“油-稻-稻”三熟制氮高效早稻品種的篩選

錢銀飛 ，邱才飛，姚易根，裴潤根，劉根如，楊文孫，彭春瑞*

（1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與資源環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/國家紅壤改良工程技術(shù)研究中心，江西南昌 330200；2.江西省新干縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，江西新干 331300）

【研究意義】氮是水稻生長過程中非常重要的大量營養(yǎng)元素之一，也是提高水稻產(chǎn)量的重要元素。為了提高水稻產(chǎn)量，人們常常增施氮肥，導(dǎo)致氮肥用量大幅增加、而氮肥利用率不斷減少。目前我國氮肥施用量約占世界氮肥總施用量的24%，而氮肥利用率僅為28%～40%，大部分氮素主要通過氨揮發(fā)、硝化和反硝化、淋洗和徑流等途徑損失[1]，導(dǎo)致地下水污染、江河湖泊的富營養(yǎng)化、溫室效應(yīng)等不利影響[2]。如何降低氮肥施用量，提高水稻氮肥利用效率，是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上亟待解決的一個重要問題。Clark 等[3]的研究指出，人類在‘施用化肥改變土壤環(huán)境滿足植物需要方面取得了巨大成績’，但這‘并不是最實用和經(jīng)濟(jì)的辦法’，可以‘運用遺傳學(xué)方法提高植物對土壤環(huán)境逆境的適應(yīng)性’，既可以‘降低生產(chǎn)成本’，又可以‘減少大量施用化肥所造成的環(huán)境污染’。即通過應(yīng)用氮高效的品種可提高氮肥利用率，減少環(huán)境污染?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量的研究[4-8]表明，植物無論在不同種屬間還是在同一種植物不同品種（品系）間均存在著氮效率品種間的差異。培育和選用氮高效品種是協(xié)調(diào)作物產(chǎn)量，提高氮素利用率、減少環(huán)境污染和資源浪費的重要解決途徑之一[9]?！颈狙芯壳腥朦c】江西是我國典型的雙季稻主產(chǎn)區(qū)，其中“油-稻-稻”三熟制是一種典型的雙季稻種植制度，在南部吉泰盆地等地區(qū)應(yīng)用較多。該制度復(fù)種指數(shù)高，更大程度的利用了溫、光、水、土等資源，提高了土地生產(chǎn)效率，是緩解我國糧食安全壓力的重要途徑之一[10-11]，但存在著受溫光資源等的限制，三熟作物重茬矛盾突出、品種搭配難度大的問題。經(jīng)筆者長期研究，在溫光條件較好的長江中游地區(qū)以中早熟早稻（生育期110 d 以內(nèi)）搭配中熟晚稻（120 d 以內(nèi)）和早熟油菜（185 d 以內(nèi)）這種模式實現(xiàn)三熟制滿負(fù)荷運轉(zhuǎn)，最終實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。但這種滿負(fù)荷運轉(zhuǎn)下的種植模式勢必帶來氮磷等投入品的增加，增大了氮磷向環(huán)境流失引發(fā)農(nóng)業(yè)面源污染的風(fēng)險。因此，篩選出適合“油-稻-稻”三熟制的氮高效水稻品種，對促進(jìn)“油-稻-稻”三熟制的發(fā)展和減輕農(nóng)業(yè)面源污染具有十分重要意義。前人對水稻的氮素吸收利用開展了不少研究，但針對適宜“油-稻-稻”三熟制的水稻的不同氮效率品種的研究較為缺乏。對“油-稻-稻”三熟制的水稻的品種的篩選多以產(chǎn)量為主[12-13]，少有涉及氮素吸收利用問題[14]。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究針對長江中游“油-稻-稻”三熟制生產(chǎn)現(xiàn)狀，篩選出適合本區(qū)域內(nèi)“油-稻-稻”三熟制的氮高效早稻品種，為保障“油-稻-稻”三熟作物周年高產(chǎn)高效，減少面源污染，具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地基礎(chǔ)地力

