不同油茶品種扦插苗對(duì)干旱脅迫的生長響應(yīng)

何小三，徐林初，熊璐瑤，王玉娟，3，郭 捷，俞元春

（1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210037；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西南昌 330032；3.江西省油茶種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 330032；4.江西天然林保護(hù)工程管理中心，江西南昌 330038）

【研究意義】油茶（Camellia oleifera）是我國特有的四大木本油料樹種之一，在我國長江流域的紅壤地區(qū)分布較為廣泛[1-2]。盡管我國南方紅壤丘陵區(qū)水資源豐富，但由于時(shí)間和空間上的分布不均，加之受地貌影響，崗坡地旱情更加突出，且伏秋旱是我國南方干旱類型中分布最廣、威脅最大的一種，已成為該區(qū)經(jīng)濟(jì)林發(fā)展的主要障礙[3-4]。油茶雖適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄耐干旱，但長時(shí)間的高溫和干旱仍會(huì)在一定程度上對(duì)油茶的生長和結(jié)實(shí)造成影響，常造成造林成活率低和減產(chǎn)等問題[5]。不同油茶品種的抗旱性可能不同，且對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)能力也有所差異。【前人研究進(jìn)展】干旱脅迫是影響植物生長和生物量的重要因素，在干旱環(huán)境下植物的株高、地徑、地上、地下部分干質(zhì)量等生長指標(biāo)通常會(huì)降低[6]。受到干旱脅迫時(shí)，植物生長指標(biāo)的變化情況能反映出其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，以及反映出植物耐旱能力的大小，如株高、地徑、生物量、根冠比、根系長度、地下部分干質(zhì)量、單葉面積、葉寬等生長指標(biāo)可作為植物抗旱性快速鑒定的指標(biāo)[7-15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】2016 年，筆者完成了4 個(gè)油茶品種在不同水分梯度下的生長指標(biāo)的測定，主要包括株高、地徑、生物量、葉面積、枯葉數(shù)、總根長等。【擬解決的關(guān)鍵問題】為了弄清不同油茶品種各生長指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，本文以4 個(gè)油茶品種（贛190、無12、無2、興46）為試材，設(shè)置4 個(gè)土壤水分梯度，研究其在不同程度干旱脅迫下的生長情況，比較相同水分梯度下不同油茶品種的生長差異，以初步判斷不同油茶品種耐旱力的大小，并為研究不同油茶品種的耐旱機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于江西省南昌市江西省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地內(nèi)。地處江西省南昌市經(jīng)濟(jì)技術(shù)開發(fā)區(qū)，距市區(qū)12 km，位于28°41′N，115°48′E，海拔40 m，屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年均氣溫17.30 ℃，月均氣溫29.10 ℃，極端高溫40.60 ℃。年均降雨量1 713.5 mm，年均日照1 778.6 h，大于l0 ℃積溫為4 480～4 590 ℃。

1.2 試驗(yàn)材料

通過前期多年觀察，初步選定4 個(gè)不同耐旱程度的油茶品種為試驗(yàn)材料，分別是贛190（贛190）、贛無12（無12）、贛無2（無2）及贛興46（興46）。

4個(gè)油茶品種苗均為同一株母樹采集的穗條繁育的2年生扦插苗，穗條來自江西省林科院油茶種質(zhì)基因庫。試驗(yàn)苗為盆栽苗，盆口直徑24 cm，盆高20 cm，盆栽土為自配土，即南方典型紅壤土與谷殼灰以5:1 的體積比混合而成，該盆栽土的田間持水量為35.84%（質(zhì)量含水量），土壤容重為1.42 g/cm3，有機(jī)質(zhì)含量為39.20 g/kg，pH 值為3.95，全氮含量為1.19 g/kg，全磷含量為0.57 g/kg，全鉀含量為17.30 g/kg，速效氮含量為121.00 mg/kg，速效磷含量為28.40 mg/kg，速效鉀含量為193.00 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016 年1 月初從贛190、無12、無2 及興46 油茶品種苗中各選擇一批整齊一致無病害的苗木作為試驗(yàn)材料植入花盆中露天正常培養(yǎng)。緩苗期為5個(gè)月左右，于6月下旬將所有試驗(yàn)苗放置在事先搭好的遮雨棚下正常培養(yǎng)，每兩天澆一次水，遮雨棚三面開敞，若遇大雨則將三面的遮雨薄膜放下?lián)跤辏斉锊捎酶咄腹馑芰媳∧?，晴天透光透風(fēng)，雨天防雨。

