施氮時(shí)期對(duì)葡萄葉片光合生理及內(nèi)源激素水平的影響

馬宗桓，毛 娟，魏居燦，褚明宇，李文芳，周 琪，楊始錦，陳佰鴻

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省白龍江林業(yè)管理局南華生態(tài)建設(shè)局，甘肅 張掖 734000)

氮肥和光合作用之間的關(guān)系已有許多研究[1-2]，為了保持作物的自然光合作用，>50%的氮被分配給光合器官[3]。氮素是果樹生長(zhǎng)發(fā)育最重要的礦質(zhì)元素之一，能夠影響果樹生長(zhǎng)中的各個(gè)環(huán)節(jié)，尤其是對(duì)果樹光合生理的影響[4]。氮素能夠影響果樹葉片的氣孔結(jié)構(gòu)，改變?nèi)~片中的氮含量、葉綠素含量以及各種酶的活性[5]。合理施用氮肥可以提高葉片的光合效率，反之，則不利于葉片進(jìn)行光合作用[6]。梁燕[7]的研究表明，富士幼苗在單株施入0～9 g的氮素水平范圍內(nèi)，植株葉片的光合指標(biāo)隨著氮素水平的升高而增加，之后隨著氮素水平的提高反而下降。葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配[8]。研究表明，氮素對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦杂酗@著影響，施氮處理非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)顯著低于不施氮處理，增施氮素增大葉片PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和葉片PSⅡ活性(Fv/Fo)，促使植物捕獲光能和熱耗散增加，光抑制減弱[9]。適宜的施氮量能顯著促進(jìn)葉片葉綠素的合成，提高光合速率、PSⅡ光化學(xué)最大效率和實(shí)際光化學(xué)效率[6]。人們?cè)谏a(chǎn)上主要通過(guò)合理施用氮肥來(lái)增強(qiáng)植物的光合生產(chǎn)性能。研究表明，改善作物光合生產(chǎn)率是提高產(chǎn)量和品質(zhì)的生理基礎(chǔ)[10-11]。

激素在影響植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)不是單一發(fā)揮作用，而是通過(guò)相互之間的協(xié)調(diào)平衡或是拮抗競(jìng)爭(zhēng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。植物可以正常開花結(jié)果，各種激素之間的比例必須達(dá)到某種協(xié)調(diào)或平衡才能實(shí)現(xiàn)[12-13]。例如細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素的比值對(duì)芽的分化和生長(zhǎng)有著重要的調(diào)節(jié)作用，比值較高對(duì)花芽分化和生長(zhǎng)作用明顯[14]。氮素能夠調(diào)節(jié)植物激素的生物合成，Kiba等[15]提出根際、根內(nèi)氮狀況信號(hào)以及地上部植株?duì)I養(yǎng)狀況信號(hào)是通過(guò)細(xì)胞分裂素途徑和生長(zhǎng)素信號(hào)途徑傳導(dǎo)，二者的相互作用調(diào)控植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育與氮素吸收。蘋果中研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)葉片的ABA含量和淀粉在不施氮肥的情況下含量最高，而淀粉積累量與果樹成花顯著相關(guān)，不同氮水平下ABA合成差異也會(huì)造成樹體光合產(chǎn)物的分配與貯藏形態(tài)的差異[16]。

