四川鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種的分布格局

翟 獎， 錢昱含， 徐正會， 張 翔， 李曉艷， 黃雪蓉

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院， 云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室， 云南 昆明 650224；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所， 云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬昆蟲綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)，是典型的社會性昆蟲，全球已記載17亞科337屬13 758種[1]。螞蟻對環(huán)境變化敏感，常被作為關(guān)鍵類群進行研究[2]。國內(nèi)螞蟻分布格局的研究主要集中于藏東南地區(qū)[3-5]和喜馬拉雅山底雅段、札達段[6]等生物多樣性保護熱點地區(qū)。四川省位于我國西南山地范圍內(nèi)，地貌多樣，氣候復(fù)雜，生物多樣性豐富，然而有關(guān)四川省螞蟻的研究十分有限。VIEHMEYER[7]在1922年報道四川西部螞蟻7個物種。EIDMANN[8]在1941年報道四川、西藏和青海的螞蟻43個物種。BROWN[9-10]在1948年和1949年相繼報道了四川螞蟻2個物種。張瑋[11]在1995年報道四川螞蟻1個物種,張瑋等[12]在2002年報道四川螞蟻78種。RADCHENKOetal[13]在2008報道四川螞蟻3個物種。羅成龍等[14-16]在2019年報道了四川北部王朗保護區(qū)以及其周邊地區(qū)的螞蟻物種的多樣性、分布格局和區(qū)系特征，共記錄了此地螞蟻77種。鞍子河自然保護區(qū)于四川省崇州市西北部，地處邛崍山系東南支脈龍門山中段東緣、四川盆地西緣峽谷地帶，總面積達101.414 km2[17]。保護區(qū)地勢西北高東南低，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候常綠闊葉林、針闊混交林地帶，年平均氣溫12.3 ℃，年平均相對濕度86%。該區(qū)屬常綠闊葉林、針闊混交林。區(qū)內(nèi)生物種類繁多，動植物資源極為豐富。但該保護區(qū)內(nèi)未見蟻科昆蟲的系統(tǒng)調(diào)查。在這樣的生態(tài)條件下棲息著哪些螞蟻群落，其分布格局如何。本文從垂直分布、棲息生境、覓食場所和筑巢場所等4個方面對四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種分布格局進行了研究，并且和藏東南工布自然保護區(qū)的相關(guān)研究進行了對比分析，研究結(jié)果不僅對該區(qū)域的物種多樣性保護區(qū)具有重要的價值，并且為全國的蟻科昆蟲的分布格局探討打下了堅實的基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)雞冠山鄉(xiāng)、文井江鎮(zhèn)和錦江鄉(xiāng)海拔535～2 026 m垂直帶上，以海拔每上升250 m設(shè)置1塊樣地，每塊樣地大小為50 m × 50 m ，依此規(guī)格共設(shè)置7塊樣地。采用樣地調(diào)查法和搜索調(diào)查法調(diào)查7塊樣地的螞蟻群落[3,18]，將野外捕獲到的螞蟻標(biāo)本保存在裝有無水乙醇的凍存管內(nèi)，采集完畢后帶回標(biāo)本至實驗室做室內(nèi)研究。研究樣地調(diào)查概況如表1。

表1 鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地概況

1.2 標(biāo)本鑒定

將野外采集到的標(biāo)本進行歸類、編號，分別制作成三角紙干制標(biāo)本和浸漬標(biāo)本。依據(jù)主要分類著作[18-24]，采用形態(tài)分類方法對螞蟻標(biāo)本逐一鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用采獲頻數(shù)統(tǒng)計法分析螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食和筑巢場所，揭示其分布格局[3,7]。生態(tài)適應(yīng)幅度依據(jù)物種垂直分布海拔高差劃分：海拔高差<500 m為生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄；500～1 000 m之間為較窄；1 000～1 500 m之間為中等適應(yīng)幅度；1 500～2 000 m之間為較寬；>2 000 m為生態(tài)適應(yīng)寬闊[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 棲息生境

