濱海鹽沼濕地植被凈初級生產(chǎn)力變化對土壤因子的響應(yīng)

崔林林,李國勝,歐陽寧雷,陳吉龍,廖華軍,趙耕樂

1 成都信息工程大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,成都 610225 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地表層格局與模擬院重點實驗室,北京 100101 3 中國地質(zhì)調(diào)查局濱海濕地生物地質(zhì)重點實驗室,青島 266071 4 中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院, 重慶 400714

植被凈初級生產(chǎn)力(Net Primary Productivity, NPP)是指植物通過光合作用在單位面積、單位時間所同化的碳總量中扣除自養(yǎng)呼吸后的剩余部分,它是生態(tài)系統(tǒng)中其他生物生存和繁衍的物質(zhì)基礎(chǔ),是碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié),直接反映植物固碳的效率[1]。與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)(包括熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng))相比,濱海鹽沼濕地具有更高的生產(chǎn)力,在全球碳循環(huán)中具有重要作用[2]。濱海鹽沼濕地NPP是植物生命活動的結(jié)果,受到植物種類、氣候、水文、土壤性質(zhì)等因子的影響,并且這些因子之間也相互作用、相互制約,共同決定植被NPP的大小[3-5]。因此,研究這些因子對濱海鹽沼濕地NPP的影響對于理解它們之間相互作用機(jī)理,更好地進(jìn)行濕地管理和保護(hù)具有重要意義。

氣候因子(如太陽輻射、CO2濃度、氣溫等)通過影響植被的光合作用效率和物候、土壤養(yǎng)分的有效性和微生物活動等來影響植被NPP[6-10]。對于一個空間尺度相對較小的區(qū)域,在氣候變化尺度上,長期氣候變化是決定植被NPP長期演變的主導(dǎo)因素之一；在年變化尺度上,溫度、水分等氣候要素的年內(nèi)變化,雖然影響植被NPP的逐月分布狀態(tài),但氣候因子可能由于其空間差異性較小,而不是導(dǎo)致植被NPP空間分異的主導(dǎo)因素。植被類型和土壤因子可能是較小空間尺度植被NPP空間分異的決定因素,而同種植被類型內(nèi)部NPP空間分異的主導(dǎo)因素可能是土壤因子。

濱海鹽沼濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一種重要類型,也是受營養(yǎng)限制的生態(tài)系統(tǒng)[11]。營養(yǎng)限制的研究由單營養(yǎng)限制向多營養(yǎng)聯(lián)合限制發(fā)展[12]。氮(N)被認(rèn)為是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素[13-15]。目前,已有許多研究對生態(tài)系統(tǒng)中N、磷(P)及其組合對植被生長的限制作用進(jìn)行了研究,結(jié)果表明植被生產(chǎn)力受N和P限制,且兩者具有協(xié)同作用[16-17]。Fay等通過人為控制實驗研究了N、P、鉀(K)及其組合對植被生產(chǎn)力的影響,除佐證了N、P的協(xié)同作用外,還指出了K和微量元素限制的重要性[18]。在草地或其他植被生長中,追施營養(yǎng)也受到了越來越多的關(guān)注[19]。無論如何,濱海鹽沼濕地植被生產(chǎn)力的營養(yǎng)多重限制,特別是在不同水鹽條件下營養(yǎng)物質(zhì)的共同限制潛力的研究還較少[12,18,20],這也就意味著需要進(jìn)一步研究濱海鹽沼濕地植被NPP的營養(yǎng)限制大小和程度。

水鹽是濱海鹽沼濕地形成的重要因子,影響著植被分布格局,造成植被NPP的空間差異。很多研究表明濱海鹽沼濕地植被分布受土壤水分和鹽度的雙重影響,有各自的生態(tài)閾值[21]。土壤水鹽的變化能夠改變植被群落的分布格局、植被的形態(tài)結(jié)構(gòu)來影響生產(chǎn)力：濕地水鹽梯度的變化決定著濕地植被群落的分布格局[22-23]；水位深度的變化能夠改變濕地植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)來影響生產(chǎn)力[24]。但目前,水鹽對植被生產(chǎn)力的影響還缺乏定量的認(rèn)識,需要進(jìn)一步的深入研究。