表1 各處理土壤水分梯度Tab.1 The soil water gradient of all treatments

根據(jù)2015 年的油茶抗旱性預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，控水試驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)土壤水分梯度（表1）：充分供水/W1（田間持水量的39%～73%）、輕度干旱脅迫/W2（23%～37%）、中度干旱脅迫/W3（17%～23%）、重度干旱脅迫/W4（12%～17%）。每個(gè)油茶品種設(shè)4 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)12 株油茶苗，同時(shí)每個(gè)水分梯度各設(shè)置4 盆無油茶苗木的空白對(duì)照，以測定對(duì)照的蒸發(fā)耗水情況。7 月7 日傍晚將所有供試苗木及空白對(duì)照均澆透水，7月8日開始控水試驗(yàn)。首先，7月10日08:00左右利用土壤水分測量儀（感量0.1 g）測定充分供水苗木及其空白對(duì)照的土壤體積含水量，確保其在規(guī)定的范圍內(nèi)，若在20%～36%，則記錄下當(dāng)前盆栽苗木的質(zhì)量；若高于36%，則推遲1 d再測，直到其含水量在規(guī)定范圍內(nèi)；若低于20%，則適當(dāng)加水直至其含水量在規(guī)定范圍內(nèi)，記錄下充分供水苗木及其空白對(duì)照共計(jì)40盆達(dá)到規(guī)定含水量時(shí)的質(zhì)量，并按照此質(zhì)量每天20:00～22:00用電子秤（載量30 kg，感量0.1 g）給苗木補(bǔ)充1次白天蒸騰損失的水分；7月11日所有充分供水苗木和對(duì)照的土壤體積含水量達(dá)到設(shè)定范圍。接下來，干旱脅迫處理的苗木及其空白對(duì)照，自7 月8 日后不再進(jìn)行水分的補(bǔ)充，按照正常供水苗木及空白對(duì)照測定含水量的方法使脅迫苗木及其空白對(duì)照的含水量達(dá)到各自規(guī)定的范圍，同樣對(duì)干旱脅迫苗木及其對(duì)照共計(jì)120盆進(jìn)行每盆稱質(zhì)量并記錄好相應(yīng)的質(zhì)量，并按所記錄的質(zhì)量每天20:00～22:00 用電子秤給苗木及其對(duì)照補(bǔ)充1 次損失的水分，使其含水量保持在規(guī)定的范圍內(nèi)；輕度、中度及重度干旱脅迫苗木和對(duì)照的土壤體積含水量達(dá)到規(guī)定范圍的時(shí)間分別為7 月17 日、7 月19 日和7 月23 日。截止7 月23 日，4 個(gè)油茶品種各處理苗木及對(duì)照均達(dá)到了各自規(guī)定的土壤含水量范圍，其中充分供水（W1）處理、輕度干旱脅迫（W2）處理、中度干旱脅迫（W3）處理和重度干旱脅迫（W4）處理的平均土壤體積含水量分別為25.26%、14.35%、9.92%和7.17%，即日起對(duì)所有試驗(yàn)苗木及其空白對(duì)照用保鮮膜封住花盆盆口，防止土壤水分蒸發(fā)。每天補(bǔ)充水分時(shí)，若出現(xiàn)滲漏，則通過托盤收集后倒回到盆內(nèi)。7月26日正式開始各項(xiàng)指標(biāo)的測定，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)間為9月26日。各處理情況見表1。

1.4 測定方法

1.4.1 株高、地徑測量 分別于試驗(yàn)初期（7 月7 日）和試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（9 月26 日）對(duì)4 個(gè)油茶品種的所有參試苗木的株高、地徑進(jìn)行測量，株高用鋼卷尺測量，地徑用游標(biāo)卡尺測量。

1.4.2 生物量測定 每個(gè)油茶品種選擇24株株高、地徑基本一致的苗木用于試驗(yàn)開始（7月7日）和試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（9 月26 日）生物量的測定。測定時(shí)將油茶苗拔出、洗凈，105 ℃殺青，70 ℃烘干至恒質(zhì)量（72 h）。試驗(yàn)初期生物量測定整株干質(zhì)量；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)生物量需將根、莖葉分開，總根長用卷尺測定后計(jì)算總和，側(cè)根數(shù)為主根上側(cè)根的總數(shù)量，根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和莖干質(zhì)量分別用萬分之一天平測定。干物質(zhì)積累量為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)生物量減去試驗(yàn)初期生物量。

