敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位研究

董 雪,李永華,辛智鳴,姚 斌,包巖峰,脫登峰,扆 凡,段瑞兵,李新樂,汪 靜,孫志成,王 海,陳 旭

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心磴口生態(tài)站, 磴口 015200 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 3 庫(kù)姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 敦煌 736200 4 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 敦煌 736200 5 甘肅省酒泉市黨河流域水資源管理局, 敦煌 736200 6 甘肅敦煌西湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 敦煌 736200

生態(tài)位可以定量描述物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和環(huán)境對(duì)物種的影響,以及物種之間的相互關(guān)系[1-3]。 因此生態(tài)位理論成為研究植物群落內(nèi)物種穩(wěn)定共存、物種的進(jìn)化演替與物種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制等方面的基本理論[4-7],同時(shí)不同物種對(duì)環(huán)境資源利用和生態(tài)空間分布的差異反映了在生物多樣性維持機(jī)制中的生存策略[8-10]。關(guān)于植物生態(tài)位的研究主要集中在生態(tài)位寬度測(cè)度和生態(tài)位重疊[5-6,10-12]、物種生態(tài)位與生境的關(guān)系和種間共存機(jī)制[7-8,13-15],以及不同資源軸條件下的物種生態(tài)位的差異與適應(yīng)策略[16],據(jù)此將生態(tài)位理論廣泛應(yīng)用于物種在群落中的地位、種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的聯(lián)系、群落演替與生物多樣性維持機(jī)制以及植物資源保護(hù)與利用等研究領(lǐng)域。水文情勢(shì)和鹽分是影響濕地植被分布與演替的主控環(huán)境因子,水文情勢(shì)變化主要通過(guò)改變濕地的理化環(huán)境(例如水肥的吸收與利用、土壤和水體含鹽量、pH值和沉積物特性等)來(lái)影響濕地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能[17]。 耐鹽植物是西湖濕地穩(wěn)定的植被類型,在植被恢復(fù)中具有重要的地位和作用[18]。

西湖保護(hù)區(qū)境內(nèi)的土壤可分為風(fēng)沙土、棕漠土、草甸土、沼澤土和鹽土等5個(gè)土類。風(fēng)沙土區(qū)域在敦煌西湖自然保護(hù)區(qū)占地面積較大,主要分布于玉門關(guān)經(jīng)灣腰墩至小紅山以北的廣大地區(qū)。棕漠土是在溫帶地區(qū)極端干旱氣候條件下發(fā)育形成的地帶性土壤,分布于山前戈壁地帶。植物主要是旱生半灌木。草甸土主要分布于黨河沿線河漫灘、敦煌灣腰墩、沼澤土主要分布于馬迷兔、灣腰墩。地下水位較高,長(zhǎng)期積水的湖洼地區(qū),喜濕植被茂盛。鹽土主要分布于艾山井子、馬迷兔和天橋墩。由于干旱大陸性氣候在降水稀少而蒸發(fā)量很大的情況下,土壤強(qiáng)烈積鹽而成鹽土。全球氣候變化和人類活動(dòng)共同作用下水文過(guò)程變化及水資源的時(shí)空再分配,以及在此基礎(chǔ)上疊加的鹽分聚集生態(tài)效應(yīng)是濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要威脅和嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[17]。本文基于敦煌西湖荒漠-濕地植被群落調(diào)查的57個(gè)樣地171個(gè)樣方植物與土壤因子數(shù)據(jù),擬研究在主要土壤因子pH值和電導(dǎo)率的不同梯度下研究區(qū)主要植物物種生態(tài)位有何特點(diǎn),以及土壤因子對(duì)研究區(qū)植物物種分布的影響程度。本文旨在科學(xué)保育和合理開發(fā)利用敦煌荒漠-濕地植物資源,為荒漠-濕地生態(tài)環(huán)境自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)與持續(xù)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

