植物物候?qū)W研究進(jìn)展

代武君,金慧穎,張玉紅,周志強(qiáng),劉 彤,*

1 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

植物物候?qū)W是研究自然界的植物(包括農(nóng)作物)和環(huán)境條件(氣候、水文、土壤條件)的周期變化之間相互關(guān)系的科學(xué)[1]。植物物候研究歷史可以大致分為3個階段：第一階段(18世紀(jì)以前為古老的農(nóng)業(yè)物候時期)物候研究主要是農(nóng)民通過對自然界動植物每年重復(fù)出現(xiàn)的現(xiàn)象觀察掌握自然界的季節(jié)規(guī)律從而合理安排農(nóng)時。第二階段(18世紀(jì)—20世紀(jì)90年代為近代物候時期)物候?qū)W作為一門科學(xué)學(xué)科誕生及其初期發(fā)展。在此期間,地理學(xué)家和自然歷史學(xué)家開始系統(tǒng)記錄各種物候事件的時間,并用統(tǒng)計和實驗方法研究物候機(jī)理。瑞典、英國、德國等國科學(xué)家分別在18世紀(jì)中后期和19世紀(jì)前期開始進(jìn)行物候觀測和記錄,19世紀(jì)中葉以后由于資本主義國家工業(yè)的發(fā)展和人口的增加迫切需要增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn),這才開始注重物候?qū)W的研究。Phenology一詞最早由比利時植物學(xué)家Charles Morren于1849年提出[2]。第三階段(20世紀(jì)90年代至今為全球氣候變化物候時期)全球氣候變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響受到學(xué)術(shù)研究的廣泛關(guān)注(圖1),國際物候觀測網(wǎng)絡(luò)的建立促進(jìn)了大規(guī)模和標(biāo)準(zhǔn)化物候數(shù)據(jù)的收集和共享。同時,遙感技術(shù)的快速發(fā)展極大地拓寬研究范圍,促進(jìn)了全球變化時期宏觀物候?qū)W的發(fā)展,提高了我們對不同尺度(物種觀測,生物群落,景觀尺度)植物物候變化的理解[3]。另外,物候?qū)嶒炑芯繛槲锖蜻^程的機(jī)械理論提供了新的見解；更加科學(xué)的觀測技術(shù)和物候模型模擬也促進(jìn)了物候研究的全面發(fā)展,有助于我們預(yù)測未來不同氣候條件下植物物候的變化。

圖1 植物物候研究論文在1990—2018年間發(fā)表趨勢 Fig.1 Plant phenology research papers published between 1990 and 2018統(tǒng)計數(shù)據(jù)來Web of Science(檢索主題詞分別是Phenology, Plant phenology, Phenology and Remote sensing, Phenology and Herbarium)

我國的近代物候?qū)W發(fā)展起源于20世紀(jì)20年代初,被譽為中國物候?qū)W之父的竺可楨先生于1921年在南京開始物候觀測并持續(xù)終生。在1931年《論新月令》一文中竺可楨首次提出物候?qū)W一詞,系統(tǒng)總結(jié)中國歷來物候思想,同時汲取歐洲西方國家物候研究之精華,闡述了現(xiàn)代物候觀測與研究的重要意義,為我國物候?qū)W研究留下了濃墨重彩的一筆。早在1934年,竺可楨先生就開始籌備在全國范圍內(nèi)開展物候觀測,便是中國物候觀測網(wǎng)的雛形,也是我國近代物候觀測的開端。1963年,在竺可楨先生的領(lǐng)導(dǎo)下,中國物候觀測網(wǎng)正式成立。植物物候?qū)W目的是認(rèn)識自然季節(jié)現(xiàn)象變化的規(guī)律,以服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科學(xué)研究[1,4]。我國現(xiàn)代物候?qū)W發(fā)展起始于2002年,葛全勝先生自籌經(jīng)費使“中國科學(xué)院物候觀測網(wǎng)”部分觀測站點恢復(fù)工作[5],并于2014年上線中國物候觀測網(wǎng),直接推動了近年我國物候研究的發(fā)展。

隨著物候?qū)W的發(fā)展與全球氣候變化的研究的深入,人們逐漸認(rèn)識到,物候不僅能夠反應(yīng)自然生命周期的變化用以指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),而且能指示生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng),現(xiàn)代物候?qū)W成為研究熱點一個重要原因是因為物候變化被認(rèn)為是全球氣候變化的一項獨立證據(jù)[6]。此外,物候研究正被用作教育、推廣、培養(yǎng)科學(xué)素養(yǎng)的平臺,物候觀測網(wǎng)絡(luò)鼓勵公民科學(xué)參與觀測,讓公眾體驗參與科學(xué)研究的過程。