1.4.3 根冠比測定

1.4.4 高徑比測定

1.4.5 根占整株比測定

1.4.6 葉面積測定 試驗(yàn)中期，4 個(gè)油茶品種各處理分別選擇3 株進(jìn)行單株活葉面積測量，采用稱紙質(zhì)量法進(jìn)行測量。首先采用從下到上、從老葉到嫩葉的順序，將每株全部葉片的輪廓用鉛筆描在A4 紙上且盡量占滿整張紙，而后將描好的紙張進(jìn)行復(fù)印，首先將A4 紙稱質(zhì)量，然后剪下復(fù)印紙上的每個(gè)葉片，并將其一起稱質(zhì)量，葉面積=紙葉質(zhì)量/A4紙質(zhì)量×A4紙面積，求出單株全部葉片的總?cè)~面積。A4打印紙的面積按210 mm×297 mm=62 370 mm2計(jì)算。

1.4.7 枯葉數(shù)測定 試驗(yàn)中期，4 個(gè)油茶品種各處理分別選擇3 株進(jìn)行枯葉數(shù)測定，即從試驗(yàn)初期至試驗(yàn)中期植株干枯掉落的葉片數(shù)量。

1.4.8 土壤體積含水量測定 試驗(yàn)期間采用高精度土壤水分測量儀（IMKO，德國）測定土壤體積含水量，根據(jù)土壤容重，換算成質(zhì)量含水量，土壤質(zhì)量含水量=土壤體積含水量/土壤容重。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

測定的數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行處理和制表，用SPSS18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種生長特性的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種株高、株高生長量的影響 由表2可知，試驗(yàn)初期和末期，每個(gè)油茶品種4個(gè)水分梯度間的株高均無顯著差異。試驗(yàn)?zāi)┢冢?個(gè)油茶品種不同水分梯度下的株高均出現(xiàn)了增長，正常供水情況下株高生長量由大到小依次為無2、贛190、無12和興46，分別為9.28，9.03，8.25和8.06 cm。

干旱脅迫對(duì)4個(gè)油茶品種的株高生長量均造成了顯著影響，隨著干旱脅迫程度的加劇，株高生長量均呈減小趨勢。輕度干旱脅迫下，贛190和無2的株高生長量便顯著降低；中度干旱脅迫下，興46的株高生長量顯著降低；重度干旱脅迫下，無12 的株高生長量才顯著降低；可見，無2 和贛190株高生長量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較快，無12 的響應(yīng)最慢。重度干旱脅迫下，4 個(gè)油茶品種的株高生長量均最小，由大到小依次為無2、無12、興46 和贛190，分別為5.85，5.10，4.75 和3.04 cm，分別是正常供水處理的63.07%、61.82%、58.91%和33.66%，贛190的降幅最大。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種地徑、地徑生長量的影響 由表2可知，試驗(yàn)初期，每個(gè)油茶品種4個(gè)水分梯度間的地徑均無顯著差異；試驗(yàn)?zāi)┢?，除興46外，其他3個(gè)油茶品種4個(gè)水分梯度間的地徑無顯著差異，而興46重度干旱脅迫下的地徑較正常供水處理顯著降低。試驗(yàn)?zāi)┢冢?個(gè)油茶品種不同水分梯度下的地徑均出現(xiàn)了增長，正常供水情況下地徑生長量由大到小依次為興46、無2、贛190 和無12，分別為0.95，0.81，0.77和0.66 cm。

干旱脅迫對(duì)贛190 和興46 的地徑生長量均造成了顯著影響，對(duì)無12 和無2 的影響均不顯著。隨著干旱脅迫的加劇，地徑生長量均呈減小趨勢。中度干旱脅迫下，興46的地徑生長量便顯著降低；重度干旱脅迫下，贛190的地徑生長量顯著降低。重度干旱脅迫下，4個(gè)油茶品種的地徑生長量均最小，由大到小依次為贛190、無2、無12 和興46，分別為0.52，0.52，0.50 和0.39 cm，分別是正常供水處理的67.48%、63.59%、75.48%和40.66%，興46的降幅最大。