試驗于2019年在江西省吉安市新干縣沂江鄉(xiāng)東湖村（115°23′E、27°43′N）進(jìn)行。該區(qū)屬于亞熱帶濕潤氣候，海拔高度54 m，平均氣溫17.5℃，無霜期長達(dá)260～300 d，年均降水量1 604 mm。2019年早稻試驗的前茬作物為冬油菜、供試土壤為第四紀(jì)紅粘土發(fā)育的潮砂泥田，土壤質(zhì)地為壤土，0～20 cm土壤pH 6.13，有機(jī)質(zhì)15.22 g/kg，全氮1.52 mg/kg，全磷0.81 mg/kg，全鉀16.6 mg/kg，堿解氮128.4 mg/kg，有效磷11.7 mg/kg，速效鉀72.3 mg/kg。

1.2 試驗材料及設(shè)計

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗為裂區(qū)設(shè)計，以施氮量處理為主區(qū)，品種為副區(qū)，選用15個生育期適合（均在110 d以下）“油-稻-稻”三熟制的早熟主栽品種，其編號及選育單位見表1。施氮量處理設(shè)置施氮（N1）和不施氮（N0）2 個處理，施氮處理施N 180 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 180 kg/hm2，其中P 肥為基肥一次性施入，N、K 肥早稻按m（基肥）∶m（分蘗肥）∶m（穗肥）=5∶2∶3 分3 次施入，基肥結(jié)合翻耕施下，分蘗肥在移栽后5～7 d施下，穗肥在倒二葉露尖期（幼穗1～2 mm）施。不施氮處理不施氮肥，其余肥料與施氮處理施肥一致。每個處理設(shè)3個重復(fù)，每小區(qū)4 m×5 m，小區(qū)四周做埂并用薄膜覆蓋。試驗于3月25日播種，軟盤育秧，4月25日點拋，拋栽密度20 穴/m2，每穴2本。其余栽培措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培措施。

表1 供試早稻品種及類型來源Tab.1 Early rice varieties typesand sources

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 主要生育期 參照胡立勇等[15]的方法考察早稻關(guān)鍵生育期（播種期、移栽期、拔節(jié)期、最高莖蘗期、穗分化期、抽穗期、齊穗期和成熟期）。

1.3.2 莖蘗動態(tài) 點拋時，在小區(qū)中連續(xù)定10個單株，每7～10 d記載葉齡1 次；每處理定點2 個，每點連續(xù)定10穴，記載莖蘗數(shù)，拔節(jié)前每5 d查1次，拔節(jié)至抽穗期每7 d查1次。

1.3.3 干物質(zhì)量 在莖蘗動態(tài)調(diào)查和普查的基礎(chǔ)上，根據(jù)莖蘗苗的平均結(jié)果于拔節(jié)期、最高莖蘗期、抽穗期、成熟期取樣調(diào)查，每小區(qū)取5穴代表性植株分成葉、莖鞘、穗3部分，裝入牛皮紙質(zhì)樣品袋，105 ℃殺青30 min后80 ℃烘至恒質(zhì)量，分別測量其干物質(zhì)量。

1.3.4 葉片劍葉SPAD值 采用日本產(chǎn)SPAD502儀進(jìn)行測定，測定劍葉除葉脈的葉片中間部位。

1.3.5 植株氮測定 將1.3.3烘干至恒質(zhì)量的樣品，經(jīng)粉碎、過篩與再烘干，采用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮—蒸餾法測定氮含量。

1.3.6 產(chǎn)量及構(gòu)成 成熟期每小區(qū)有效穗按普查結(jié)果，每小區(qū)取10穴未受取樣影響單株，其中5穴自然風(fēng)干后考察每株的株高、穗長、每穗粒數(shù)；用水漂法去除空癟粒，求取結(jié)實率；以1 000實粒樣本（干種子）稱量，重復(fù)3 次（誤差不超過0.05 g）求取千粒質(zhì)量。并全區(qū)實收，換算成標(biāo)準(zhǔn)含水量后的產(chǎn)量為實際產(chǎn)量。

1.3.7 有關(guān)計算依據(jù) 氮肥表觀利用率（apparent recovery efficiency of applied nitrogen，REN，%），反映作物對施入土壤中的肥料氮的回收效率。

