黃土丘陵區(qū)人工林刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期的分解特征

王云霞,劉桂要,鄧 強(qiáng),時新榮,2,袁志友,2,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué),黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 2 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 九江學(xué)院,鄱陽湖生態(tài)經(jīng)濟(jì)研究中心, 九江 332005 4 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中聯(lián)系植被—土壤的重要紐帶,在物理、化學(xué)和生物共同作用下得到分解,維持森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動,調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1-3]。森林凋落物的分解直接影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力、植物對養(yǎng)分的再吸收效率甚至全球碳的收支平衡[4-6]。迄今國內(nèi)外對凋落物分解開展的大量研究表明,凋落物的分解主要涉及兩個同時進(jìn)行的過程：降水對凋落物產(chǎn)生的機(jī)械破壞、養(yǎng)分的淋溶和土壤中的生物對凋落物的降解[7]。而這兩個過程主要受到非生物因素和生物因素的影響,其中非生物因素主要包括氣候和植被類型[8-9]、凋落物質(zhì)量[10]等,生物因素如土壤動物和微生物的活性[3]等。

近年來,全球變暖引起全球和局部降水格局變化,主要表現(xiàn)為降水量和降水頻率增加、降水量季節(jié)分配不均勻等[11-12]。降水在干旱半干旱區(qū)存在明顯的季節(jié)性特征,降水量主要集中在雨季,而且降水也是影響該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解的重要驅(qū)動因素[13],由季節(jié)性降水引起的干濕交替循環(huán)可通過加快凋落物的物理破碎和調(diào)控生物分解者的活動等影響凋落物的分解[14],如圖1所示。同種凋落物的分解隨雨季降水量的增多和溫度的升高而加快,而在低溫少雨的冬季分解很慢[15-17]。然而也有研究得出相反的結(jié)論,如趙紅梅等[18]的研究發(fā)現(xiàn)春季增雪和夏季增雨的處理對凋落物分解速率沒有顯著的影響,甚至也有研究表明較高的土壤含水量會降低凋落物的分解速率[19]?？梢?季節(jié)性降水對凋落物分解過程的影響還存在爭議,因此有必要對不同降水時期凋落物的分解特征做進(jìn)一步研究。

圖1 季節(jié)性降水對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的影響Fig.1 A conceptual diagram of the effects of seasonal precipitation on litter decomposition in forest ecosystem圖中實(shí)線箭頭表示直接影響,虛線箭頭表示間接影響

此外,盡管大量的研究表明凋落物分解快慢與其初始N、P和K含量正相關(guān)、與C/N比負(fù)相關(guān)[8-9, 15],然而凋落物化學(xué)性質(zhì)對分解速率的影響也和分解階段密切相關(guān)。其中在分解前期凋落物分解速率與N含量顯著正相關(guān)、與C含量和C/N比顯著負(fù)相關(guān),在分解后期凋落物C、N含量和C/N比對分解速率卻沒有顯著的影響[14]；薛志婧等[20]對黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)典型植物研究發(fā)現(xiàn)在整個分解過程中,凋落物的分解速率隨著N含量的增加和木質(zhì)素濃度的減少而增大；也有研究發(fā)現(xiàn)凋落物初始N含量越高分解越快,而到分解后期凋落物N和P含量越高反而分解越慢[21]?？梢姴煌纸怆A段凋落物的基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)對分解速率的影響還不清晰,而基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)在某種意義上更能真實(shí)反映凋落物化學(xué)特性與分解速率之間的關(guān)系[22]。

