45 杉木380185.880.4937187.420.24 欒樹10551.420.49266395.951.49 中齡林柳杉3415.630.46 馬褂木52.300.4695235.322.48 含笑165.380.3413499.690.74 杉木633379.590.60439137.350.31毛竹6975.201.09251350.241.40 紅豆杉5026.070.522661 019.203.83 近熟林苦楝76.170.88 光皮樺53.070.61 野漆樹84.260.53

4.2.2 種間競爭情況

由表3也可看出，不同齡組杉木混交林的種間競爭情況，杉木數(shù)量最多，競爭木數(shù)量雖多，但種間競爭指數(shù)較小，隨著齡級的增大，杉木的種間競爭指數(shù)在不同樹種中成為了最小的。以不同樹種種間平均競爭指數(shù)為標準比較大小，在幼齡林中各樹種的種間競爭強度是欒樹>馬褂木>柳杉>杉木>日本晚櫻>毛櫻桃；在中齡林中是馬褂木>欒樹>含笑>柳杉>杉木；在近熟林中是紅豆杉>毛竹>苦楝>光皮樺>野漆樹>杉木。

4.2.3 不同樹種種內(nèi)、種間競爭分析

由表3可知，不同齡組杉木混交林種內(nèi)、種間競爭情況。三個齡組中都存在杉木，且杉木在杉木混交林中數(shù)量最多，種內(nèi)競爭都比種間競爭激烈。三個齡組的杉木種內(nèi)平均競爭指數(shù)分別是種間平均競爭指數(shù)的1.6，2.1和1.9倍。在幼齡林和中齡林中，欒樹和馬褂木的種間競爭指數(shù)都遠大于種內(nèi)競爭指數(shù)，欒樹的種間平均競爭指數(shù)分別是種內(nèi)平均競爭指數(shù)的2.8和3.0倍，馬褂木的種間平均競爭指數(shù)分別是種內(nèi)平均競爭指數(shù)的3.3和5.4倍，這說明欒樹與馬褂木的種間競爭遠遠比種內(nèi)競爭激烈。柳杉的種內(nèi)競爭強度和種間競爭強度差不多，隨著數(shù)量的減少，種間競爭強度變大。含笑只存在于中齡林中，因數(shù)量比較少，種間競爭比種內(nèi)競爭激烈，種間平均競爭指數(shù)是種內(nèi)平均競爭指數(shù)的2.2倍。毛竹與紅豆杉只存在于近熟林，毛竹的種內(nèi)、種間競爭強度差不多，紅豆杉的種間競爭強度則遠大于種內(nèi)競爭強度，種間平均競爭指數(shù)是種內(nèi)平均競爭指數(shù)的7.3倍。其他伴生樹種因數(shù)量過少，對林分中林木競爭無太大影響，不做細致分析。

4.3 競爭指數(shù)與對象木胸徑的關系

4.3.1 競爭指數(shù)與對象木胸徑的相關性分析

通過spss對3個不同齡組的對象木胸徑和競爭指數(shù)進行相關性分析，發(fā)現(xiàn)其結果均為極顯著相關(P<0.01)，這說明林木胸徑與競爭指數(shù)是相關的。由表4可知，林木胸徑越大，其競爭指數(shù)越小，也就是說其競爭強度越小。齡級越高，相關系數(shù)越大，幼齡林中對象木胸徑與競爭指數(shù)的相關系數(shù)整體而言是最低的，近熟林中對象木胸徑與競爭指數(shù)的相關性最高；三個齡組的對象木胸徑與平均競爭指數(shù)的相關系數(shù)分別是-0.541，-0.586和-0.684。在相同的齡組中，林分組成不同，對象木胸徑與競爭指數(shù)的相關程度也不同。不管在哪個齡組里，都是樹種純度越高，即樹種種類越少，其相關系數(shù)就越高。

表4 各齡組樣地相關系數(shù)表齡組相關系數(shù)樣地1樣地2樣地3總體幼齡林-0.650-0.648-0.599-0.541中齡林-0.776-0.553-0.744-0.586近熟林-0.684-0.730-0.825-0.684