式（1）中，U為施氮后作物收獲時地上部的吸氮總量，U0為未施氮時作物收獲期地上部的吸氮總量，F(xiàn)代表施氮量。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析采用Excel 2013和DPS7.05完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種早稻氮素表觀利用率分類

以不同品種的氮素表觀利用率（REN）進(jìn)行系統(tǒng)聚類，按照歐式距離長短將其劃分為3類（圖1）：第1 類高氮素表觀利用率品種V14（REN=38.71%，下面簡稱氮高效品種）。第2 類中氮素表觀利用率品種包括：V2、V3、V7、V8、V9、V10、V11、V12、V13、V15（REN 為22.2%～33.92%，平均REN 28.86%，下面簡稱氮中效品種）。第3類低氮素表觀利用率品種，包括：V1、V4、V5、V6（REN 為12.297%～18.56%，平均REN15.73%，下面簡稱氮低效品種）。

2.2 不同施氮水平下不同早稻品種主要農(nóng)藝性狀的表型差異

分析不同氮水平下不同品種早稻成熟期主要農(nóng)藝性狀的表型差異（表2）可見，正常施氮（N1）處理下主要農(nóng)藝性狀的表型值和變異系數(shù)基本表現(xiàn)為大于未施氮（N0）處理。不同品種早稻成熟期主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)在N0水平下變化范圍為4.48%～28.2%，在N1水平下為4.93%～32.3%，這表明主要農(nóng)藝性狀在施氮處理下不同品種間的差異程度要大于未施氮處理，說明正常施氮處理下更容易鑒別不同水稻品種間差異。N1水平不同農(nóng)藝性狀的變異程度由大到小依次為：成熟期劍葉SPAD 值、穗數(shù)、單莖葉干質(zhì)量、每穗粒數(shù)、株高、單莖穗干質(zhì)量、單莖莖鞘干質(zhì)量、穗長、生育期、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)HI。N0水平不同農(nóng)藝性狀的變異程度由大到小依次為：成熟期劍葉SPAD 值、穗數(shù)、每穗粒數(shù)、單莖葉干質(zhì)量、株高、單莖穗干質(zhì)量、穗長、單莖莖鞘干質(zhì)量、生育期、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)HI；表明在不同氮水平下，不同農(nóng)藝性狀的變異幅度不同。不同品種的成熟期劍葉SPAD 值與穗數(shù)等變化幅度較大，而千粒質(zhì)量和HI 則變化幅度較小。

圖1 不同品種早稻的氮素表觀利用率（REN）聚類分析Fig.1 Cluster tree map of apparent recovery efficiency of applied nitrogen（REN）of early rice with different varieties

表2 不同氮水平條件下不同早稻品種成熟期主要農(nóng)藝性狀的表型差異Tab.2 Phenotypic differences of main agronomic traits of the early rice varietiesat the Maturity under different nitrogen levels

2.3 不同施氮水平下成熟期劍葉SPAD值與REN的相關(guān)性

以N0和N1水平下，變異程度均最大的成熟期劍葉SPAD 值為例，分析不同氮水平下成熟期劍葉SPAD 值與REN 的相關(guān)性（圖2），可見，2 種氮水平下的成熟期劍葉SPAD 值均與REN 呈較好的線性正相關(guān)（虛線表示N0水平下，劍葉SPAD 值與REN 的相關(guān)性，實線表示N1水平下，劍葉SPAD 值與REN 的相關(guān)性），其相關(guān)系數(shù)分別為rN0=0.806，rN1=0.939，用N1水平下的成熟期SPAD 值比N0水平的下SPAD 值，更容易鑒別不同水稻品種間REN 的差異。同時也表明成熟期高的劍葉SPAD 值的水稻品種具有較高的REN。

2.4 不同品種早稻正常施氮的產(chǎn)量表現(xiàn)及其產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特征