敦煌西湖位于河西走廊最西端的甘、青、新三省交界處,行政區(qū)劃隸屬于甘肅省酒泉市。東距離敦煌市120 km,南與肅北蒙古自治縣和阿克塞哈薩克自治縣相接,西面比鄰庫(kù)姆塔格沙漠,北面與新疆若羌縣和哈密市接壤,地理坐標(biāo)介于東經(jīng)92°45′—95°50′,北緯39°45′—40°36′?？偯娣e66.00萬(wàn)hm2,其中濕地面積9.8萬(wàn)hm2,占總面積的14.8%,其他區(qū)域?yàn)榛哪瓯?。敦煌大部分屬于溫帶大陸性氣?氣候干燥,降水量少,蒸發(fā)量大,晝夜溫差大,日照時(shí)間長(zhǎng)。1951—2017敦煌市氣象局資料顯示,本區(qū)年平均降水量39.3 mm,蒸發(fā)量2393.5 mm,全年日照時(shí)數(shù)為3246.7 h。年平均氣溫為9.4℃,月平均最高氣溫為24.9℃(7月),月平均最低氣溫為-9.3℃(1月),極端最高氣溫43.6℃,最低氣溫-28.5℃,年平均無(wú)霜期142 d。

2 研究方法

2.1 樣方布設(shè)與植被調(diào)查

本次植被調(diào)查的區(qū)域?yàn)槲骱Ｗo(hù)區(qū)、敦煌周邊濕地。重點(diǎn)區(qū)域?yàn)槲骱竦胤植挤秶?包括灣腰墩、西井子、艾山井子、土豁落、天橋墩、清水溝、榆樹泉、大馬迷兔、小馬迷兔、后坑子、火燒湖、馬圈灣、羊圈灣、鹽池灣、墩子灣、崔木土溝等16處濕地。于2019年5月中下旬進(jìn)行野外實(shí)地監(jiān)測(cè),對(duì)西湖保護(hù)區(qū)及敦煌周邊區(qū)域的植被及土壤進(jìn)行了樣線實(shí)地勘察、定位剖面調(diào)查和樣方植被調(diào)查(圖1)。沿濕地長(zhǎng)軸各布設(shè)1條樣帶每行進(jìn)10 km,設(shè)置1個(gè)大樣地。另外,行進(jìn)過(guò)程中,對(duì)主要優(yōu)勢(shì)群落分布區(qū),加設(shè)1 km×1 km樣地。采用考察沿線記錄與典型植被群落調(diào)查相結(jié)合的方法在有植被分布的地段,利用GPS定位記錄經(jīng)度、緯度和海拔信息。清查樣方內(nèi)的所有喬、灌、草植物種類組成。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置 3個(gè)10 m×10 m的灌木樣方,3個(gè)1 m×1 m的草本樣方,樣方內(nèi)測(cè)量每種植物株數(shù)、高度、蓋度、冠幅等指標(biāo)。本研究累計(jì)布設(shè)57個(gè)樣地,灌木樣方和草本樣方各171個(gè)。在植被樣方內(nèi)進(jìn)行土壤剖面挖掘,挖取0—100 cm層土壤樣品,分4層取樣,分別在0—20、20—40、40—60、60—100 cm4個(gè)位置利用便攜式電導(dǎo)率儀測(cè)定土壤pH值和電導(dǎo)率。

圖1 調(diào)查區(qū)域及路線Fig.1 Survey area and route

2.2 土壤資源位的選擇與劃分

土壤是植物生長(zhǎng)與發(fā)育的物質(zhì)保障基地,土壤pH值是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要土壤化學(xué)因子之一,它不僅影響土壤的結(jié)構(gòu)、腐殖質(zhì)化作用的進(jìn)行,而且還影響土壤內(nèi)養(yǎng)分和離子的交換。電導(dǎo)率是反映土壤鹽分的關(guān)鍵指標(biāo),敦煌西湖植被對(duì)鹽分的適應(yīng)能力,決定了植被空間格局的分布特征?；谏鲜鲈?本研究選擇土壤pH值和電導(dǎo)率作為資源因子。把各環(huán)境資源維分為6個(gè)等級(jí)(表1)。

表1 土壤資源梯度等級(jí)劃分Table 1 Gradient classification of soil resources

2.3 計(jì)算公式

分別將57個(gè)樣地按土壤因子劃分為6個(gè)pH值和電導(dǎo)率梯度等級(jí),對(duì)每個(gè)資源維上相同物種重要值求和排序,選出排名前15的優(yōu)勢(shì)種,計(jì)算優(yōu)勢(shì)物種在兩個(gè)資源維上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

(1)重要值[19]

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300

(2)生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener計(jì)算公式[20]

(3)生態(tài)位重疊計(jì)算公式[21]

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊；Pij和Pkj分別代表物種i與物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值的比例,r為資源位總位數(shù)。

(4)多物種間總體聯(lián)結(jié)性顯著性檢驗(yàn)[22]