黃土高原地處沿海向內(nèi)陸、平原向高原的過渡地帶,有雨熱同期的氣候特征。刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)和油松(PinustabulaeformisCarr.)分別作為黃土高原主要造林闊葉和針葉樹種的代表,有分布廣、抗逆性強(qiáng)、水土保持性能好等特征,研究這兩樹種凋落葉在不同降雨時期的分解特征對黃土高原生態(tài)環(huán)境的建設(shè)具有重要的意義?；诖?本研究利用野外分解袋分解實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)分析相結(jié)合的方式對黃土丘陵區(qū)永壽縣槐平林場中的刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率和養(yǎng)分釋放模式進(jìn)行研究,旨在探究以下三個問題：(1)刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期分解速率的差異；(2)兩樹種凋落葉在不同降雨時期C、N、P含量及其計(jì)量比的變化規(guī)律；(3)在不同降雨期間,刺槐和油松凋落葉C、N、P含量及其計(jì)量比動態(tài)與分解速率的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省永壽縣槐平林場,地理坐標(biāo)為34°49′—34°50′N,108°04′—108°05′E,海拔1325.9—1347.6 m；地處渭北黃土高原中部偏西的干旱、半干旱區(qū),屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫10.8℃,最高氣溫28.0°C,最低氣溫-2.90°C,年總?cè)照?166 h,無霜期210 d,年平均降水量661 mm,主要集中在6—9月份(圖2)；地形以黃土梁與其相間的溝壑為主,土壤主要為黃綿土,其次也有呈地帶性分布的褐土和黑壚土等,土壤的其他理化性質(zhì)如表1所示；油松和刺槐人工林及林下灌木、草本植物群落為該研究區(qū)的主要植被,刺槐林中喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢物種分別是刺槐RobiniapseudoacaciaLinn.,茅莓RubusparvifoliusL.,蒙古蒿ArtemisiamongolicaFisch.ex Bess.。油松林中喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢物種分別是油松PinustabuliformisCarr.,胡枝子LespedezabicolorTurcz,大針葉苔草CarexspachianaBoott III.。

表1 研究區(qū)土壤的理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties of the studied plots

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1凋落物的采集

2016年3月在永壽縣槐平林場刺槐(40年)和油松(52年)人工林中,選擇林相整齊、林齡相近的刺槐和油松群落,為保證實(shí)驗(yàn)所用凋落葉有代表性且初始基質(zhì)質(zhì)量相同,按照“S”型多點(diǎn)取樣法從地面上收集上年凋落的未破碎的、面積大小相似的刺槐和油松葉片。將收集好的凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)自然風(fēng)干之后,裝入尼龍網(wǎng)袋中(網(wǎng)袋大小為200 mm×200 mm,底部孔徑為0.50 mm,上部孔徑為1.50 mm,網(wǎng)袋重量為1.56 g),每個網(wǎng)袋裝入風(fēng)干凋落葉50.0 g。同時分別稱取50.0 g兩樹種的凋落葉各4份,裝入牛皮紙袋并置于恒溫干燥箱中,在65℃下烘干至恒重,測定含水量來推算放置在網(wǎng)袋中凋落葉的初始干重,此后將烘干后的凋落葉研磨并過0.5 mm的篩,用于有機(jī)碳、全氮和全磷含量的測定。

1.2.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4月在刺槐和油松人工林中,分別選擇林相整齊、林分均勻的4個大小為5 m×5 m的樣地,樣地間距為10—15 m。然后在每個5 m×5 m的樣方內(nèi)隨機(jī)選擇3個大小為60 cm×60 cm的小樣方,在四角釘上地釘,然后清空小樣方地表的凋落物及雜草。接著在每個60 cm×60 cm的小樣方中分別放置5個裝有凋落葉的網(wǎng)袋,對刺槐和油松凋落葉均采用原位分解的方法,即刺槐林中的每個60 cm×60 cm小樣方放置裝有刺槐凋落葉的網(wǎng)袋,油松林中的每個60 cm×60 cm小樣方放置裝有油松凋落葉的網(wǎng)袋,最后在離地面30 cm高度處覆蓋尼龍網(wǎng)罩,阻止新凋落的凋落物與地面接觸。樣品布設(shè)好后,利用之前在樣地安裝的自動氣象站,記錄實(shí)驗(yàn)期間研究區(qū)的降水量和溫度,測定結(jié)果如圖2所示。

圖2 實(shí)驗(yàn)期間研究區(qū)的月平均溫度和降水量Fig.2 Average monthly temperature and precipitation of studied area