目前，氮素在植物生長(zhǎng)及光合生理方面的研究已經(jīng)比較廣泛，本研究主要在前期工作的基礎(chǔ)上，探討不同生育期施入氮素對(duì)葡萄葉片光合生理及內(nèi)源激素水平的影響，以期為葡萄氮素合理施用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于2016—2017年在武威市黃羊鎮(zhèn)莫高葡萄酒原料基地進(jìn)行，連續(xù)2 a按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行水肥管理，并對(duì)葉片光合及熒光參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定，第2年試驗(yàn)進(jìn)行內(nèi)源激素水平的測(cè)定。試驗(yàn)基地土壤為中性到弱堿性的礫質(zhì)沙壤土，土層深厚，透氣好，年降雨量191 mm，蒸發(fā)量2 130.8 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 724.8 h，≥10℃的有效積溫在2 800℃～3 200℃，年平均溫度6.9℃，氣候涼爽，無(wú)霜期160 d，生長(zhǎng)期光照充足，晝夜溫差大。土壤有機(jī)質(zhì)為6.2 g·kg-1，pH值7.8，速效氮0.9 g·kg-1，速效磷22 mg·kg-1，速效鉀123 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用材料為10 a生釀酒葡萄‘蛇龍珠’，單籬架，樹形為多主蔓扇形，株行距為1 m×3 m。每株葡萄留5個(gè)主蔓，在新梢生長(zhǎng)至1 m左右時(shí)摘心，及時(shí)疏除果穗以下的副梢，頂端2個(gè)副梢留4葉摘心，其它副梢均單葉摘心。采用滴管灌溉，尿素隨水施入，葡萄植株兩側(cè)開溝分別施入過(guò)磷酸鈣750 kg·hm-2，硫酸鉀825 kg·hm-2，過(guò)磷酸鈣在出土后第1次灌水前施入，硫酸鉀在果實(shí)轉(zhuǎn)色期施入。滴灌帶為酒泉大禹節(jié)水有限公司生產(chǎn)，壁厚0.2 mm，滴孔間距30 cm，單孔出水量3 L·h-1，灌水量及時(shí)間參照“武威莫高釀造葡萄滴灌配水定額表[11]”進(jìn)行，在試驗(yàn)中根據(jù)實(shí)際情況有所調(diào)整。試驗(yàn)共設(shè)置21個(gè)小區(qū)，每小區(qū)為一個(gè)處理，設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，各處理隨機(jī)分布。小區(qū)長(zhǎng)80 m，寬60 m，面積為240 m2，每個(gè)小區(qū)定植40株葡萄，取樣時(shí)不在同一棵葡萄樹上重復(fù)取樣?！啐堉椤咸言谠摰貐^(qū)的主要生育期見表1。

不同生育期施入等量氮肥，氮素分別在萌芽前(S1，4月25日)、新梢旺長(zhǎng)期(S2，5月15日)、開花期(S3，6月5日)、果實(shí)第一次膨大期(S4，6月25日)和副梢生長(zhǎng)旺期(S5，7月20日)一次性施入300 kg·hm-2尿素。為對(duì)照整個(gè)生育期均不施氮肥(CK)。分別于7月25日(花后50 d，DAF50)、8月29日(花后85 d，DAF85)和10月3日(花后120 d，DAF120)進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定并取樣。光合及熒光相關(guān)參數(shù)于晴天上午9∶00～11∶00進(jìn)行，測(cè)定時(shí)每個(gè)處理選取新梢從基部向上第4～5節(jié)位葉30片，測(cè)定SPAD值及光合熒光相關(guān)參數(shù)，然后摘除葉片，去除葉脈后稱取5 g在液氮中速凍后置于超低溫冰箱保存，每處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，取樣時(shí)在同一植株上不重復(fù)取樣。

表1 ‘蛇龍珠’葡萄在武威地區(qū)的主要生育期

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素含量及光合熒光參數(shù)測(cè)定 葉綠素相對(duì)含量使用SPAD502葉綠素儀進(jìn)行測(cè)定。凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)使用便攜式光合系統(tǒng)(CIRAS-2, PP-system, UK)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)相對(duì)濕度保持在75%，空氣CO2濃度為380 mol ·mol-1，葉片溫度保持在25℃，光量子通量密度調(diào)整為1 000 mol·m-2·s-1。葉片熒光參數(shù)用便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2, Hansatech, UK)測(cè)定。

1.2.2 內(nèi)源激素的提取 將冷凍的葉片在液氮中快速研磨成粉末，用10 mL 80%的色譜甲醇(超純水配制)分3次洗入15 mL離心管中，放4℃冰箱中浸提24 h，期間每隔1 h震蕩混勻1次，1 000 r·min-1離心15 min。吸取上清液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在40℃下濃縮除去甲醇，得到約2 mL的濃縮液，用50%的甲醇沖洗蒸發(fā)瓶瓶壁，最后定容至10 mL，用一次性針管吸取2 mL過(guò)0.22 μm有機(jī)膜，裝入1.5 mL的離心管放入冰盒中避光保存，測(cè)定玉米素(ZT)、生長(zhǎng)素(IAA)和脫落酸(ABA)含量。赤霉素(GA3)的浸提液為乙腈，提取步驟與前面一致。