以植被樣方作為資源位,統(tǒng)計(jì)各物種的出現(xiàn)樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例Pi,據(jù)此計(jì)算多物種間總體聯(lián)結(jié)性。用方差比率法(variance ratio,VR)檢驗(yàn)多物種間的總體聯(lián)結(jié)性,說(shuō)明在某地出現(xiàn)的多物種間是否存在顯著的關(guān)聯(lián)性：

Pi=ni/N

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

敦煌西湖植被群落中15個(gè)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度的分析結(jié)果表明(表2),優(yōu)勢(shì)植物種的生態(tài)位寬度在反映土壤因子變化的pH值和電導(dǎo)率的兩個(gè)資源維上表現(xiàn)基本一致,但也存在不同。在pH值梯度資源維上,多枝檉柳和蘆葦同時(shí)具有較高的重要值和生態(tài)位寬度值,疏葉駱駝刺、胡楊、蘇枸杞和泡泡刺的重要值明顯降低,但生態(tài)位寬度值仍較高,合頭草和鹽穗木的生態(tài)位寬度值均較低。在電導(dǎo)率梯度資源維上,疏葉駱駝刺的生態(tài)位寬度值最高,但其重要值相對(duì)較小,多枝檉柳和蘆葦?shù)闹匾岛蜕鷳B(tài)位寬度值均較高,其次胡楊和蘇枸杞的生態(tài)位寬度值也較高,泡泡刺、蒙古沙拐棗和合頭草的生態(tài)位寬度值最低。綜上所述,在土壤的pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上,多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞均表現(xiàn)出較高的生態(tài)位寬度,說(shuō)明這些物種具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力,能夠較好地利用資源環(huán)境。通過(guò)同一物種在兩個(gè)不同資源維上生態(tài)位寬度差別的比較分析,表明物種對(duì)不同環(huán)境因子的空間利用能力和適應(yīng)性不完全相同。如泡泡刺和蒙古沙棗在pH值梯度資源維上的生態(tài)位寬度值分別為1.29和0.67,而電導(dǎo)率梯度資源維上的生態(tài)位寬度值卻均為0,使得它們?cè)趐H值梯度上的資源利用能力大于電導(dǎo)率梯度,說(shuō)明限制這些物種生存與分布的受土壤鹽分變化的影響。又如尖葉鹽爪爪和甘蒙檉柳在電導(dǎo)率梯度資源維上的生態(tài)位寬度值分別為1.07和1.30,而pH值梯度資源維上的生態(tài)位寬度值卻分別只有0.59和0.88,使得它們?cè)趐H值梯度上的資源利用能力小于電導(dǎo)率梯度,說(shuō)明這些物種對(duì)土壤鹽分的變化有很強(qiáng)的適應(yīng)性。合頭草在兩個(gè)資源維上是生態(tài)位寬度最小的物種,說(shuō)明該物種對(duì)敦化西湖的自然生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力差,物種間競(jìng)爭(zhēng)能力弱。

表2 敦煌西湖15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的重要值及生態(tài)位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of 15 dominant species in Dunhuang Xihu

3.2 生態(tài)位重疊

由表3和圖2綜合分析可知,在土壤pH值梯度資源維上,西湖植被群落中優(yōu)勢(shì)物種間有4對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值大于0.9占總種對(duì)的3.81%,分別是多枝檉柳與胡楊、蘆葦,甘蒙檉柳與合頭草,鹽穗木與尖葉鹽爪爪,有5對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值介于0.8—0.9之間占總種對(duì)的4.76%,有58對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值介于0.3—0.8之間占總種對(duì)的55.24%,有38對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值小于0.3占總種對(duì)的36.19%,其中9對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值等于0,分別是尖葉鹽爪爪與鹽節(jié)木、蒙古沙拐棗和白麻,合頭草與其他6個(gè)重要值較小的物種。在土壤電導(dǎo)率梯度資源維上,西湖植被群落中優(yōu)勢(shì)物種間有7對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值大于0.9占總種對(duì)的6.67%,分別是蘆葦與胡楊、蘇枸杞和疏葉駱駝刺,胡楊與蘇枸杞,甘蒙檉柳與尖葉鹽爪爪,泡泡刺與蒙古沙拐棗,合頭草與脹果甘草,有6對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值介于0.8—0.9之間占總種對(duì)的5.71%,有59對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值介于0.3—0.8之間占總種對(duì)的56.19%,有33對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值小于0.3占總種對(duì)的31.43%,其中9對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值等于0,泡泡刺、蒙古沙拐棗分別與鹽穗木、鹽節(jié)木、尖葉鹽爪爪和合頭草,唐古特白刺與合頭草。由此可見,在兩個(gè)資源維上,有一部分種對(duì)間生態(tài)位重疊值差異較大,反映了這些種獨(dú)特的生態(tài)學(xué)性質(zhì)和較明顯的異質(zhì)性,從而使物種間生長(zhǎng)產(chǎn)生互補(bǔ)可以高效利用資源。還有一部分種對(duì)在兩個(gè)資源維上的生態(tài)位重疊值大致相同,反映了這些種之間對(duì)資源利用方式相近,易在種間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。