1.2.3樣品采集

根據(jù)黃土丘陵區(qū)降水特征和實(shí)驗(yàn)期間的降水情況,將實(shí)驗(yàn)時間劃分為五個階段：雨季前期(2016年4月—6月)、夏季多雨期(6月—9月)、雨季后期(9月—11月)、冬季微量降雨期(2016年11月—2017年2月)、春季少雨期(2月—5月),分別于2016年6月23日、9月2日、11月23日、2017年2月27日和5月13日分階段對凋落葉和凋落葉網(wǎng)袋下的土壤樣品進(jìn)行采集,每次從每個5 m×5 m樣方內(nèi)分別采集油松和刺槐凋落葉網(wǎng)袋各3袋,刺槐和油松分別采集12袋,小心去除袋上的泥土等后裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室并清洗干凈,用于化學(xué)性質(zhì)的測定。然后用直徑為6 cm的土鉆采集對應(yīng)凋落葉網(wǎng)袋下0—20 cm深度的土壤,將采集的土壤樣品進(jìn)行充分混合后,裝入塑料自封袋,同時用鋁盒收集0—20 cm剖面土來測定土壤的含水率。

1.2.4樣品處理與測定

將采集的凋落葉在65℃下烘干至恒重用來計(jì)算凋落葉質(zhì)量損失,隨后將烘干的凋落葉粉碎過0.5 mm篩,測定凋落葉中有機(jī)碳、全氮和全磷含量,其中有機(jī)碳用濃H2SO4—K2CrO4外加熱法測定；全氮和全磷用濃H2SO4—H2O2進(jìn)行消解制備好待測液后,全氮用高分辨率元素自動分析儀測定,全磷用鉬銻抗比色法測定[23]；將采集的土壤樣品在自然狀態(tài)下風(fēng)干,然后過1 mm和0.15 mm的篩,1 mm的用于土壤pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷和速效鉀的測定,0.15 mm的用于土壤有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀的測定。其中pH值采用水土比5:1的玻璃電極法測定；土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮用1 mol/L的KCl溶液浸提后用流動分析儀測定；速效磷用0.50 mol/L的NaHCO3浸提后用鉬銻抗比色法測定；速效鉀用NH4OAc溶液浸提之后用火焰分光光度法測定；有機(jī)碳的測定采用濃H2SO4—K2CrO4外加熱法；全氮采用凱氏定氮法測定；全磷用NaOH熔融消解—鉬銻抗比色法測定；全鉀用NaOH熔融消解后用火焰分光光度法測定[23],結(jié)果見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1數(shù)據(jù)計(jì)算

凋落葉質(zhì)量損失速率(R)[14]：

R=(Mt-1-Mt)/(Δt)×100

C、N、P釋放率(C)：

C=(Mt-1Ct-1-MtCt)/M0C0×100

式中,M0為放置凋落物袋時袋中凋落葉的干質(zhì)量,Mt與Mt-1分別為t和t-1采樣時期凋落葉袋中凋落葉的干質(zhì)量,Δt為相鄰兩次采樣的間隔天數(shù),C0為放置凋落物袋時,袋中凋落葉C、N和P含量,Ct-1和Ct為t-1和t采樣時網(wǎng)袋中凋落葉C、N和P含量。C表示元素的釋放率,當(dāng)C>0時,表示該元素表現(xiàn)為凈釋放,當(dāng)C<0時,表示該元素表現(xiàn)為凈富集。

1.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用R3.4.2對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在進(jìn)行分析之前,先用stats包中的shapiro.test和bartlett.test函數(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn),再用mauchly.test函數(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行球形檢驗(yàn),對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Box-Cox轉(zhuǎn)換。用重復(fù)測量單因素方差分析方法分別比較刺槐和油松凋落葉在不同分解時期C、N、P含量及其計(jì)量比、C、N和P釋放率之間的差異是否顯著；用重復(fù)測量雙因素方差分析方法檢驗(yàn)分解時間、凋落葉類型及其交互作用對凋落葉質(zhì)量損失速率的影響,并運(yùn)用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,顯著性水平α=0.05。用T檢驗(yàn)分析刺槐和油松林下土壤理化性質(zhì),凋落葉在不同分解時期的質(zhì)量損失速率,C、N、P含量及其計(jì)量比,C、N和P的釋放率之間的差異是否顯著。在檢驗(yàn)的過程中,對轉(zhuǎn)換后仍不符合方差齊性的數(shù)據(jù)采用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)。運(yùn)用回歸分析確定凋落葉的質(zhì)量損失速率與降水量和月平均溫度之間的關(guān)系以及凋落葉的質(zhì)量損失速率與C、N、P含量及其計(jì)量比動態(tài)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 不同降雨時期凋落葉的質(zhì)量損失速率