1.2.3 內(nèi)源激素的測(cè)定 液相色譜儀型號(hào)為Agilent 1100 series，檢測(cè)器為vwd，色譜柱為Extend-C18(4.6 mm×250 mm，5 μm)，流動(dòng)相為色譜甲醇和超聲后0.6%的冰乙酸(0 min，甲醇∶乙酸=40∶60；11.9 min，甲醇∶乙酸=40∶60；12 min，甲醇∶乙酸=50∶50)，流速為1.0 mL·min-1，波長(zhǎng)為254 nm，柱溫25℃。進(jìn)樣量為10 μL，標(biāo)樣均為美國(guó)Sigma產(chǎn)品，取各濃度的混標(biāo)溶液進(jìn)行液相色譜分析后繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。采用外標(biāo)法進(jìn)行樣內(nèi)源激素含量的確定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsaft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行方差分析，Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮時(shí)期對(duì)葡萄葉片光合作用的影響

與對(duì)照相比，不同時(shí)期施氮肥均顯著增加了葉片Tr水平(表2)，S2處理葉片Tr在3個(gè)時(shí)期均最高。S1處理除2017年在DAF50時(shí)葉片Tr與S2無(wú)顯著差異外，其他生育期S1處理Tr均顯著低于S2，在DAF85時(shí)，S3處理葉片Tr與S2無(wú)顯著差異。S4處理葉片Tr均顯著高于CK，在DAF50和DAF120時(shí)，S5和CK葉片Tr無(wú)顯著差異，DAF85時(shí)，S5顯著高于CK。

從表3測(cè)定結(jié)果來(lái)看，S2處理葉片Gs增加最為顯著，除S3處理在2016年DAF85時(shí)Gs與S2處理無(wú)顯著差異外，其余各生育期Gs均顯著高于其他處理。S1和S3處理各個(gè)生育期Gs無(wú)顯著差異。相比其他處理，S5處理在各生育期Gs較小，在DAF50和DAF85時(shí)S5處理與對(duì)照無(wú)顯著差異，DAF120時(shí)顯著高于對(duì)照。

由表4可知，施氮處理降低了葉片Ci，2016、2017年中CK和S1處理葉片Ci均最高。DAF50和DAF85時(shí)，2016年和2017年S1、S2和S5處理間Ci無(wú)顯著差異，同樣，2016年的DAF120時(shí)，S1、S2和S5處理間Ci無(wú)顯著差異，而2017年S1處理Gi顯著高于S2和S5。S3和S4處理在2 a中葉片發(fā)育的各時(shí)期Gi均無(wú)顯著差異。

由表5可以看出，葉片Pn在DAF85達(dá)到了最高，并且在DAF120時(shí)下降。不同時(shí)期施氮均增加了各生育期葉片Pn，CK葉片Pn最小。S1、S2和S3處理對(duì)各生育期葉片Pn的增加較為顯著，S2和S3處理在2016和2017年各生育期Pn差異均不顯著。

表2 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片蒸騰速率(Tr)的影響/(mmol·m-2·s-1)

表3 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響/(mol·m-2·s-1)

表4 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響/(μmol·mol-1)

表5 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片凈光合速率(Pn)的影響/(μmol·m-2·s-1)

2.2 施氮時(shí)期對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表6可知，不同時(shí)期施氮提高了葉片ФPSⅡ，S1、S2和S3處理ФPSⅡ顯著高于S4、S5處理及CK，可見，生育前期施氮有利于葉片ФPSⅡ的增大。S1和S2處理，S4和S5處理的ФPSⅡ分別在2016年和2017年的各生育期均無(wú)顯著差異，S2處理在2016年的DAF50和DAF120時(shí)顯著高于S3處理，其他時(shí)期兩個(gè)處理間無(wú)顯著差異。CK的ФPSⅡ最低，在DAF50時(shí)與S5處理無(wú)顯著差異，而在DAF120時(shí)顯著低于S5處理。