2.1.3 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種高徑比的影響 由表2 可知，試驗(yàn)初期和末期，每個(gè)油茶品種不同水分梯度間的高徑比均無顯著差異。試驗(yàn)?zāi)┢?，贛190和無2正常供水處理和輕度干旱脅迫處理的高徑比均較試驗(yàn)初期有所提高；無12 和興46 則是僅重度干旱脅迫處理的高徑比試驗(yàn)初期有所降低，其他處理均有所提高。說明贛190 和無2 在中度干旱脅迫下通過降低高徑比來應(yīng)對(duì)干旱脅迫，而無12 和興46 是在重度干旱脅迫下通過調(diào)整高徑比來提高抗旱性。試驗(yàn)?zāi)┢?，隨著干旱脅迫的加劇，4 個(gè)油茶品種的高徑比均呈減小趨勢，重度干旱脅迫下達(dá)到最小值，由大到小依次為興46、贛190、無12和無2，高徑比分別為82.25、81.62、80.66和77.74，分別較正常供水處理下降11.37%、7.76%、15.09%和14.34%。

2.1.4 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種總根長和側(cè)根數(shù)的影響 由表3可知，干旱脅迫對(duì)無2和興46的總根長均造成了顯著影響，但對(duì)贛190和無12的總根長未造成顯著影響，無2中度干旱脅迫處理的總根長便較正常供水處理顯著減小，興46和無12重度干旱脅迫處理的總根長顯著減小。隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的總根長均呈減小趨勢，且均在重度干旱脅迫下達(dá)到最小值，由大到小依次為無2、贛190、無12和興46，總根長分別為241.25，198.25，153.75和152.50 cm，分別是正常供水處理的80.00%、82.14%、58.77%和61.40%，無12和興46的總根長降幅較大。相同水分梯度下，無2的總根長均大于其他3個(gè)油茶品種。重度干旱脅迫處理下，4個(gè)油茶品種間的總根長存在顯著差異，無2的總根長顯著大于無12和興46。

表2 不同油茶品種苗期平均株高、地徑等指標(biāo)結(jié)果Tab.2 The average height and ground diameter .etc of 4 clonal cultivars ofCamellia oleifera

由表3可知，干旱脅迫對(duì)贛190、無2及興46的側(cè)根數(shù)均未造成顯著影響，但對(duì)無12的側(cè)根數(shù)影響顯著，即無12重度干旱脅迫處理的側(cè)根數(shù)較正常供水處理顯著增加。隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的側(cè)根數(shù)均呈增加趨勢，并在重度干旱脅迫下達(dá)到最大值，由大到小依次為無12、贛190、無2和興46，側(cè)根數(shù)分別為7.63、7.13、6.63 和6.25，分別較正常供水處理增加40.23%、13.98%、19.80%和29.07%，興46側(cè)根數(shù)雖較少，但較正常供水處理的增幅較大。

2.1.5 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種地下、地上部分干質(zhì)量等的影響 由表3 可知，干旱脅迫對(duì)4 個(gè)油茶品種的根系干質(zhì)量均未造成顯著影響。隨著干旱脅迫的加劇，4 個(gè)油茶品種的根系干質(zhì)量均呈減小趨勢，均在重度干旱脅迫下達(dá)到最小值，由大到小依次為興46、無12、無2 和贛190，根系干質(zhì)量分別為6.61，5.79，5.46 和4.73g，分別是正常供水處理的83.37%、67.91%、82.12%、65.03%，無12 和贛190 的根系干質(zhì)量降幅較大。

由表3可知，干旱脅迫僅對(duì)贛190的地上部分干質(zhì)量影響顯著，即贛190重度干旱脅迫處理的地上部分干質(zhì)量顯著低于其他處理；同時(shí)，無12、無2 和興46 重度干旱脅迫處理的地上部分干質(zhì)量均顯著低于正常供水處理。隨著干旱脅迫的加劇，4 個(gè)油茶品種的地上部分干質(zhì)量均呈減小趨勢，均在重度干旱脅迫下達(dá)到最小值，由大到小依次為興46、無12、無2 和贛190，地上部分干質(zhì)量分別為9.76，9.08，8.16 和7.74 g，分別是正常供水處理的76.88%、50.47%、75.76%和55.63%，無12和贛190的地上部分干質(zhì)量降幅較大。