4.3.2 競爭指數(shù)與對象木胸徑的擬合曲線

從前面分析可得出對象木胸徑與競爭指數(shù)呈負相關關系，即胸徑越大，競爭指數(shù)就越小，圖2～圖4為對象木胸徑與競爭指數(shù)的擬合曲線，可看出通過冪函數(shù)擬合對象木胸徑與競爭指數(shù)的散點圖的效果不錯。在這三個齡組中，因為人工間伐的原因，杉木占比最大且數(shù)量隨著齡級增大而增大，所以近熟林中對象木樹種最為單調(diào)，大多為杉木，因此近熟林中對象木胸徑與競爭指數(shù)擬合的效果最好。

圖2 幼齡林競爭指數(shù)與胸徑擬合曲線

圖3 中齡林競爭指數(shù)與胸徑擬合曲線

圖4 近熟林競爭指數(shù)與胸徑擬合曲線

5 結論與討論

在以往關于種內(nèi)、種間競爭研究的方法上，大多采用基于固定半徑圓的Hegyi競爭指數(shù)[6]，但它不夠精確，對于競爭強度較大的樹種，用其得出的結果沒有什么問題，但對于競爭強度較小的樹種，因其半徑不同而可能導致的最終結果也不同，湯孟平等基于Voronoi圖提出的V-Hegyi競爭指數(shù)則解決了這個問題，綜合各種因素，此次研究采用了V-Hegyi競爭指數(shù)。

關于福壽林場杉木混交林的種內(nèi)、種間競爭研究，其對象木共有12種，分別為杉木、欒樹、柳杉、馬褂木、毛櫻桃、日本晚櫻、含笑、毛竹、紅豆杉、苦楝、光皮樺、野漆樹。杉木在混交林中所占優(yōu)勢最大，其對象木在幼齡林中占了36.3%、在中齡林中占了52.94%、在近熟林中占了60.75%，在三個齡組中都屬于數(shù)量最多的樹種；因此其競爭木數(shù)量也多，在幼齡林中占了36.84%、在中齡林中占比為53.41%、在近熟林中占比為62.04%。所以杉木混交林中杉木的競爭指數(shù)最大，因數(shù)量多，杉木與杉木之間的競爭大于杉木與其他樹種之間的競爭，故種內(nèi)競爭大于種間競爭。對于其他樹種，株數(shù)占比小則競爭指數(shù)小，自身與其他林木之間競爭更多，因此種間競爭相對而言大于種內(nèi)競爭。一般情況下，株數(shù)越多的樹種，種內(nèi)競爭指數(shù)越大，種間競爭指數(shù)越小，但在近熟林中，毛竹的種內(nèi)競爭指數(shù)卻違反了這個原理，毛竹數(shù)量不多，但種內(nèi)平均競爭指數(shù)卻為最大，這是因為毛竹與其他樹種生長習性不同，對于其他均勻生長的林木來說，毛竹生長太過緊密，通常是一簇簇在一起生長，這就導致種內(nèi)平均競爭指數(shù)比其他樹種大很多。

通過3個齡組對象木胸徑與競爭指數(shù)的相關性研究可以發(fā)現(xiàn)，對象木胸徑與競爭指數(shù)呈負相關關系，這不難理解，因為對象木胸徑變大，也就是證明了自身占用資源更多，生長的更好，有著良好的獲得營養(yǎng)的條件，與其他林木相比，有著更大的競爭力，其競爭指數(shù)自然變小了。除此之外，林分里林木種類與數(shù)量也會影響對象木胸徑與競爭指數(shù)的相關性，因為每類樹種都有自己的生長習性，其生長狀況，所需營養(yǎng)、環(huán)境都不盡相同，所以樹種越單一，某樹種數(shù)量越多，其規(guī)律性就越強，林分中對象木胸徑與競爭指數(shù)的就越相關[7]。