綜上所述,對于空間尺度較小的區(qū)域,影響濱海鹽沼濕地植被NPP空間分異的因子主要是土壤因子。這些因子單獨或以不同組合形式對濱海鹽沼濕地植被NPP的影響大小、程度及其組合的限制形式都還不甚清楚。因此,本文以遼河三角洲濱海鹽沼濕地為研究對象,采用遙感和地面調(diào)查相結(jié)合方法,研究土壤因子對鹽沼濕地植被NPP空間分異的影響。該研究結(jié)果將有助于濕地植被的保護(hù)和修復(fù),以期為該領(lǐng)域的進(jìn)一步研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)介紹

遼河三角洲濱海濕地位于遼寧省西南部遼河平原南端,是我國重要的河口濕地之一,由來自遼河、雙臺子河、大凌河、小凌河和大清河等沖積而成,行政區(qū)劃上包括盤錦市和營口市全部區(qū)域,及錦州部分地區(qū)。本文研究區(qū)如圖1所示,位于12110′—12230′ E, 北緯4030′ —4130′ N之間,面積約6000 km2。該區(qū)域地貌屬于沖海積平原,地勢平坦,氣候為暖溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)氣候,四季分明、雨熱同期：年平均溫度8.6 ℃、年平均降雨量約為612 mm、年平均蒸發(fā)量為1670 mm。受海洋、河流和陸地交互、淡咸水交互的影響,研究區(qū)發(fā)育了以蘆葦(Phragmitesaustralis)、翅堿蓬(Suaedapterantha)、檉柳(TamarixchinensisLour.)、獐毛(Aeluropussinensis)、香蒲(TyphaorientalisPresl)等作為建群種的濕地植物群落,其中蘆葦沼澤面積達(dá)到756 km2,是該區(qū)域分布最廣、面積最大的植物群落[21],也是亞洲第一大蘆葦濕地[25]。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Location and extent of research area

1.2 數(shù)據(jù)收集及預(yù)處理

1.2.1遙感數(shù)據(jù)

本文所用遙感數(shù)據(jù)包括2011年的MODIS(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)數(shù)據(jù)、2011年6月19日和2009年7月15日的Landsat-5 TM數(shù)據(jù)、DEM(Digital Elevation Model)數(shù)據(jù),具體數(shù)據(jù)選擇如表1所示。MODIS數(shù)據(jù)利用MRT(MODIS Reprojection Tool)軟件完成重投影、格式轉(zhuǎn)換和重采樣等預(yù)處理,制成分辨率為1000 m、投影坐標(biāo)系為橫軸墨卡托投影,橢球體為WGS84的MODIS數(shù)據(jù)集；基于TM的4級數(shù)據(jù)和DEM數(shù)據(jù),對于TM的1級數(shù)據(jù)進(jìn)行的預(yù)處理工作包括幾何校正、輻射定標(biāo)、大氣校正、圖像鑲嵌和剪切。其中,大氣校正是定量遙感研究的關(guān)鍵步驟,研究表明改進(jìn)的基于圖像的暗目標(biāo)減法能較好地應(yīng)用于海岸帶遙感數(shù)據(jù)[26],本研究選用該方法對遙感影像進(jìn)行大氣校正。

表1 本研究所用遙感數(shù)據(jù)Table 1 Remote sensing data used in this study

1.2.2氣象數(shù)據(jù)

研究區(qū)內(nèi)有3個氣象站：錦州、大洼和營口,數(shù)據(jù)來自中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn/)。數(shù)據(jù)包括日照時數(shù)、風(fēng)速、相對濕度、氣溫、蒸散發(fā)和太陽輻射數(shù)據(jù)等。太陽總輻射用?ngstr?m-Prescott模型來估算,其他氣象數(shù)據(jù)利用高度訂正的反距離權(quán)重法進(jìn)行空間插值。

1.2.3土地利用數(shù)據(jù)

土地利用數(shù)據(jù)是基于2011年的Landsat-5 TM數(shù)據(jù),利用目視解譯方法提取,共分為20類(圖2)。景觀類型主要包括天然濕地(淺海水域、淺水沙洲、灘涂、河流、灘地、草甸、葦田)、人工濕地(水田、水庫、水池、鹽池、養(yǎng)殖水體)、非濕地(旱地、林地、灌叢、城鄉(xiāng)居民點、工礦、道路、防護(hù)堤和裸地)。