經(jīng)鑒定，在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)采集到的螞蟻標(biāo)本隸屬于6亞科33屬62種，其中切葉蟻亞科(Myrmicinae)共18屬38種，蟻亞科(Formicinae)共6屬11種，猛蟻亞科(Ponerinae )共6屬9 種，臭蟻亞科(Dolichoderinae )共1屬2種，刺猛蟻亞科(Ectatomminae )共1屬1種，卷尾猛蟻亞科(Proceratiinae)共1屬1種。在7類生境中，常綠闊葉林的物種最豐富(40種)，其次是針闊混交林(29種)，竹林、半常綠闊葉林并列第三(均為19種)，第四是柳杉林(13種)，草地、落葉闊葉林物種最貧乏(均為5種)(表2)。

表 2 鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種的棲息生境和垂直分布

在62個物種之中，黃足尼蘭蟻[Nylanderiaflavipes(Smith)]、史氏盤腹蟻(AphaenogastersmythiesiiForel)和黑毛蟻[Lasiusniger(Linnaeus)]3個種可棲息于6類生境中；尖毛帕拉蟻[Paraparatrechinaaseta(Forel)]、泰氏尼蘭蟻[Nylanderiataylori(Forel)]、瑪氏紅蟻(MyrmicamargaritaeEmery)和絲光蟻(FormicafuscaLinnaeus)4個種可棲息于5類生境中；舒爾盤腹蟻(AphaenogasterschurriForel)、熊貓曲頰猛蟻(GnamptogenyspandaBrown)、不丹窄結(jié)蟻(StenammabhutanenseBaroni Urbani)和尼特納大頭蟻(PheidolenietneriEmery)4個種可棲息于4類生境中；有7個種可棲息于3類生境中；有11個種可棲息于2類生境中；有33個種僅棲息于1類生境中?？梢姶蠖鄶?shù)螞蟻物種對生境的選擇狹窄，僅在1～2類生境中棲息，僅有少數(shù)物種可棲息于多類生境之中(表2)。

2.2 垂直分布

在62個物種之中，有9個種的垂直分布海拔高差在1 000～1 500 m之間，生態(tài)適應(yīng)幅度達到中等水平；其中尖毛帕拉蟻的垂直分布海拔高差最大(1 305 m)，其次是黃足尼蘭蟻、泰氏尼蘭蟻、史氏盤腹蟻3種，垂直分布海拔高差達到1 250 m。有12個種的垂直分布海拔高差在500～1 000 m之間，生態(tài)適應(yīng)幅度達到較窄水平；其中刻點棱胸蟻[Pristomyrmexpunctatus(Smith)]的垂直分布海拔高差較大，達到925 m；尼特納大頭蟻(PheidolenietneriEmery)、近麗紅蟻(MyrmicapararitaeRadchenko & Elmes)和棒結(jié)紅蟻(MyrmicabactrianaRuzsky)的垂直分布海拔最高，達到2 026 m。有41個種的垂直分布海拔高差在500 m以內(nèi)，生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄；這些物種之中，盤腹蟻待定種(Aphaenogastersp.)的垂直分布海拔高差相對較大，達到370 m；有多達29個物種僅在1個海拔高度上發(fā)現(xiàn)，其中有10個種僅分布于海拔756 m區(qū)域，有12個種僅分布于海拔535 m區(qū)域?？梢姶蠖鄶?shù)螞蟻物種分布于低海拔區(qū)域，有些種僅棲息于某一海拔高度上，垂直分布范圍較廣、生態(tài)適應(yīng)幅度較寬的物種占少數(shù)(表2)。

2.3 覓食場所

在7類覓食場所之中，地表覓食的物種最豐富，高達48種；其次是土壤內(nèi)覓食(33種)；第三是石下覓食(29種)；第四是地被內(nèi)覓食(17種)；植物上也有不少螞蟻覓食(15種)；朽木下、朽木內(nèi)覓食的螞蟻最少(均為7種)(表3)。