表2表明：在391 d的分解過程中,分解時間對刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率具有顯著的影響(P<0.001)。在雨季期間(雨季前期、夏季多雨期和雨季后期)兩樹種凋落葉的質(zhì)量損失速率均顯著地高于旱季(冬季微量降雨期和春季少雨期)(P<0.05)。其中夏季多雨期間刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率最高,分別為(120±3.54) mg/d和(74.4±2.11) mg/d,冬季微量降雨期間質(zhì)量損失速率最低,分別為(14.4±1.46) mg/d和(11.7±0.880) mg/d。質(zhì)量損失速率在不同分解階段表現(xiàn)為：夏季多雨期>雨季前期>雨季后期>春季少雨期>冬季微量降雨期。此外,凋落葉類型對于凋落葉的質(zhì)量損失速率也有極顯著的影響(P<0.001)：刺槐凋落葉的平均質(zhì)量損失速率為(51.0±8.44) mg/d,顯著地高于油松凋落葉((36.7±4.83) mg/d)；在分解過程中除雨季后期和冬季微量降雨期外,實(shí)驗(yàn)期間其余分解時期刺槐凋落葉的質(zhì)量損失速率均顯著地高于油松(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同分解時期刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率 Fig.3 Leaf-litter mass loss rate of R. pseudoacacia and P. tauliformis at different decomposition stageAV,平均值,Average value；ERS：雨季前期,Early rainy season；SRS：夏季多雨期,Summer rainy season；LRS：雨季后期,Later rainy season；WMRS：冬季微量降雨期,Winter micro-rain season；SLRS：春季少雨期,Spring little rainy season;不同大寫字母表示相同分解時期刺槐和油松凋落葉分解速率之間的差異顯著；不同小寫字母表示相同樹種凋落葉在不同分解時期的分解速率之間的差異顯著(P<0.05)

表2 分解時期、凋落葉類型及其交互作用對凋落葉質(zhì)量損失速率影響的重復(fù)測量雙因素方差分析結(jié)果Table 2 The results of repeated ANOVA for the effects of time, litter type and their interactions on mass loss rates during leaf-litter decomposition

2.2 不同降雨時期凋落葉的養(yǎng)分動態(tài)

2.2.1凋落葉C、N、P含量及其計(jì)量比的變化

如表3所示,刺槐凋落葉的初始C和P含量顯著地低于油松,而N含量顯著地高于油松(P<0.05)。在391天的分解過程中,刺槐和油松凋落葉C含量整體上都呈下降的趨勢,且在夏季多雨期間最低,但各分解時期兩樹種凋落葉C含量變化均不顯著。刺槐和油松凋落葉N含量與初始值相比均顯著地減少,從開始分解到春季少雨期分別降低了10.2%和13.1%。兩樹種凋落葉P含量隨著分解具有不同的變化趨勢,刺槐凋落葉P含量除冬季微量降雨期之外,其余分解時期均顯著地高于初始值,并且在夏季多雨期出現(xiàn)峰值。而油松凋落葉P含量隨著分解整體上表現(xiàn)為下降的趨勢,其中在冬季微量降雨期下降至最低,不同分解時期之間的差異不顯著(P>0.05)。

表3 凋落葉中碳、氮、磷含量及碳氮比、碳磷比和氮磷比在分解過程中的動態(tài)變化Table 3 Dynamic of carbon, nitrogen, phosphorus content and C/N, C/P, N/P ratio during leaf-litter decomposition