圖2 2011年土地利用圖Fig.2 Land use map in 2011

1.2.4野外調(diào)查和實驗室分析數(shù)據(jù)

2011年10月進(jìn)行了野外調(diào)查。由于濕地可進(jìn)入條件的限制,野外生物量測量樣點基本沿道路布設(shè),共設(shè)樣點30個(15個用于模擬最大光能轉(zhuǎn)化率,另外15個用于模型驗證)。野外生物量調(diào)查采用五點交叉采樣法：大樣地面積設(shè)置為30 m×30 m,每個樣地的四角和中心各設(shè)置一個2m×2 m小樣方,按收獲法進(jìn)行生物量調(diào)查。測定樣方地上總鮮重包括莖、葉和凋落物,每一樣方取300—500 g左右的樣品,用于測定干物質(zhì)比率。樣品帶回實驗室利用烘箱在80 ℃下烘至恒重,計算樣品的干物質(zhì)比率,再根據(jù)樣方鮮重計算樣方內(nèi)地上生物量總干重,利用同一樣地5個樣方的均值代表樣地單位面積地上生物量。由于蘆葦?shù)母诒容^大,所以本研究采用邵成等[27]的研究結(jié)論和野外采樣點根冠比的均值(1.722)計算樣地單位面積總生物量。生物量轉(zhuǎn)換為碳含量還需要“碳轉(zhuǎn)換系數(shù)”,研究表明木質(zhì)、草和葉成分的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為0.5、0.45和0.45[28-29]。由于蘆葦是草本植物,所以設(shè)定轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.45。

研究區(qū)濕地鹽度呈明顯的水平變化規(guī)律,由內(nèi)陸向濱海地區(qū)遞增[30]。在對研究區(qū)考查的基礎(chǔ)上,結(jié)合土地利用圖、NPP空間分布和水鹽梯度情況,在蘆葦沼澤區(qū)域,大致與河口海岸垂直的方向上,從濱海向內(nèi)陸設(shè)置了52個土壤采樣點(圖 3)。利用土壤取樣器,鉆取50 cm深的土壤樣品,按10 cm間隔取樣,利用梅特勒-托利多國際股份有限公司生產(chǎn)的便攜式PH計和英國Delta-T公司生產(chǎn)的W.E.T土壤三參數(shù)儀現(xiàn)場獲得土壤的PH值、溫度(ST)、含水量(SW)、溶氧量(SO)和電導(dǎo)率(體積電導(dǎo)率ECb、孔隙電導(dǎo)率ECp)。

圖3 土壤樣點設(shè)置Fig.3 Setting of soil sampling points

土壤樣品被放入塑料盒,置于室內(nèi)風(fēng)干,用鑷子剔除動植物殘體和其他雜質(zhì)(石塊等)。然后,利用球磨儀將風(fēng)干土樣研細(xì),過100目篩子,將樣品充分混合用于全碳(TC)、全氮(TN)、碳氮比(CN)、速效磷(AP)和速效鉀(AK)等理化性質(zhì)測定。利用德國Elementar Vario Max CN碳氮元素分析儀測定的全碳、全氮、碳氮比；利用美國Perkin Elmer公司的Optima 5300DV電感耦合等離子體—原子發(fā)射光譜儀測定的速效磷和速效鉀。

2 研究方法

2.1 生產(chǎn)力估算方法

CASA(Carnegie-Ames-Stanford approach)模型是Potter于1993年提出的基于光能利用率的生產(chǎn)力估算模型[31]。原始的CASA模型主要采用遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)進(jìn)行生產(chǎn)力反演,其表達(dá)式如下：

NPP=PAR×FPAR×ε

(1)

ε=Tg1×Tg2×Wg×εmax

(2)

式中,NPP為凈初級生產(chǎn)力,PAR為入射的光合有效輻射,FPAR為植被冠層對光合有效輻射的吸收分量,ε為實際光能利用率,Tg1和Tg2為溫度脅迫系數(shù),Wg為水分脅迫系數(shù),εmax為最大光能利用率。本研究利用SEBAL(Surface Energy Balance Algorithm for Land)模型[32]和FAO56-PM公式代替土壤水分子模型和Thornthwaite方法計算土壤水分脅迫系數(shù)。