S1、S2和S3處理葉片F(xiàn)v/Fm在各生育期均無(wú)顯著差異(表7)，可見，這3個(gè)時(shí)期施氮肥對(duì)Fv/Fm的影響較小。CK葉片F(xiàn)v/Fm值顯著小于各施氮處理，不施氮肥顯著降低Fv/Fm。S4和S5處理Fv/Fm在2016年差異顯著，而在2017年兩個(gè)處理間差異不顯著。

由表8可知,2016年和2017年，S2處理在各生育期qP均最高，S1和S3處理在DAF50和DAF85時(shí)qP無(wú)顯著差異，2016年S1處理qP顯著高于S3，而2017年二者無(wú)顯著差異。DAF50時(shí)S4和S5處理間qP無(wú)顯著差異，且均顯著高于CK，DAF85和DAF120時(shí)除S5處理在2016年qP與對(duì)照無(wú)顯著差異外，其他各處理均顯著高于CK。

S1～S5處理中,隨施氮時(shí)期的后移NPQ增大，S5和CK間NPQ無(wú)顯著差異，在各生育期NPQ均較高，S4除2017年的DAF85時(shí)顯著低于CK外，其他均與S5和對(duì)照無(wú)顯著差異(表9)。DAF50時(shí)，S3處理NPQ顯著高于S1和S2；DAF85時(shí)，2016年S2和S3處理NPQ無(wú)顯著差異，而S3顯著高于S1，2017年S1、S2和S3處理均無(wú)顯著差異；DAF120時(shí)，連續(xù)兩年測(cè)得NPQ在S1、S2和S3處理之間無(wú)顯著差異。

2.3 施氮時(shí)期對(duì)葡萄葉片內(nèi)源激素含量的影響

不同時(shí)期施氮對(duì)葡萄葉片ZT含量的影響如圖1A，不同時(shí)期施氮對(duì)不同生育期葉片內(nèi)源激素水平的影響不同。DAF50時(shí)S4處理葉片中ZT含量顯著高于其他各處理，S3、S4和S5葉片ZT含量顯著高于對(duì)照，分別是對(duì)照的1.27倍、1.46倍和1.10倍。DAF85時(shí)，S1葉片中ZT含量顯著高于對(duì)照，是對(duì)照的1.6倍，S3和S4處理葉片中ZT含量無(wú)顯著差異，均顯著高于對(duì)照，S5處理和對(duì)照差異不顯著。DAF120時(shí)，與對(duì)照相比，各施氮處理促進(jìn)了葉片中ZT的積累，S1、S2和S5處理對(duì)葉片中ZT含量的增加效果最為顯著，分別是對(duì)照的1.57倍、1.52倍和1.58倍，且3個(gè)處理間無(wú)顯著差異，S3和S4間無(wú)顯著差異，但均顯著高于對(duì)照。

表6 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片ФPSⅡ的影響

表7 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片F(xiàn)v/Fm的影響

表8 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片qP的影響

與DAF50時(shí)相比，在DAF85和DAF120時(shí)葉片IAA含量升高(圖1B)，DAF50時(shí)，S4葉片中IAA含量最高，為27.38 μg·g-1，顯著高于其他處理。S1、S2和S3處理葉片IAA含量均顯著低于對(duì)照，S5處理和對(duì)照無(wú)顯著差異。DAF85時(shí)，S1、S2、S3、S4和S5處理葉片IAA含量均顯著高于對(duì)照，S2處理IAA含量最高，為34.70 μg·g-1，S1、S3、S4和S5處理葉片中IAA含量無(wú)顯著差異。DAF120時(shí)，S1和S2處理葉片IAA含量和對(duì)照無(wú)顯著差異，均顯著低于S3、S4處理和S5處理，S3、S4處理和S5處理顯著促進(jìn)了葉片中IAA含量的積累，在該生育期IAA含量均顯著高于對(duì)照，分別為35.41、35.60 μg·g-1和36.99 μg·g-1(圖1B)。