圖2 種間生態(tài)位重疊值分布特征Fig.2 Distribution characteristics of niche overlap among species

表3 敦煌西湖15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊Table 3 Niche overlaps between 15 dominant species in Dunhuang Xihu

對(duì)角線下部為土壤pH值梯度資源維上生態(tài)位重疊,對(duì)角線上部為土壤電導(dǎo)率梯度資源維上生態(tài)位重疊;編號(hào) 1—15所代表的植物名稱見表2

3.3 多物種間總體關(guān)聯(lián)性分析

表4 優(yōu)勢(shì)物種間的整體關(guān)聯(lián)性分析Table 4 Analysis on the overall association of dominant species

4 討論與結(jié)論

4.1 水鹽變化下荒漠-濕地物種生態(tài)寬度特征

將影響敦煌西湖植物物種分布最為明顯的土壤pH 值、土壤電導(dǎo)率環(huán)境因子分別劃分為6個(gè)梯度級(jí)進(jìn)行種群生態(tài)位特征研究,與基于植物特征(高度、蓋度)為梯度的物種生態(tài)位研究相比,既能衡量物種對(duì)土壤等環(huán)境資源的利用能力,又能反映物種在植被群落中的地位。生態(tài)位寬度能夠衡量物種對(duì)不同環(huán)境資源總和的利用能力和分布狀況,生態(tài)位寬度值越大,表明物種對(duì)環(huán)境資源利用的能力越強(qiáng),在生境中的地位越重要且分布狀況也越均勻[23-24]。本研究中多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上,均表現(xiàn)出較高的生態(tài)位寬度,表明這5種植物出現(xiàn)在各天然濕地植物群系的頻度較高,分布的范圍也較廣,對(duì)荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)有限資源的利用能力和生態(tài)環(huán)境因子的適應(yīng)能力要優(yōu)于其他物種,作為敦煌西湖脆弱生態(tài)系統(tǒng)中的主要建群種,對(duì)維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和物種多樣性保護(hù)起著重要作用。合頭草在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上是生態(tài)位寬度最窄的物種,說(shuō)明它對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)能力和種間競(jìng)爭(zhēng)能力較弱,更趨向于狹域種。同一物種如泡泡刺、蒙古沙棗、尖葉鹽爪爪和甘蒙檉柳在土壤的pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上生態(tài)位寬度存在顯著差異,表明這些物種由于自身生態(tài)學(xué)特性的不同會(huì)選擇不同的適應(yīng)策略,導(dǎo)致對(duì)響應(yīng)生境中的土壤主控環(huán)境資源因子存在差異。前期研究結(jié)果表明物種的生態(tài)位寬度會(huì)隨重要值增大而增大,但并不呈現(xiàn)絕對(duì)的線性關(guān)系[25-27],本研究結(jié)果與其一致,如多枝檉柳和蘆葦在在土壤pH值梯度和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上具有較高的重要值和生態(tài)位寬度值,但疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞的重要值明顯降低,而生態(tài)位寬度值仍較高。以上結(jié)論與實(shí)際調(diào)查各物種的生長(zhǎng)狀況相結(jié)合可知,生態(tài)位寬度較大的物種能夠通過(guò)提高對(duì)資源的利用率或擴(kuò)大分布面積來(lái)保證種群的生存與繁殖,生態(tài)位寬度較小的物種在種間競(jìng)爭(zhēng)中保留長(zhǎng)勢(shì)較好的個(gè)體來(lái)繁衍后代或傾向于聚集呈小斑塊狀維持物種生存,生存能力和競(jìng)爭(zhēng)能力較差的生態(tài)位寬度較小物種則可能會(huì)在植被群落發(fā)育演化過(guò)程中逐漸被其他生態(tài)位寬度較大物種所取代。將生態(tài)位空間進(jìn)行分割得到敦煌西湖優(yōu)勢(shì)物種在土壤因子pH值和電導(dǎo)率兩個(gè)資源維上的生態(tài)位寬度,則是將物種對(duì)生態(tài)環(huán)境因子需求的定量化表達(dá),能夠直接客觀的反映出物種對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)能力、對(duì)資源的利用能力以及物種之間的相互關(guān)系。主要優(yōu)勢(shì)植物種在土壤因子綜合資源維上的生態(tài)位寬度研究對(duì)于敦煌西湖荒漠-濕地植被的種群數(shù)量變化、恢復(fù)與保護(hù)、分布與演替等的研究具有重要意義。