2.2 因子敏感性分析方法

偏最小二乘方法是1983年由S. Wold和C. Albano等人提出的一種具有廣泛適用性的多元統(tǒng)計分析方法[33]。在偏最小二乘分析中變量投影重要性(variable importance in projection, VIP)指標(biāo)可以說明變量X在解釋Y時作用的重要性,公式如下：

(3)

式中,VIPj是變量xj對解釋Y的重要性；whj是軸wh的第j個分量,被用于測量xj對構(gòu)造th成分的邊際貢獻(xiàn)?；舅枷胧莤j對Y的解釋是通過th來傳遞的,如果th對Y的解釋能力很強,而xj在構(gòu)造th時又起到了重要的作用,則xj對Y的解釋能力就被視為很大。

2.3 影響因素分析方法

(1)本文擬通過把NPP和土壤因子的空間分布進(jìn)行差異化分組,分析土壤因子對NPP空間分異的影響。因此,需要先對樣點數(shù)據(jù)進(jìn)行空間化處理。經(jīng)過試驗發(fā)現(xiàn)BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)隱含層和輸出層分別設(shè)為tansig、logsig和purelin,隱含層節(jié)點數(shù)設(shè)為3—30,輸入數(shù)據(jù)包括植被指數(shù)、距河流的距離、距海水的距離和高程數(shù)據(jù),對土壤理化性質(zhì)進(jìn)行空間化結(jié)果較好。

(2)為了分析土壤因子對NPP空間分異的影響,根據(jù)灰度直方圖,將NPP數(shù)據(jù)和土壤因子空間化數(shù)據(jù)分成10個組；基于分組數(shù)據(jù),將土壤全氮、速效磷和速效鉀的第一類(含量最低)賦予1,其他類賦予2,將賦值后的圖層進(jìn)行疊加處理,各分組如表2所示。營養(yǎng)限制的存在和大小不僅和氣候、土壤發(fā)育或肥力有關(guān),還與其他一個或多個營養(yǎng)限制有關(guān),且NPP的多營養(yǎng)限制形式稱為聯(lián)合限制,包括協(xié)同限制、可加性限制和次可加性限制[18]。協(xié)同限制——多營養(yǎng)限制大于單營養(yǎng)限制之和；可加性限制——多營養(yǎng)限制等于單營養(yǎng)限制之和；次可加性限制——多營養(yǎng)限制小于單營養(yǎng)限制之和。

表2 分組結(jié)果Table 2 The grouped result

(3)利用處理響應(yīng)比的自然對數(shù)計算各氮、磷、鉀處理影響的大小,公式如下[18]：

LRR=ln(NPP處理組/NPP對照組)

(4)

3 結(jié)果分析

3.1 NPP反演結(jié)果分析

由圖4可知,估計值和實測值的相關(guān)性較好,相關(guān)系數(shù)為0.89,擬合優(yōu)度R2為0.78(P<0.01)。這說明CASA模型能被用于本研究區(qū)的NPP反演。

圖4 實測NPP與模型估計NPP的比較Fig.4 Comparison of the estimated and observed NPP

圖5是2011年研究區(qū)NPP的空間分布圖。由圖2和圖5可知,研究區(qū)NPP的取值范圍為31.66—2417.22 gCm-2a-1,且變異系數(shù)為43.71%,空間分異明顯；NPP空間分布大致呈現(xiàn)出以濕地核心區(qū)蘆葦沼澤為中心向外圍降低的環(huán)形空間分布格局,且區(qū)域NPP和植被分布格局具有較好的一致性。生產(chǎn)力最高的是中部的蘆葦沼澤,然后是外圍的水田和旱地,最后是林地和草甸。不同植被景觀交界處NPP呈階梯式急劇下降,空白區(qū)為非植被景觀點綴其中。這說明區(qū)域尺度上植被類型分布整體上決定了區(qū)域NPP的空間分異,但同種植被類型內(nèi)部也具有較為明顯的區(qū)域分異特征,如蘆葦沼澤、水田和旱地的NPP變異系數(shù)分別為24.06%、15.08%和18.65%。因此,本文就以蘆葦沼澤為例,研究土壤因子對蘆葦沼澤NPP空間分異的影響。