在分解初期,刺槐凋落葉C/N和C/P比均顯著地高于油松,而N/P比則顯著地低于油松。在分解過程中,刺槐凋落葉C/N比先升高后降低,油松凋落葉C/N比總體上呈大幅度升高的趨勢,在夏季多雨期出現(xiàn)峰值。刺槐凋落葉C/P比整體上表現(xiàn)為波動的狀態(tài),具體呈下降(雨季前期和夏季多雨期)—緩慢升高(雨季后期和冬季微量降雨期)—降低(春季少雨期)。刺槐凋落葉N/P比動態(tài)與其C/P比一致,其中在夏季多雨期最低,各分解時期的N/P比均顯著低于初始值(P<0.05)。而油松凋落葉C/P比呈波動的趨勢,但與N/P比一樣,在整個分解過程中的變化均不顯著(P>0.05)。

2.2.2凋落葉C、N、P釋放與富集率動態(tài)

由圖4知,刺槐和油松凋落葉在整個分解中C均表現(xiàn)為凈釋放的狀態(tài),經(jīng)過391天分解C凈釋放率分別為45.6%±4.87%和29.8%±7.44%,其中在雨季前期和夏季多雨期兩樹種凋落葉C凈釋放率均顯著地高于旱季,在夏季多雨期釋放最多。從凋落葉類型來看,雨季前期和夏季多雨期刺槐C凈釋放率顯著地高于油松,而旱季期間C凈釋放率在兩樹種凋落葉之間沒有顯著的差異(P>0.05)。

圖4 不同分解時期刺槐和油松凋落葉碳、氮、磷的釋放/富集率Fig.4 Release/enrichment rate of carbon, nitrogen and phosphorus of leaf-litter of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stages不同大寫字母表示相同分解時期不同樹種凋落葉碳、氮、磷釋放/富集率之間的差異顯著；不同小寫字母表示相同樹種凋落葉在不同分解時期碳、氮、磷釋放/富集率之間的差異顯著(P<0.05)

凋落葉N隨著分解的釋放與富集動態(tài)在兩樹種間稍有不同,刺槐凋落葉N在整個分解過程中均表現(xiàn)為凈釋放,總釋放率為44.5%±7.67%,在雨季期間N的凈釋放率顯著地高于旱季(P<0.05)；而油松凋落葉除雨季后期出現(xiàn)短暫的N富集外,其余降雨時期N均表現(xiàn)為凈釋放,總釋放率為37.4%±6.13%,其中在雨季前期N的凈釋放率(24.8%±2.04%)顯著地高于刺槐(16.9%±1.03%),而雨季后期和夏季多雨期間均顯著地低于刺槐凋落葉,在旱季期間兩樹種凋落葉N釋放率之間的差異不顯著。

在整個分解過程中,兩樹種凋落葉P均表現(xiàn)為釋放與富集交替進(jìn)行。在雨季前期和春季少雨期間刺槐凋落葉富集P,總富集率為43.6%±6.35%,其余時期釋放P,截至分解實(shí)驗(yàn)結(jié)束時對P凈釋放了12.4%±10.1%,且不同分解時期P的富集/釋放率之間的差異顯著(P<0.05)。而油松凋落葉在雨季后期和春季少雨期間對P進(jìn)行富集,總富集率為7.02%±1.82%,其余時期釋放P,總釋放率達(dá)到41.8%±14.2%,故整個分解過程中對P凈釋放了34.8%±12.3%。從凋落葉類型來看,除夏季多雨期和冬季微量降雨期外,其余分解時期P的富集/釋放率在兩樹種凋落葉之間均具有顯著的差異(P<0.05)。

總體來說,在391天的分解過程中刺槐凋落葉C釋放率最高,達(dá)到45.6%±4.87%,N釋放率次之,P釋放率最低但富集率最高；油松凋落葉N釋放率最大,P、C釋放率次之,N、P、C釋放率分別為：37.4%±6.13%、34.8%±12.3%和29.8%±7.44%。