DAF50時(shí)，S1、S2、S3、S4和S5處理葉片ABA含量顯著高于對(duì)照，S1、S2、S3和S4處理間無(wú)顯著差異，但均顯著高于S5處理。DAF85時(shí)，S1、S2和S4處理葉片中ABA含量分別為6.25、6.33 μg·g-1和5.39 μg·g-1，顯著低于對(duì)照及其他施氮處理，S3和S5處理葉片中ABA含量與對(duì)照無(wú)顯著差異。DAF120時(shí)，對(duì)照葉片中ABA含量顯著高于各施氮處理，S1、S4和S5處理葉片ABA含量無(wú)顯著差異，S3處理葉片ABA含量為5.74 μg·g-1，顯著低于對(duì)照和各施氮處理(圖1C)。

由圖1D可知，葡萄葉片中GA3含量隨葉片發(fā)育逐漸減少，DAF50時(shí)，施氮處理葉片GA3含量顯著高于CK，S3、S4和S5處理葉片GA3含量無(wú)顯著差異，分別是對(duì)照的2.16倍、2.25倍和2.17倍。DAF85時(shí)，各施氮處理均顯著增加了葉片中GA3的含量，S1、S2、S3、S4和S5處理葉片中GA3含量分別為7.05、8.2、8.44、8.82 μg·g-1和7.82 μg·g-1，其中S4處理葉片中GA3含量最高，是對(duì)照的2.71倍。DAF120時(shí)，葉片中GA3含量下降，施氮處理葉片中GA3含量顯著高于對(duì)照，其中，S1、S2和S3處理在該生育期GA3含量無(wú)顯著差異，S4處理葉片中GA3含量最高，是該時(shí)期對(duì)照的1.63倍。

表9 施氮時(shí)期對(duì)不同生育期葡萄葉片NPQ的影響

注：不同小寫字母表示處理之間差異顯著(P<0.05)。Note: The different lowercase letters indicate the significant difference (P<0.05)．圖1 施氮時(shí)期對(duì)葡萄葉片內(nèi)源激素水平的影響Fig.1 Effects of nitrogen application timing on endogenous hormone levels in grape leaves

3 討 論

植物主要通過(guò)光合作用積累干物質(zhì)，光合作用可直接影響植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)形成。影響光合作用的因子很多，比如光照、水分、CO2濃度、溫度和礦質(zhì)元素等[17-19]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，影響植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的因素還有土壤水分和氮素，不同的土壤水分含量和氮素水平影響植物的光合能力，從而直接影響植株的生產(chǎn)能力[20]。研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)隨著施氮量的增加葉片凈光合速率顯著提高[17]。另外，研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)推遲施氮時(shí)期有利于提高葉片凈光合速率，延緩葉片衰老，延長(zhǎng)光合時(shí)間[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期施氮均能增加葉片凈光合速率，在花前施氮肥效果最為顯著，能夠顯著延長(zhǎng)光合時(shí)間。同時(shí)，在副梢生長(zhǎng)旺期前施氮肥葉片Gs和Tr也顯著高于對(duì)照，Ci與之相反。研究表明，氮素有利于葉片Gs的增加，主要是由于氮素通過(guò)調(diào)控植物對(duì)鉀元素的吸收增加所致，空氣動(dòng)力學(xué)研究結(jié)果認(rèn)為鉀素能夠調(diào)節(jié)氣孔的開張[8]。茶樹中的研究結(jié)果表明，施氮通過(guò)增加葉片的Pn、Gs和Tr，降低Ci以促進(jìn)茶樹的生長(zhǎng)[6]，本研究的結(jié)果與之相同。從本研究中新梢旺長(zhǎng)期和開花期施氮肥Pn、Gs和Tr相對(duì)高于其他各生育期施氮，因此，認(rèn)為這兩個(gè)生育期施氮能夠改善葡萄葉片光合性能，增加光合同化能力。