圖5 2011年NPP空間分布圖Fig.5 Spatial variation of net primary productivity

3.2 NPP空間分異的影響因素

3.2.1因子敏感性分析

以蘆葦沼澤為例,將NPP作為自變量,土壤因子(TC、TN、AP、AK、CN、PH、SO、ST、SW、ECb、ECp)和DEM數(shù)據(jù)作為因變量構(gòu)建偏最小二乘回歸模型,獲得變量投影重要性數(shù)值(表3)。由表3可知,土壤因子和地形因子對蘆葦沼澤NPP的敏感性從大到小排序為：AK>TC>TN>AP>ST>DEM>SW>CN>ECb>SO>PH>ECp。由表4可知,各因子間存在很強的相關(guān)性。為簡化分析過程和闡述的簡潔性,依據(jù)敏感性分析結(jié)果和各因子之間的相關(guān)性,本文選擇ECb、SW、TN、AP和AK等5個敏感性因子,分析各因子及其組合對濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響。

表3 變量投影重要性(蘆葦沼澤)Table 3 Variable importance in projection (Phragmites australis)

表4 各因子間的相關(guān)系數(shù)Table 4 The correlations between various factors

3.2.2營養(yǎng)因子對生產(chǎn)力的影響

由圖6可知,N處理組、P處理組和K處理組的平均NPP分別比對照組大7.25%(LRR=0.07)、4.71%(LRR=0.05)和1.22%(LRR=0.01)；NP處理組、NK處理組和PK處理組的平均NPP分別比對照組大13.64%(LRR=0.13)、13.43%(LRR=0.13)和6.63%(LRR=0.06)；NPK處理組的平均NPP比對照組大15.96%(LRR=0.15)。單個營養(yǎng)限制隨著其他單個營養(yǎng)限制的增加而增加,營養(yǎng)限制隨著第三個營養(yǎng)限制的增加而增加。這說明N、P和K對蘆葦NPP的限制形式是協(xié)同限制。濱海鹽沼濕地相對于其他生態(tài)系統(tǒng)而言,水鹽的重要性更強且兩者具有較強的相關(guān)性(表4),所以在研究NPP營養(yǎng)限制時需要考慮鹽分的作用。如圖7所示,蘆葦NPP的N、P和K限制隨著土壤電導(dǎo)率的增加呈拋物線形式——先增加后較少,但在電導(dǎo)率影響下,各營養(yǎng)限制的敏感性、最大值及其位置存在差異。從拋物線的開口大小可以表明蘆葦NPP在電導(dǎo)率變化條件下對各營養(yǎng)限制的敏感性,開口越小(0.041>0.011>0.008)說明營養(yǎng)限制越敏感。由此可知,K營養(yǎng)限制的敏感性最大,N營養(yǎng)限制最小,P營養(yǎng)限制居中。從拋物線頂點的橫坐標(biāo)位置說明營養(yǎng)限制最大時的位置,N、P和K營養(yǎng)限制達(dá)到最大值時的電導(dǎo)率值分別為4.50、4.36、7.98 ms/cm,可知K限制耐鹽性更強,其次是N和P限制。從拋物線頂點的縱坐標(biāo)位置說明營養(yǎng)限制的程度,N、P和K營養(yǎng)限制的最大值分別為0.15、0.03、0.34,可知營養(yǎng)限制程度的大小排序依次為K、N和P。

圖6 各分組平均凈初級生產(chǎn)力 Fig.6 The mean net primary productivity with total nitrogen (N), available phosphorus (P), and available Potassium (K) additions