4.2 水鹽變化下荒漠-濕地物種生態(tài)重疊特征

不同物種對(duì)同一資源環(huán)境的利用可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊值越大表明兩個(gè)種群對(duì)資源的利用方式越相似或?qū)Νh(huán)境要求基本一致,反之則差異較大。生態(tài)位重疊反映了物種之間對(duì)同等級(jí)共享資源利用的相似性程度,以及物種之間在空間配置上的分布存在共存與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[28-30]。已有研究結(jié)果表明：通常生態(tài)位寬度大的物種利用資源能力強(qiáng),與其他物種間的生態(tài)位重疊值也較大,物種之間競(jìng)爭(zhēng)越劇烈,反之生態(tài)位寬度小的物種生態(tài)位重疊值則較小[31]。對(duì)敦煌西湖植被群落中優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊的研究顯示,在兩個(gè)資源維上生態(tài)位寬度值較高的物種多枝檉柳、蘆葦、疏葉駱駝刺、胡楊和蘇枸杞兩兩組成的種對(duì)均有較高的生態(tài)位重疊值 0.591—0.971,表明這些物種在群落中的生存環(huán)境相似,對(duì)資源利用方式相近,物種間易產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。生態(tài)位寬度值較低的物種合頭草與其他14個(gè)物種在兩個(gè)資源維上組成的28個(gè)種對(duì)中其中16對(duì)生態(tài)位重疊值均小于0.3,占總對(duì)數(shù)的57.14%。然而,生態(tài)位寬度值較小的物種之間也可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊,在土壤pH值梯度資源維上甘蒙檉柳與合頭草的生態(tài)位寬度均較小,但生態(tài)位重疊值達(dá)到0.936,在土壤電導(dǎo)率梯度資源維上脹果甘草與合頭草的生態(tài)位寬度均較小,但生態(tài)位重疊值達(dá)到0.910。生態(tài)位寬度較小的物種之間生態(tài)位重疊值卻較高是因?yàn)榉N對(duì)具有相似的生物生態(tài)學(xué)特性,而且對(duì)生境中環(huán)境資源的需求上產(chǎn)生互補(bǔ)[21,32-35]。本研究中多數(shù)物種間的生態(tài)位重疊值偏小,在土壤pH值和電導(dǎo)率梯度兩個(gè)資源維上,均有61對(duì)種對(duì)生態(tài)位重疊值小于0.5占總種對(duì)的58.10%。在敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)的水情和鹽分交互作用的約束下,物種要在共享資源不足的情況下生存,物種之間的生態(tài)位重疊除了表征它們具有相似的生態(tài)學(xué)特性外,主要還反映了物種之間存在著競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。群落中的不同物種長(zhǎng)期共存,在形態(tài)和生理等方面出現(xiàn)了許多互補(bǔ)的特征,從而對(duì)資源的利用途徑存在差異,使得同一資源維上不同的物種相互適應(yīng)且協(xié)同進(jìn)化,從而使物種與環(huán)境和諧統(tǒng)一[36-38]。通過(guò)總體關(guān)聯(lián)性揭示敦煌西湖優(yōu)勢(shì)物種間的功能關(guān)系,多物種之間的關(guān)系也趨向于整體負(fù)關(guān)聯(lián),但未達(dá)到顯著水平,群落結(jié)構(gòu)及其物種組成穩(wěn)定性較弱且存在微弱的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。物種生態(tài)位的研究可用于指導(dǎo)敦煌西湖荒漠-濕地植被的保護(hù)和恢復(fù)重建,植物個(gè)體和植物種間對(duì)土壤因子有限資源的競(jìng)爭(zhēng),充分合理利用有限的環(huán)境資源,使群落處于一種互補(bǔ)互利的協(xié)調(diào)關(guān)系,從而維護(hù)群落的穩(wěn)定性和多樣性,促進(jìn)西湖荒漠-濕地植被群落可持續(xù)發(fā)展。