2.3 不同降雨時期凋落葉質(zhì)量損失速率與降水量、溫度及分解過程中養(yǎng)分動態(tài)之間的關(guān)系

2.3.1不同降雨時期凋落葉質(zhì)量損失速率與降水量、溫度之間關(guān)系

由圖5知,凋落葉在分解過程中質(zhì)量損失速率與月降水量和平均溫度之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。刺槐和油松凋落葉質(zhì)量損失速率與降水量的回歸系數(shù)R2分別為0.697和0.777,與月平均溫度的回歸系數(shù)R2分別為0.672和0.760,即當(dāng)降水量和月平均溫度在7月份達(dá)到最高時,刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率也達(dá)到最大值。

圖5 各分解時期凋落葉質(zhì)量損失速率與分解實(shí)驗(yàn)期間月降水量和溫度之間的關(guān)系Fig.5 Relationships between mass loss rate of leaf-litter and monthly precipitation/temperature during leaf-litter decompositionR2表示刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量釋放速率與月降水量和平均溫度進(jìn)行線性擬合的相關(guān)系數(shù),***表示P<0.001

2.3.2不同降雨時期凋落葉質(zhì)量損失速率與分解過程中養(yǎng)分動態(tài)之間的關(guān)系

圖6是分別將刺槐和油松凋落葉分解過程中的質(zhì)量損失速率與C、N、P含量及計(jì)量比動態(tài)進(jìn)行回歸分析的結(jié)果。兩樹種凋落葉在分解過程中的質(zhì)量損失速率與各自C含量動態(tài)均顯著地負(fù)相關(guān)(P<0.05),而與N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比動態(tài)之間的關(guān)系不一致。刺槐凋落葉的質(zhì)量損失速率與P含量動態(tài)顯著地正相關(guān),與C/P比、N/P比動態(tài)顯著地負(fù)相關(guān),與N含量和C/N比動態(tài)沒有顯著的相關(guān)性。而油松凋落葉質(zhì)量損失速率與C/N比動態(tài)顯著地正相關(guān),與N動態(tài)顯著地負(fù)相關(guān),與N/P比呈二次函數(shù)的關(guān)系,與P含量、C/P比之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖6 不同分解時期刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量釋放速率與碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比動態(tài)變化之間的關(guān)系Fig.6 Relationships between leaf-litter mass loss rate and carbon, nitrogen, phosphorus, C/N, C/P and N/P ratios of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stagesR2表示刺槐和油松凋落葉的質(zhì)量損失速率與碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比動態(tài)之間的擬合系數(shù),***、**和*分別表示P<0.001,P<0.01和P<0.05

3 討論與結(jié)論

3.1 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉質(zhì)量損失速率存在差異的原因

在整個分解過程中,雨季期間刺槐和油松凋落葉質(zhì)量損失速率均顯著地高于旱季,其中在夏季多雨期分解最快,在冬季微量降雨期分解最慢,這與已有的研究結(jié)果一致[14, 24]。分析其原因可能有：(1)本次實(shí)驗(yàn)的布設(shè)時間是4月份,凋落葉從自然凋落到對其進(jìn)行收集之前,經(jīng)歷了冬季低溫干旱(月平均溫度<0℃,伴有少量降雨和積雪)和早春干旱階段(降雨量<10.0 mm,月平均溫度為3—10℃)(圖2),凋落葉物理結(jié)構(gòu)遭到了由降水變化引起的土壤干濕交替循環(huán)的破壞,而且在早春旱季期間凋落葉的初步分解積累了大量可溶性糖類物質(zhì)[18, 25-26],因此進(jìn)入雨季(4月中旬到11月中下旬),已受到輕微機(jī)械損傷的凋落葉在強(qiáng)降水的沖擊下進(jìn)一步遭到破壞,可溶性糖類等化學(xué)物質(zhì)被大量淋溶加快了其分解(圖4)。(2)除降水外,溫度也是影響凋落葉分解的重要因子之一[15, 27-28],一方面由于本研究區(qū)具有雨熱同期的氣候特征,溫度隨降水量的增加而升高,影響了凋落物所在微環(huán)境的水熱狀況,豐富了土壤和凋落葉中細(xì)菌和真菌的多樣性及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)而促進(jìn)了凋落物的分解[29-30]；另一方面由于凋落物的生物分解本質(zhì)上是特定微生物參與下的一系列酶促反應(yīng)的過程[31],酶活性隨著溫度的降低而降低[13],故在冬季微量降雨期間凋落葉質(zhì)量損失速率達(dá)到最低,這與郝江勃等[32]對于闊葉林土壤有機(jī)碳季節(jié)性變化的研究結(jié)果一致。