與表觀的光合指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒馓匦阅軌蚍从持参锶~片光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配，通過(guò)葉片的熒光特性可以分析植物生長(zhǎng)狀況及生理狀態(tài)[22]。研究表明，施氮量的提高會(huì)增加葉片的qP，而顯著降低NPQ[23]。Fv/Fm代表了PSⅡ的最大光化學(xué)效率，能反映植物對(duì)光能的利用效率，本研究中，施氮增加了葉片的ФPSⅡ、Fv/Fm和qP，而NPQ相反，可見氮素改變了葉片熒光參數(shù)，從而促進(jìn)葉片的光合作用。果實(shí)第一次膨大期之前施入氮肥對(duì)葉片ФPSⅡ和qP的增加最顯著，副梢生長(zhǎng)期施氮肥和對(duì)照的NPQ在各生育期最高。萌芽期、新梢旺長(zhǎng)期和開花期施氮肥對(duì)葡萄各生育期ФPSⅡ、Fv/Fm和qP的增加顯著，從而增加葉片的光合同化能力。

施氮時(shí)期可通過(guò)影響植物體內(nèi)的內(nèi)源激素水平變化而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起作用。研究表明，氮素可以調(diào)節(jié)植物根系形態(tài)生理及構(gòu)型，進(jìn)而影響植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分吸收及利用[24]。研究表明，施氮量增加會(huì)增加植株體內(nèi)促進(jìn)型激素含量，但ZT/GA和ABA/GA比值逐漸減低，氮肥利用率顯著降低[25]。氮肥和鉀肥供應(yīng)充足時(shí)有利于植物根系和地上部分的生長(zhǎng)，細(xì)胞分裂素合成增加，ABA分解加快，延緩植物衰老，當(dāng)植物缺素或者養(yǎng)分不足時(shí)則相反[26]。本研究發(fā)現(xiàn)氮素施用時(shí)期不同，葡萄不同生育期葉片的內(nèi)源激素水平不同，和不施氮肥相比，DAF85后施氮肥均顯著提高了葉片ZT含量?；ê笫┤氲厝~片IAA含量在果實(shí)采收時(shí)保持較高的水平，在果實(shí)第一次膨大期和新梢旺長(zhǎng)期施氮肥GA3含量最高?？梢姡┤氲貢?huì)促使促進(jìn)生長(zhǎng)型激素含量的增加，施氮時(shí)期延后，對(duì)采收后葉片功能保持具有積極作用。施入氮素降低了采收時(shí)葡萄葉片的ABA含量，新梢旺長(zhǎng)期和花期施氮對(duì)ABA含量減少最為顯著。因此，施氮也減少了葡萄生育后期抑制生長(zhǎng)型激素含量，從而延長(zhǎng)葉片光合同化時(shí)間。本研究中發(fā)現(xiàn)，在DAF50時(shí)，施氮處理葉片中ABA含量顯著高于對(duì)照葉片ABA含量，而在果實(shí)采收時(shí)對(duì)照處理與施氮處理相比，葉片ABA含量顯著升高。有研究表明，ABA能夠促進(jìn)植株保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔關(guān)閉以維持植株內(nèi)的水分[27]，在DAF50時(shí)，河西走廊地區(qū)氣溫達(dá)到全年最高的時(shí)段，氮素促進(jìn)葉片ABA含量增加可能與葉片水分保持有關(guān)。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)主要研究不同生育期施入氮素對(duì)釀酒葡萄葉片光合及熒光特性、內(nèi)源激素水平的影響，與CK相比，新梢旺長(zhǎng)期和開花期施氮葉片Tr、Gs和Pn分別提高4.3%、2.1%和9.3%以上，Ci顯著降低；萌芽期、新梢旺長(zhǎng)期和開花期施氮肥葉片ФPSⅡ、Fv/Fm和qP與CK相比增加量在1.5%～11.7%之間，NPQ降低；同時(shí)，不同生育期施氮肥有利于促進(jìn)生長(zhǎng)型激素的積累，而降低采收期葉片ABA的增加。