鑒于正常施氮處理下更容易鑒別不同水稻品種間差異，因此在正常施氮條件下比較不同氮效率品種的差異。3種氮效率品種早稻在正常施氮條件下的產(chǎn)量表現(xiàn)如表3，不同氮效率品種的產(chǎn)量由低到高表現(xiàn)為氮低效型、氮中效型和氮中效型。氮高效型品種V14，產(chǎn)量為9 278.2 kg/hm2；氮中效型品種籽粒產(chǎn)量7 201.6～8 784.9 kg/hm2，平均產(chǎn)量為8 159.1 kg/hm2，氮低效型品種籽粒產(chǎn)量6 081.7～7 109.9 kg/hm2，平均為6 468.3 kg/hm2。經(jīng)方差分析，其差異達(dá)顯著水平。

圖2 不同施氮水平下成熟期劍葉SPAD值與REN的相關(guān)性Fig.2 Relevance of SPAD value of flag leaf at the maturity and REN under different nitrogen application levels

經(jīng)相關(guān)分析，產(chǎn)量與REN 成極顯著的正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.96。產(chǎn)量構(gòu)成因素中，以千粒質(zhì)量與REN 的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.58，其次為穗數(shù)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.5，兩者均達(dá)到顯著相關(guān)。結(jié)實率為負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.27，每穗粒數(shù)為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.21，均未達(dá)到顯著相關(guān)。因此穗數(shù)多，千粒質(zhì)量大可能是判斷REN高的一個簡便快捷的方法。

表3 不同氮效率品種早稻正常施氮條件下的產(chǎn)量表現(xiàn)Tab.3 Yield performance of early rice with different nitrogen efficiency varietiesunder normal nitrogen application conditions

2.5 不同品種早稻正常施氮條件下的莖蘗成穗規(guī)律

如表4所示，不同氮效率品種早稻的最高莖蘗數(shù)由低到高表現(xiàn)為氮高效型（569.18個/hm2）和氮中效型（平均599.1 個/hm2）和氮低效型（平均606.75 個/hm2）。高峰苗期3 葉蘗及3 葉蘗以下的分蘗所占總分蘗數(shù)比例由低到高表現(xiàn)為氮高效型、氮中效型和氮低效型，而3 葉蘗以上的分蘗所占總分蘗數(shù)比例則反之。成穗率由低到高表現(xiàn)為氮低效型（平均49.18%）、氮中效型（平均51.64%）和氮高效型（58.4%）。相關(guān)分析表明，成穗率和REN 的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.54，成顯著相關(guān)。其次是3 葉以上分蘗占總分蘗的比例，相關(guān)系數(shù)為0.51，也成顯著相關(guān)。最高莖蘗數(shù)、3葉蘗及3葉蘗以下的分蘗所占總分蘗數(shù)比例與REN成負(fù)相關(guān)，其中以小于3葉蘗以下的分蘗所占總分蘗數(shù)比例與REN 相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)0.53，達(dá)顯著水平。最高莖蘗數(shù)和3葉蘗所占總分蘗數(shù)比例與REN 相關(guān)程度較弱，相關(guān)系數(shù)分別為0.1和0.29，相關(guān)不顯著。這表明分蘗數(shù)量多不是氮高效品種的優(yōu)勢所在，只有分蘗質(zhì)量高（高效分蘗比例大、成穗率高）才是氮高效品種高REN的關(guān)鍵之所在。

2.6 不同品種早稻正常施氮條件下的氮素吸收利用

如表5 所示，不同氮效率品種早稻的氮素積累量和吸氮量由低到高均表現(xiàn)為氮低效型、氮中效型和氮高效型，均達(dá)顯著水平。這表明不同品種氮效率越高、從周圍環(huán)境吸收氮素的能力越強(qiáng)。氮收獲指數(shù)NHI表征著籽粒中氮積累量占整個稻株的比例，由低到高均表現(xiàn)為氮低效型（平均0.73）、氮中效型（平均0.78）和氮高效型（0.85），均達(dá)顯著水平。這表明氮效率越高的品種具有更好的促進(jìn)稻株體內(nèi)氮素向籽粒轉(zhuǎn)運的能力。

表4 不同氮效率品種早稻正常施氮條件下的莖蘗及成穗表現(xiàn)Tab.4 Stem tiller and ear formation under normal nitrogen application in early rice with same nitrogen efficiencyvarieties