圖7 電導(dǎo)率對N、P和K限制的影響Fig.7 The effect of conductivity on N, P and K limitation

3.2.3土壤水鹽對生產(chǎn)力的影響

土壤水鹽對蘆葦生長的影響也基本符合拋物線模式(圖8),蘆葦NPP隨著電導(dǎo)率或土壤含水量的增加呈先增加后減少的模式。從圖8可以看出,研究區(qū)蘆葦NPP對土壤含水量的敏感性小于土壤電導(dǎo)率(9.78>0.26),且土壤電導(dǎo)率對蘆葦NPP的影響程度也大于土壤含水量(最大值1508.52>1493.18 gCm-2a-1)；最適的土壤含水量和土壤電導(dǎo)率分別為49.46%和3.96 ms/cm。濱海鹽沼濕地土壤水鹽呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.38(表4)。不同土壤含水量條件下,土壤電導(dǎo)率對蘆葦NPP的影響也呈近似拋物線模式(圖9)。土壤含水量越高,蘆葦生長對土壤電導(dǎo)率的敏感性越低：土壤含水量34.20%、38.25%和43.40%對應(yīng)的拋物線二次方系數(shù)的絕對值分別為16.35、11.90和6.70,而二次方系數(shù)絕對值越大拋物線開口越小,即是相同電導(dǎo)率變化情況下NPP的變化越大。土壤含水量34.20%、38.25%和43.40%對應(yīng)的最適土壤電導(dǎo)率大小分別為4.28、5.05、2.14 ms/cm,可知并不是土壤含水量越高,最適電導(dǎo)率越大。3種土壤含水量對應(yīng)最適電導(dǎo)率條件下蘆葦NPP的最大值分別為1523.69、1494.53、1480.79 g C m-2a-1。

圖8 電導(dǎo)率和土壤含水量與蘆葦凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.8 The correlation between conductivity, soil moisture and net primary productivity of Phragmites australis

圖9 不同土壤含水量情況下,電導(dǎo)率對蘆葦沼澤凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.9 The correlation between conductivity and net primary productivity of Phragmites australis under different soil moisture

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1鹽沼植被的營養(yǎng)限制

研究表明N、P、K的單獨添加能增加蘆葦NPP(圖6),且NP、NK、PK和NPK對NPP都存在交互效應(yīng)。單個營養(yǎng)限制隨著其他單個營養(yǎng)限制的增加而增加,營養(yǎng)限制隨著第三個營養(yǎng)限制的增加而增加,表明該這3種營養(yǎng)元素對區(qū)域蘆葦NPP具有協(xié)同限制效應(yīng)。Fay等對橫跨五大洲的42個草地監(jiān)測站點進(jìn)行養(yǎng)分添加實驗,也表明有31個站點存在營養(yǎng)限制,29個站點存在N、P、K配對組合的協(xié)同限制[18]。N、P、K對NPP的平均影響分別是7.25%、4.71%和1.22%,說明N和P是蘆葦NPP的主要限制因子,K是次要限制因子。學(xué)者很早就開始了鹽沼植被營養(yǎng)限制的研究[34-35],許多研究得出了鹽沼植被生產(chǎn)力受N和P及NP協(xié)同限制的影響[35-38]。本研究也佐證了這一點：對蘆葦沼澤而言,除N和P外,K也是一種限制元素。K限制也被發(fā)現(xiàn)存在于泥炭地[39]、沼澤[40]、草地[18]和熱帶雨林[41]。不管怎樣,K限制在一定程度上被忽視了,應(yīng)在以后的研究中獲得更多的關(guān)注。

前人研究也表明蘆葦對K的需求量最大,其次為N和P,土壤N、P、K比例約為13.8∶1∶8.3時,有利于蘆葦生長發(fā)育；蘆葦NPP較高時,N、P、K被蘆葦植株吸收的比例約為4.6∶1∶5.3[42]。本研究野外采樣點N、P、K的平均比例約為11.1∶1∶51.7,蘆葦NPP受到K過高的限制。這也表明蘆葦?shù)母弋a(chǎn)不但對營養(yǎng)元素含量有要求,也會受到營養(yǎng)配比的限制[43]。另外,土壤水鹽對植物的營養(yǎng)限制也起一定的作用。本研究也佐證了這一結(jié)論,同時也進(jìn)一步得出了N、P、K的限制隨土壤電導(dǎo)率的增加可能呈拋物線形式(圖7)。因此,當(dāng)研究鹽沼植被的營養(yǎng)限制時,需要考慮土壤水鹽影響下的多要素限制。