由表3可知，干旱脅迫對(duì)4個(gè)油茶品種的根冠比和根占整株比均未造成顯著影響。隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的根冠比和根占整株比均呈增加趨勢，并在重度干旱脅迫下達(dá)到最大值，根冠比和根占整株比由大到小依次為無2、興46、無12和贛190，根冠比和根占整株比分別為0.68、0.66、0.63和0.60，0.40、0.39、0.38和0.36，分別較正常供水處理增加6.78%、5.71%、21.56%和17.85%，5.55%、2.28%、11.57%和9.19%，無12和贛190的根冠比和根占整株比較小，但較正常供水處理的增幅均較大。

表3 不同油茶品種總根長、側(cè)根數(shù)等指標(biāo)結(jié)果Tab.3 The total root length and lateral root number .etc of 4 clonal cultivars ofCamellia oleifera

2.1.6 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種生物量和干物質(zhì)積累量的影響 由表3 可知，試驗(yàn)初期，每個(gè)油茶品種不同水分梯度間的生物量均無顯著差異；試驗(yàn)?zāi)┢?，除贛190 重度干旱脅迫處理的生物量較其他處理顯著減小外，其他3個(gè)油茶品種不同水分梯度間的生物量均無顯著差異。試驗(yàn)初期和末期，隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的生物量均呈減小趨勢，且均在重度干旱脅迫下達(dá)到最小值。正常供水處理下，試驗(yàn)初期4 個(gè)油茶品種的生物量由大到小依次為無12、興46、贛190 和無2，生物量分別為22.21，18.28，17.10 和13.33 g；試驗(yàn)?zāi)┢?個(gè)油茶品種的生物量大由大到小依次為無12、贛190、興46和無2，生物量分別為26.51，21.18，20.63 和17.43 g；贛190、無12、無2 和興46 試驗(yàn)?zāi)┢谳^初期生物量的增幅分別為23.83%、19.36%、30.73%和12.85%，可見，試驗(yàn)初期和末期無12 的生物量均最大，無2 的均最小，但無2的增幅卻最大。重度干旱脅迫下，試驗(yàn)初期4個(gè)油茶品種的生物量由大到小依次為興46、無12、贛190和無2，生物量分別為14.56，13.16，11.91 和11.23 g，分別是正常供水處理的79.63%、59.28%、69.63%和84.25%；試驗(yàn)?zāi)┢? 個(gè)油茶品種的生物量由大到小依次為興46、無12、無2 和贛190，生物量分別為16.38，14.86，13.63 和12.46 g，分別是正常供水處理的79.38%、56.07%、78.19%和58.85%；贛190、無12、無2和興46試驗(yàn)?zāi)┢谳^初期生物量的增幅分別為4.67%、12.91%、21.33%和12.49%，可見，試驗(yàn)初期和末期興46的生物量均最大，無2的較小，但無2的增幅較大。

由表3可知，干旱脅迫對(duì)贛190、無12及無2的干物質(zhì)積累量均造成了顯著影響，但對(duì)興46的影響不顯著。隨著干旱脅迫的加劇，4 個(gè)油茶品種的干物質(zhì)積累量均呈減小趨勢，且均在重度干旱脅迫下達(dá)到最小值。贛190和無12輕度干旱脅迫下的干物質(zhì)積累量便較正常供水處理顯著降低，無2僅重度干旱脅迫處理的干物質(zhì)積累量較正常供水處理顯著降低。正常供水處理下，4個(gè)油茶品種的干物質(zhì)積累量由大到小依次為無12、無2、贛190 和興46，干物質(zhì)積累量分別為4.30，4.10，4.08 和2.35 g；重度干旱脅迫下，4 個(gè)油茶品種的干物質(zhì)積累量由大到小依次為無2、興46、無12 和贛190，干物質(zhì)積累量分別為2.40，1.82，1.70 和0.55 g，分別是正常供水處理的58.50%、77.56%、39.46%和13.57%，贛190 的降幅最大，其次是無12，興46的降幅最小。

相同水分梯度下，不同油茶品種間的干物質(zhì)積累量均存在顯著差異。正常供水處理下，興46的干物質(zhì)積累量顯著低于其他3 個(gè)油茶品種；輕度和中度干旱脅迫處理下，無2 的干物質(zhì)積累量均顯著高于其他3個(gè)油茶品種；重度干旱脅迫處理下，贛190的干物質(zhì)積累量顯著低于其他3個(gè)油茶品種。

表4 不同油茶品種4個(gè)水分梯度下的枯葉數(shù)Tab.4 The average dead leaf numbers in four different soil water gradient of 4 clonal cultivarsofCamellia oleifera