表5 不同氮效率品種早稻正常施氮條件下的氮素吸收利用表現(xiàn)Tab.5 Nitrogen uptake and utilization under normal nitrogen application in early rice with different nitrogen efficiency varieties

3 結(jié)論與討論

水稻不同品種間氮素利用效率存在顯著的差異。Broadbent 等[4]比較了24 個水稻品種的氮素利用率，發(fā)現(xiàn)存在顯著的品種差異，而且在不同年份間表現(xiàn)出相當(dāng)穩(wěn)定的次序。隨后De Detta 等[5]研究也證明了這一點，氮素利用效率在不同水稻品種存在顯著差異，并因年份、季節(jié)、栽培條件而表現(xiàn)出相當(dāng)穩(wěn)定的大小排序。這表明，水稻品種本身確實存在著氮效率的品種差異，而且是可以遺傳的。因此，利用水稻不同品種存在氮效率差異的遺傳特性，選用氮高效的水稻品種來減少稻田氮肥的施用量，從而減少對環(huán)境的污染，這種方式不僅經(jīng)濟(jì)有效，而且對環(huán)保安全。本研究供試的15個早稻品種的氮素表觀吸收效率存在著顯著差異，說明從現(xiàn)有的水稻資源中選擇氮素利用效率較高的水稻品種完全有可能。本研究供試的適合“油-稻-稻”三熟制15 個早稻品種中株兩優(yōu)35（V14）的氮肥表觀利用率最高，屬于氮高效品種，它既表現(xiàn)出高的氮肥表觀利用率，同時也具有高產(chǎn)和耐貧瘠的能力（在無氮的情況下產(chǎn)量也最高），顯著高于氮中效和氮低效品種。這和張亞麗等[8]、樊劍波等[16]的研究結(jié)果在低氮和高氮水平下均能獲得較高產(chǎn)量的水稻品種就是氮高效品種結(jié)論比較一致。本研究中氮效率越高的品種具有更高的氮素積累量、吸氮量和NHI，顯示出更好的氮素吸收和向籽粒轉(zhuǎn)運的能力。這也和大多數(shù)的研究結(jié)論[17-21]相同。

本研究還表明，在不同氮水平條件下，正常施氮水平下早稻品種成熟期主要農(nóng)藝性狀的變異程度大于不施氮水平下早稻品種成熟期主要農(nóng)藝性狀的變異程度。因此，可通過觀察正常施氮條件下不同品種成熟期的相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行不同氮效率品種的篩選。這與樸鐘澤等[9]、黃永蘭等[21]提出的在低氮條件下進(jìn)行氮效率品種篩選的觀點不同。這主要是因為養(yǎng)分的遺傳變異可歸因于2個因素共同作用：一是植物利用養(yǎng)分生產(chǎn)產(chǎn)量的效率（利用效率），二是它們從土壤吸收養(yǎng)分的效率（吸收效率）[22]。低氮水平條件下，氮素造成的主要農(nóng)藝性狀的變化主要是由于氮素吸收效率的差異所致。而在高氮水平條件下，氮素造成的主要農(nóng)藝性狀的變化則由氮素吸收效率和氮素利用效率共同決定，且氮素利用效率的差異顯得更為重要[23]。本研究同時也表明成熟期高劍葉SPAD 值、多穗、高成穗率、高千粒質(zhì)量及較高的稻谷產(chǎn)量可作為氮高效品種的簡單篩選指標(biāo)。這也啟示在“油-稻-稻”三熟制中，可選擇分蘗發(fā)生早、分蘗力強(qiáng)的早稻品種建立一個高的群體起點，從而克服三熟制早稻插期遲，不利于迅速在本田期創(chuàng)立并維持較高的葉面積指數(shù)，建立足穗高產(chǎn)群體的弊端。同時研究結(jié)果也啟示在早稻有效分蘗臨界葉齡期通過早擱田、化控等[24]方式減少無效分蘗，從而優(yōu)化群體，最后形成高成穗率，足穗高產(chǎn)。在早稻生育后期也可通過一定措施，減緩葉片等的衰老，也能提高對氮的吸收利用，最后增產(chǎn)增收。