在62個物種之中，雕刻盤腹蟻(AphaenogasterexasperataWheeler)、黑毛蟻的覓食場所最豐富，均可在6類場所中覓食；有5種螞蟻可在5類場所覓食；有10種可在4類場所覓食；有6種螞蟻可在3類場所覓食；有22種螞蟻可在2類場所覓食；有17種螞蟻只在1類場所中覓食?？梢姶蠖鄶?shù)螞蟻物種僅在1～2類場所覓食，生境范圍較窄；只有少數(shù)物種可在多類生境覓食，表現(xiàn)出寬闊的生境適應(yīng)性(表3)。

2.4 筑巢場所

對螞蟻筑巢場所的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大多螞蟻物種在石下筑巢(20種)；其次是土壤內(nèi)筑巢(19種)；第三是朽木內(nèi)巢(15種)；第四是朽木下巢(11種)；在地被內(nèi)、地表筑巢的螞蟻物種最少(各有8種)(表3)。雕刻盤腹蟻、黃足尼蘭蟻在所調(diào)查的6類場所中均可筑巢，筑巢場所最豐富；黑毛蟻、尖毛帕拉蟻可在5類場所筑巢，位列第二；尼特納大頭蟻可在4類場所筑巢，位列第三；有5種螞蟻可在3類場所筑巢，有10種螞蟻僅在2類場所筑巢，有20種螞蟻僅在1類場所筑巢。此外，有22種螞蟻的筑巢場所在本研究中不詳?？梢姶蠖鄶?shù)螞蟻物種僅在1～2類場所筑巢，范圍狹窄；只有少數(shù)物種可在多類場所筑巢，表現(xiàn)出良好適應(yīng)性；另有不少物種的筑巢場所不詳，有待研究完善(表3)。該保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種主要選擇石下和土壤內(nèi)筑巢，可見這2類場所穩(wěn)定性較好，螞蟻居住條件適宜。而在朽木內(nèi)、朽木下及地被內(nèi)筑巢的螞蟻物種較少，這是因為人為的干擾、氣溫的變化、物候的變換等因素更容易影響這3類場所的穩(wěn)定性，所以螞蟻物種較少選擇這幾類場所筑巢。

表 3 鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場所

3 討論與結(jié)論

目前四川省螞蟻物種較為系統(tǒng)的研究僅見王朗自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)77種[15]和大涼山西部95種[25]。鞍子河自然保護區(qū)共發(fā)現(xiàn)螞蟻62種。通過與王朗自然保護區(qū)螞蟻物種對比，王朗自然保護區(qū)螞蟻物種相對較為豐富，有37種螞蟻均在兩個保護區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)。在王朗自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)的物種共有37種未在鞍子河自然保護區(qū)被探索到，鞍子河自然保護區(qū)內(nèi)則有 26種螞蟻物種未在王朗自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)。通過與大涼山西部螞蟻物種對比，有27種均在兩地發(fā)現(xiàn)，鞍子河自然保護區(qū)內(nèi)有36種螞蟻未在大涼山西部探索到，可見鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種豐富度不及大涼山螞蟻物種；通過對比三者，可以發(fā)現(xiàn)此次鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種為四川省螞蟻物種增添了22個種類，此次調(diào)查豐富了四川螞蟻物種。