2.1.7 干旱脅迫對(duì)不同油茶品種枯葉數(shù)的影響 由表4 可知，干旱脅迫對(duì)贛190、無12 及無2 的枯葉數(shù)均有顯著影響，對(duì)興46 的影響不顯著。正常供水處理下，4 個(gè)油茶品種均有落葉，可能是高溫的原因引起部分葉片脫落，落葉數(shù)由大到小依次為無12、興46、無2 和贛190，分別為4.00、1.67、1.33 和0.33，無12的平均落葉數(shù)最多，贛190的最少。隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的枯葉數(shù)均呈增加趨勢，且均在重度干旱脅迫下達(dá)到最大值，由大到小依次為無12、興46、贛190 和無2，枯葉數(shù)分別為16.00、9.00、7.67和7.67，分別是正常供水處理下的4.00、5.40、23.00 和5.75 倍，可見重度干旱脅迫下贛190 的枯葉數(shù)急劇增加，可能是其應(yīng)對(duì)干旱脅迫減少蒸騰耗水的一種策略。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

（1）干旱脅迫對(duì)4個(gè)油茶品種的株高生長量均造成了顯著影響，隨著干旱脅迫程度的加劇，株高生長量均呈減小趨勢，尤其是重度干旱脅迫下，4個(gè)油茶品種的株高生長量均最小，只有3.04～5.85 cm。

（2）輕度干旱脅迫并未對(duì)4個(gè)油茶品種的地徑生長量造成顯著影響，無2的地徑生長量不降反升；中度干旱脅迫下興46 的地徑生長量較正常供水處理顯著下降，重度干旱脅迫下贛190 的地徑生長量才較正常供水處理顯著下降，而無12和無2在重度干旱脅迫下的地徑生長量較正常供水處理有所減少，但并不顯著?？梢姡筒璧貜缴L量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)沒有株高生長量強(qiáng)烈。

（3）干旱脅迫對(duì)4個(gè)油茶品種的高徑比均未造成顯著影響，隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的高徑比均呈減小趨勢。

（4）輕度干旱脅迫并未對(duì)4個(gè)油茶品種總根長和側(cè)根數(shù)造成顯著影響，隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的總根長均呈減小趨勢，側(cè)根數(shù)均呈增加趨勢。中度干旱脅迫下，無2 的總根長便較正常供水處理顯著減?。恢囟雀珊得{迫下，無12、興46 的總根長也較正常供水處理顯著減小，但無12 的側(cè)根數(shù)較正常供水處理顯著增加。

（5）干旱脅迫對(duì)4 個(gè)油茶品種的根系干質(zhì)量均未造成顯著影響，僅對(duì)贛190 的地上部分干質(zhì)量影響顯著。隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的根系干質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量均呈減小趨勢。干旱脅迫對(duì)4個(gè)油茶品種的根冠比和根占整株比均未造成顯著影響，隨著干旱脅迫的加劇，4個(gè)油茶品種的根冠比和根占整株比均呈增加趨勢。

3.2 討論

根系作為植物最重要的器官，負(fù)責(zé)從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，并運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，在?duì)干旱脅迫的響應(yīng)中起著十分重要的作用[16-17]。干旱脅迫環(huán)境下，根系能快速感應(yīng)到干旱信號(hào)并將信號(hào)迅速發(fā)出，使整個(gè)植株感應(yīng)到干旱脅迫信號(hào)，并作出相應(yīng)的調(diào)整以應(yīng)對(duì)水分脅迫[18]。生物量是植物莖和枝大?。ㄇo、枝干質(zhì)量）、光合面積（葉干質(zhì)量）及根系大小（根干質(zhì)量）的綜合體現(xiàn)，是植物抗旱能力的重要指標(biāo)[19-20]。植物通過增加地下部分根生長、減緩地上部分高生長來應(yīng)對(duì)干旱逆境[21]。相關(guān)研究表明，苗木各器官生物量分配和根冠比與土壤含水量具有很強(qiáng)的相關(guān)性，可以在一定程度反映苗木的抗旱性大小[22-25]。廉華等[26]和任冬蓮[27]研究得出抗旱性強(qiáng)的植物具有主根較長，側(cè)根數(shù)量多，側(cè)根總長度長，根冠比大等特點(diǎn)。地徑和高徑比值也是反映苗木質(zhì)量及抗性的較好指標(biāo)，一般認(rèn)為苗木粗壯、高徑比值小時(shí)，抗性強(qiáng)[19]。干旱脅迫下，植物的枯葉率或枯落葉數(shù)也是植物對(duì)干旱脅迫的一種響應(yīng)，也可作為植物耐旱性的形態(tài)判斷指標(biāo)[28]。