對凋落葉類型來說,刺槐凋落葉的質(zhì)量損失速率顯著地高于油松凋落葉,主要原因是一方面在相同的局部氣候區(qū)域上,與樹種相關(guān)的凋落物基質(zhì)質(zhì)量是調(diào)控凋落物分解快慢的主要因子[3, 33],一般來說高質(zhì)量的凋落物往往具有較高的N濃度、較低木質(zhì)素濃度和C/N比,分解速率也高于低質(zhì)量的凋落物[15, 33-34]。本研究中相比油松凋落葉,刺槐凋落葉N含量高、C/N低(表3),在一定程度上促進(jìn)了細(xì)菌中變形菌門生長而加快了高質(zhì)量刺槐凋落葉的分解和C、N循環(huán)速率[35-36]。另一方面與樹種的葉片習(xí)性有關(guān),針葉樹種油松葉片角質(zhì)層發(fā)達(dá),葉片中的木質(zhì)素、單寧等難分解的物質(zhì)較多,不利于降水的淋溶和土壤微生物的定居和繁衍,而闊葉樹種刺槐凋落葉有較大的比表面積和N含量,可以為生物(尤其微生物)提供更廣闊的定居場所和食物[9]。

3.2 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉養(yǎng)分動態(tài)變化存在差異的原因

在整個分解過程中,刺槐和油松凋落葉C含量逐漸下降均表現(xiàn)為凈釋放,與林成芳等[37]的研究結(jié)果一致。在雨季期間C釋放率顯著地高于旱季,主要原因可能是降水的淋溶作用使凋落物中可溶性有機(jī)物、非木質(zhì)素等碳水化合物大量損失所致[38]。

氮是微生物生長和繁殖不可缺少的營養(yǎng)元素,氮含量高低會影響微生物的群落組成和代謝活性,相反微生物群落組成和代謝活性的變化也會調(diào)控凋落葉的分解[39-40]。凋落物在分解中N的釋放與富集主要取決于分解初期N含量能否維持微生物活動的需求[41],刺槐和油松凋落葉的初始N含量分別為2.46%±0.013%和0.909%±0.018%,自開始分解至夏季多雨期,N均表現(xiàn)為凈釋放,這與Berg和Staaf[42]的研究結(jié)果(當(dāng)0.6%

刺槐凋落葉在不同降雨期間P含量表現(xiàn)為富集—釋放—富集的模式,而油松凋落葉P含量動態(tài)與刺槐相反且對P的釋放大于富集,因?yàn)榈蚵湮镱愋褪菦Q定P動態(tài)的重要因素,在分解過程中P的釋放模式與凋落物初始P濃度之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性,初始P濃度高的凋落物釋放P,初始P濃度低的凋落物富集P[45],本研究中刺槐初始P濃度為(2.27±0.050) g/kg,顯著地低于油松((2.88±0.353) g/kg),故在分解初期刺槐凋落葉對P進(jìn)行富集,而油松則釋放P。也有研究表明P的釋放與凋落物C/P比也有關(guān),如Cromack等[46]和Lousier等[47]的研究分別把240和230作為臨界值,本研究中刺槐和油松凋落葉在整個分解中C/P比均低于此值,但是兩樹種凋落葉分解中對P的富集與釋放交替進(jìn)行,并沒有一直富集P,因?yàn)镻含量動態(tài)也與凋落物分解所在的土壤環(huán)境有關(guān)[45,48]。

3.3 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉質(zhì)量損失速率與養(yǎng)分動態(tài)之間的關(guān)系存在差異的原因