4.1.2土壤水鹽對鹽沼植被NPP的影響

土壤水鹽是濱海鹽沼濕地形成的重要因子,也是影響鹽沼植被分布格局和生長的重要環(huán)境因素。本研究表明蘆葦NPP隨電導(dǎo)率的增加呈先增加后減少的趨勢,基本符合拋物線模式(圖8)。這與邱天等進(jìn)行的蘆葦水培實驗所得研究結(jié)論一致[44]。肖燕等的研究也表明隨著鹽度的升高蘆葦植株高度和分蘗數(shù)下降,高鹽抑制了蘆葦?shù)纳L,而淡水和中鹽度條件下蘆葦生長較好[45]。Rabie等的研究也表明當(dāng)土壤鹽度小于等于0.3%時,植被的干物質(zhì)量隨著土壤鹽度的增加而增加；當(dāng)土壤鹽度介于0.3%與0.9%時,植被的干物質(zhì)量隨著土壤鹽度的增加而減少,即干物質(zhì)量隨土壤鹽度增加呈先增加后減少趨勢[46]。這可能是由于植被都有各自的耐鹽閾值[47],適當(dāng)鹽分含量對植被的生長具有促進(jìn)作用,這也從側(cè)面佐證了本文的研究結(jié)論。

土壤含水量對蘆葦NPP的影響也呈近似拋物線模式(圖8)。這可能的原因是：土壤含水量低一方面會產(chǎn)生氣孔限制或降低蘆葦光系統(tǒng)II(PSII)活性,進(jìn)而降低蘆葦葉片光合速率,抑制蘆葦生長[48]；另一方面會使蘆葦新葉減少,落葉增加、葉片平均大小變小,CO2同化作用和氣孔導(dǎo)度降低,從而導(dǎo)致葉面積和葉生物量減少,最終影響蘆葦NPP[49]；隨著土壤含水量的增加,蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?、蒸騰速率、葉片瞬時光能利用效率逐漸增加,最終使蘆葦NPP增加[50]。同時,土壤水分也是影響植被營養(yǎng)元素吸收的重要因子[46]。這說明,在研究鹽沼植被生長的限制因子時,也需考慮土壤水鹽環(huán)境的影響。

綜上所述,研究區(qū)蘆葦NPP受土壤水鹽和養(yǎng)分的共同影響,不單單是傳統(tǒng)意義上理解的土壤水分含量越高、鹽分越低、養(yǎng)分越充足,蘆葦生長就越好,而可能需要影響蘆葦生長的各個土壤因子達(dá)到一種組合最優(yōu),才能更好的促進(jìn)蘆葦生長。

4.2 主要結(jié)論

本文以遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和野外采樣數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),通過模型模擬和統(tǒng)計分析,探究濱海鹽沼濕地土壤因子對植被NPP的影響,主要得到以下主要結(jié)論：

(1)研究區(qū)NPP空間分異明顯,變異系數(shù)為43.71%,植被類型分布整體上決定了區(qū)域NPP的空間分異,同時,同種植被類型內(nèi)部也具有較為明顯的區(qū)域分異特征。

(2)土壤理化因子和地形因子對蘆葦NPP影響的敏感性從大到小排序為：AK>TC>TN>AP>ST>DEM>SW>CN>ECb>SO>PH>ECp。

(3)N、P和K對蘆葦NPP的限制形式是協(xié)同限制,且該限制隨土壤電導(dǎo)率的增加呈拋物線形式——先增加后較少；在電導(dǎo)率影響下,各限制的敏感性存在差異：K營養(yǎng)限制的敏感性最大,N營養(yǎng)限制最小,P營養(yǎng)限制居中；營養(yǎng)限制程度從大到小排序依次為K、N和P。

(4)土壤水鹽對蘆葦NPP的影響也基本符合拋物線模式：蘆葦NPP隨電導(dǎo)率或土壤含水量的增加呈先增加后減少的趨勢。同時,蘆葦NPP對土壤電導(dǎo)率的敏感性和土壤電導(dǎo)率對蘆葦NPP的影響程度都大于土壤含水量,且土壤含水量越高,蘆葦NPP對土壤電導(dǎo)率的敏感性越低。

(5)只有各土壤因子達(dá)到組合最優(yōu)時,蘆葦NPP才最大。

致謝：感謝國家科技基礎(chǔ)條件平臺-國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.geodata.cn)和中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)提供數(shù)據(jù)支撐。