本試驗(yàn)中，不同油茶品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，它們通過調(diào)整自身的某些生長指標(biāo)來適應(yīng)干旱環(huán)境，具有自己獨(dú)特的應(yīng)對(duì)干旱的策略。由相關(guān)性分析結(jié)果可知，贛190的株高、株高生長量及干物質(zhì)積累量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，可推斷出贛190 主要是通過調(diào)整高生長和干物質(zhì)積累量來應(yīng)對(duì)干旱脅迫。干旱環(huán)境下油茶的株高仍會(huì)出現(xiàn)小幅的增長，但隨著干旱脅迫的加劇，株高的增長幅度不斷下降，贛190通過較大幅度的減緩株高生長來減少地上部分的生物量，且輕度干旱脅迫下的株高生長量便較正常處理顯著降低，以及重度干旱脅迫下的的株高生長量又較中度干旱脅迫顯著降低；干旱脅迫下，贛190的干物質(zhì)積累量顯著降低，且不同水分梯度間兩兩差異顯著，即通過顯著減少植株的干物質(zhì)積累量來減少水分的消耗，維持植株最基本的生命活動(dòng)。

無12 則是主要通過降低干物質(zhì)積累量和高徑比及提高根占整株比來應(yīng)對(duì)干旱脅迫。無12 干旱脅迫處理的干物質(zhì)積累量均較正常處理顯著降低；隨著干旱脅迫的加劇，無12的高徑比呈減小趨勢，且各干旱脅迫處理較正常處理的降幅明顯增加，并通過提高根占整株比來提高植株的抗旱性。另外，干旱脅迫下，無12的枯落葉數(shù)均較多，即無12可能通過落葉的方式來減少葉面積從而減少水分的蒸發(fā)消耗，提高水分利用效率，減輕干旱脅迫的傷害。

無2 的生長指標(biāo)中與土壤含水量呈顯著正相關(guān)的有株高生長量、高徑比、總根長、根系干質(zhì)量，即無2通過調(diào)整地下部分生長和地上部分生長來適應(yīng)干旱脅迫。隨著干旱脅迫的加劇，無2的總根長和根系干質(zhì)量均呈減小趨勢，與其他油茶品種相比，無2 輕度干旱脅迫下的總根長和根系干質(zhì)量便較正常處理明顯減少，即根系對(duì)干旱脅迫迅速做出了反應(yīng)，且中度、重度干旱脅迫的總根長均較正常處理顯著減少，將不同程度的干旱脅迫信號(hào)傳給整個(gè)植株。地上部分收到干旱脅迫信號(hào)后做出反應(yīng)，輕度脅迫下的株高生長量較正常處理顯著降低，且中度、重度干旱脅迫的株高生長量較正常處理較大幅度下降，通過不斷降低高徑比來調(diào)整生物量的分配，增強(qiáng)植物的抗旱性。

相關(guān)研究表明，地徑對(duì)地上部分總生物量的貢獻(xiàn)率要大于苗高[29-30]。興46 各生長指標(biāo)與土壤含水量的相關(guān)性均不顯著，其中地徑生長量、高徑比及地徑受土壤含水量的影響較大，即興46可能是通過降低地徑生長量來減少地上部分生物量，并通過降低高徑比、增加枯落葉數(shù)等調(diào)整植株的生物量分配，減少水分的消耗，提高自身的抗旱性。

葉片厚度與單位葉面積最大光合速率存在正相關(guān)關(guān)系，與單位葉面積暗呼吸速率存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[31]。葉片厚度的減小，使得單位葉面積暗呼吸速率增大，植物維持正常生理活動(dòng)的消耗增加，干物質(zhì)積累減少[31]。贛190葉片厚度較小，且在干旱脅迫下葉片厚度減小的幅度較大，故其維持的消耗增大，這可能是其干物質(zhì)積累量較小的原因。而無2 的葉片厚度較大，干旱脅迫下降幅較小，且平均光合速率較大，葉面積較小，故干物質(zhì)積累量較大。