凋落物C、N、P等物質(zhì)組成和化學(xué)計(jì)量比對凋落物的分解起著決定性的作用[20]。本研究中,刺槐和油松凋落葉在分解過程中的質(zhì)量損失速率均與各自的C含量動態(tài)成反比,這與已有的研究結(jié)果一致[22]。刺槐凋落葉因初始N含量比油松高而分解較快,與馬志良等[14]對亞熱帶常綠闊葉林6種常見樹種凋落葉在雨季期間凋落物質(zhì)量損失速率與初始N含量顯著正相關(guān)的研究結(jié)果一致。而在整個分解過程中,刺槐凋落葉N含量與分解速率之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系,油松凋落葉的分解速率與其N含量動態(tài)顯著地負(fù)相關(guān),這與薛志婧等[20]對于草本植物凋落葉的研究結(jié)果相反,分析原因是凋落物初始N含量只是分解初期影響凋落物分解速率的主要因素,在分解過程中N/P比以及土壤中N的有效性也會對其產(chǎn)生影響[20, 49-50]。此外Smith等[51]的綜述研究提出凋落葉分解速率與P濃度之間的關(guān)系也受到N/P比值大小的影響：若凋落物N/P<9時,凋落物的分解速率與P含量無關(guān),本研究中油松凋落葉在整個實(shí)驗(yàn)期間N/P<9(表3),故不受P含量的影響,而受到N含量的影響。但刺槐凋落葉在分解初期富集P,N/P>9,其余時期N/P<9,因而本研究中刺槐凋落葉分解中P含量動態(tài)與其分解速率之間的關(guān)系與學(xué)者葛曉改等[22]對三峽3種林型凋落物分解的研究結(jié)果不一致,這也印證了植被和物種組成通過影響凋落物化學(xué)組成和土壤化學(xué)性質(zhì)而間接對凋落物的分解速率產(chǎn)生影響這一結(jié)論[13, 52]。

刺槐凋落葉分解過程中分解速率與C/N比動態(tài)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系,而油松凋落葉分解速率與C/N比動態(tài)顯著地正相關(guān),這是由于刺槐凋落葉C/N比動態(tài)隨著分解沒有發(fā)生顯著的變化,而油松凋落葉分解過程中C/N比動態(tài)與質(zhì)量損失速率變化趨勢相似(表3),均為雨季高于旱季(圖2)。刺槐凋落葉在分解過程中的分解速率與C/P比動態(tài)顯著地正相關(guān),與李雪峰等[53]對長白山次生針闊混交林凋落葉中有機(jī)物分解與碳、氮和磷釋放關(guān)系的研究結(jié)果一致。不同分解時期刺槐凋落葉分解速率與N/P比的動態(tài)變化負(fù)相關(guān),因?yàn)榇袒钡蚵淙~分解中P的富集率高于釋放率,這與潘復(fù)靜等[54]的研究結(jié)果一致,而油松凋落葉分解速率與N/P比的動態(tài)呈二次函數(shù)的關(guān)系,說明除了受到N的制約外,N/P比也是影響刺槐和油松凋落葉分解的重要因素[22]。

綜上所述,黃土丘陵區(qū)刺槐和油松凋落葉的分解均主要集中在雨季,不同降水期間降水量和溫度的變化對凋落葉的分解具有顯著的影響。在整個分解過程中,C、N和P釋放率因凋落葉類型和降雨時期不同而存在顯著的差異。闊葉樹種刺槐凋落葉起始N含量較高、C/N比較低是它比針葉樹種油松凋落葉分解較快的原因之一；凋落葉在不同降雨期間發(fā)生N釋放及階段性P富集,導(dǎo)致凋落葉分解主要受到N和N/P比動態(tài)變化的制約,與刺槐凋落葉相比,油松凋落葉受到的限制作用更強(qiáng)。因此該研究進(jìn)一步揭示了全球氣候變化引起降水格局改變(夏秋季降水量增多和降水期的延長)的背景下[11-12],黃土丘陵區(qū)人工林刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期C、N、P含量及其計(jì)量比動態(tài)與分解速率之間的關(guān)系,豐富了該區(qū)養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制的研究,可為黃土丘陵區(qū)植被的建設(shè)提供一定的理論依據(jù)。