本研究在常綠闊葉林內(nèi)發(fā)現(xiàn)的螞蟻物種最豐富(40種)，而在藏東南工布自然保護區(qū)、嘎隆拉及墨脫河谷、喜馬拉雅山珠峰段、四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，螞蟻物種最豐富的生境分別是草地(16種)、溝谷雨林(73種)、中山闊葉林(11種)、針闊混交林(46種)[3,5-6,15]?？梢姴煌貐^(qū)螞蟻物種最豐富的代表性生境不同，其物種豐富度也不同。鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)代表性生境常綠闊葉林的物種豐富度顯著高于藏東南工布自然保護區(qū)的草地、喜馬拉雅山珠峰段的中山闊葉林，但是顯著低于藏東南嘎隆拉及墨脫河谷的溝谷雨林，但是與四川王朗自然保護區(qū)及其鄰近地區(qū)代表性生境針闊混交林的物種數(shù)接近。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)垂直分布范圍(1 305 m)最寬的物種是尖毛帕拉蟻，而在藏東南工布自然保護區(qū)、嘎隆拉及墨脫河谷、喜馬拉雅山珠峰段、四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，垂直分布范圍最寬的物種分別是光亮黑蟻(FormicacandidaSmith)(1 390 m)、塞奇大頭蟻(PheidolesageiForel)(1 510 m)、西藏盤腹蟻(AphaenogastertibetanaDonisthorpe)(1 192 m)、櫻花帕拉蟻[Paraparatrechinasakurae(Ito)](2 920 m)[3,5-6,15]?？梢姴煌貐^(qū)螞蟻群落中生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的代表性物種不同，其垂直分布范圍也不同。四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)的櫻花帕拉蟻垂直分布范圍最寬，喜馬拉雅山珠峰段的西藏盤腹蟻垂直分布范圍最窄，本研究記錄的尖毛帕拉蟻與藏東南工布自然保護區(qū)的光亮黑蟻垂直分布范圍接近。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)在地表覓食的螞蟻物種最豐富(48種， 占77.4%)，而在藏東南工布自然保護區(qū)、嘎隆拉及墨脫河谷、喜馬拉雅山珠峰段、四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)同樣以地表覓食的物種最豐富，分別為14種(占82.4%)、74種(占77.1%)、15 種(占65.2%)、67 種(占87.0%)[3,5-6,15]。可見地表是各個地區(qū)螞蟻物種覓食活動的主要場所，但是各地區(qū)地表覓食物種的比例不同，四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)地表覓食的物種比例最高，而喜馬拉雅山珠峰段地表覓食物種的比例較低，四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)地表覓食物種的比例與藏東南嘎隆拉及墨脫河谷接近。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)在石下筑巢的螞蟻物種最豐富(20種， 占32.3%)，而在藏東南工布自然保護區(qū)、嘎隆拉及墨脫河谷、喜馬拉雅山珠峰段、四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，物種最豐富的筑巢場所分別是石下(16種， 占94.1%)、地表(18種， 占18.8%)、石下(13 種， 占56.5%)、土壤內(nèi)(29 種， 占37.7%)[3,5-6,15]?？梢娫诓煌貐^(qū)螞蟻群落中，物種最豐富的筑巢場所不盡相同，多數(shù)地區(qū)以石下筑巢為主。在石下筑巢為主的地區(qū)中，藏東南工布自然保護區(qū)的比例最高，喜馬拉雅山珠峰段次之，鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)的比例最低。

在四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)記載螞蟻6亞科33屬62種。分布格局分析顯示，大多數(shù)螞蟻物種垂直分布范圍狹窄，棲息生境、覓食場所和筑巢場所類別有限，垂直分布范圍較寬的少數(shù)物種生態(tài)適應(yīng)幅度相應(yīng)較寬，可以棲息于多類生境，覓食和筑巢場所較豐富。常綠闊葉林的物種最豐富(40種)，尖毛帕拉蟻的垂直分布范圍最大(1 305 m)，地表覓食的物種最豐富(48種)，大多螞蟻物種在石下筑巢(20種)。螞蟻物種的分布格局主要與物種的適應(yīng)能力有關(guān)，同時受到海拔、氣候和植被豐富度影響，低海拔植被類型昆蟲食物資源豐富，棲息的螞蟻物種多，相對溫暖和濕度適中的地區(qū)螞蟻物種也隨之豐富。研究結(jié)果對鞍子河自然保護區(qū)生物多樣性保護具有參考價值。