1 物候數(shù)據(jù)收集的方法

獲取長期、連續(xù)、多尺度的植物物候數(shù)據(jù)成為物候研究的基礎(chǔ)。地面物候觀測是最為傳統(tǒng)的獲取物候數(shù)據(jù)的方法,學(xué)者或業(yè)余愛好者按照各地的物候觀測標(biāo)準(zhǔn),定期觀測選定的植株的物候期并填寫物候觀測記錄表。過去的20年,全球建立了大量的物候觀測網(wǎng)(表1),例如中國Phenological Observation Network,歐洲International Phenological Gardens,美國National Phenology Network,加拿大PlantWatch,印度SeasonWatch,澳大利亞ClimateWatch等等。公民科學(xué)(Citizen Science)為物候觀測網(wǎng)的數(shù)據(jù)收集也做出了重要貢獻(xiàn)[7],能夠在許多地點觀察到不同植物種類的不同物候期,因此地面物候觀測也是最為有效的物候數(shù)據(jù)收集方法。近幾十年來,遙感技術(shù)成為收集大尺度植物物候數(shù)據(jù)的有效手段。遙感數(shù)據(jù)是對地面觀測的有益補(bǔ)充,二者結(jié)合可以實現(xiàn)物候研究由個體水平向區(qū)域尺度轉(zhuǎn)化。衛(wèi)星遙感獲取的相關(guān)植被指數(shù)數(shù)據(jù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于景觀尺度植物物候?qū)W的研究,如葉面積指數(shù)(LAI,Leaf area index)[8]、歸一化植被指數(shù)(NDVI,Normalized difference vegetation index)和增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI,Enhanced vegetation index)等[3]；此外,遙感獲取的太陽誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?SIF,Sun-induced chlorophyll fluorescence)數(shù)據(jù)作為一種新的工具判定季節(jié)物候[9-10],遙感數(shù)據(jù)結(jié)合了廣泛的地面覆蓋度和定期的重復(fù)觀測,這些優(yōu)勢是其他任何手段都無法比擬的。近地遙感為物候觀測數(shù)據(jù)的獲取提供了一種新的方法,光學(xué)傳感器安裝在相對接近地表(通常50 m或更低)的地方,通過收集高頻率下量化地表光譜特性隨植被發(fā)育和衰老的變化數(shù)據(jù)監(jiān)測植物物候動態(tài)[11]。近地遙感是站點觀測植物物候的重要手段,彌補(bǔ)了衛(wèi)星物候觀測與常規(guī)地面物候觀測在空間和技術(shù)上的差距；以最小的大氣干擾提供基本連續(xù)的數(shù)據(jù),清晰捕捉植物群體生長發(fā)育過程的詳細(xì)信息,有利于物候研究從個體水平推向群落尺度[12]。利用無人機(jī)(UAV,Unmanned Aerial Vehicle)搭載光譜儀用來收集植物(從個體水平到景觀尺度)多光譜和高光譜圖像數(shù)據(jù),將地面觀測與衛(wèi)星遙感聯(lián)系起來,能夠提供比近地遙感更大范圍、多群落水平的物候觀測數(shù)據(jù)[13]。

表1 陸地物候觀測網(wǎng)列表Table 1 List of terrestrial phenological observation networks

地面物種觀測和遙感觀測數(shù)據(jù)為研究植物物候的時空變化提供了直接證據(jù)。然而,植物物候的變化受到多種環(huán)境因素的共同影響,而這些環(huán)境因素本身往往是相互關(guān)聯(lián)的,控制實驗成為檢驗物候理論假說的理想選擇。通過控制一個或多個影響因素(溫度、水分、光照、礦質(zhì)元素等)的梯度變化來研究物候變化,短時間內(nèi)就能夠收集量的物候數(shù)據(jù)[14]。同時,控制實驗可以將植物置身于超出當(dāng)前自然條件下氣候變化程度的環(huán)境中,從而收集未來可能發(fā)生的植物在極端條件下物候模擬數(shù)據(jù)。此外,扦插休眠枝條能夠去除遺傳變異的影響,休眠枝條實驗反映的是環(huán)境因素對物候變化的影響,而不是個體之間的遺傳差異[15],使得扦插休眠枝條成為另一種收集物候數(shù)據(jù)的途徑,并大大加深了我們關(guān)于物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)的理解。

花卉一直深受廣大攝影家的喜愛和關(guān)注,不知不覺中他們?yōu)橹参镂锖蛄粝铝素S富的數(shù)字圖像資源。研究人員正在利用具有參考地理位置的年代照片和錄像提取物候數(shù)據(jù)[16]。隨著商業(yè)數(shù)碼相機(jī)和計算機(jī)視覺技術(shù)的發(fā)展,數(shù)碼攝影[17-18]、城市監(jiān)控影像[19]已成為新興的監(jiān)測植物和景觀的時間變化的工具,將進(jìn)一步豐富區(qū)域和全球物候觀測網(wǎng)絡(luò)。此外,植物蠟葉標(biāo)本、古人日記、編年史、傳世詩歌等往往也蘊藏著大量的物候數(shù)據(jù)[20-23]。部分歷史記載物候資料進(jìn)入主要檔案館的可能性很小,依然保存在當(dāng)?shù)夭┪镳^、私人收藏柜或無人問津的書架上等待著被發(fā)掘。

2 植物物候變化

過去的幾十年,已經(jīng)有大量關(guān)于植物物候變化(既有遙感衛(wèi)星觀測,也有區(qū)域地面站點觀測)的研究報道,春季物候提前作為顯著的物候變化之一已經(jīng)在歐洲、北美、亞洲得到了廣泛驗證[24]。Parmesan等人對文獻(xiàn)中報道的677個物種(觀測年份在16—132年的跨度內(nèi))進(jìn)行了定量評估,結(jié)果表明27%的物種物候沒有表現(xiàn)出顯著的變化趨勢,只有9%的物種表現(xiàn)出春季物候推遲的趨勢,而其余62%的物種都表現(xiàn)出春季物候提前的趨勢[25]。Menzel等人分析了歐洲21個國家(1971—2000年) 542種植物物候觀測網(wǎng)的數(shù)據(jù)集。結(jié)果表明：78%的植物展葉、開花、果實物候均有提前趨勢(30%顯著),只有3%明顯推遲；而葉變色和落葉物候期變化趨勢不明顯；歐洲春季和夏季物候每十年提前2.5d[26]。相比之下,中國的春季物候似乎比歐洲和北美提前的幅度更大。通過分析61個站點觀測物種組合物候記錄結(jié)果表明：1982—2011年間,中國春季展葉期每十年提前5.5d[24]。事實上,大多數(shù)的站點觀測研究結(jié)論都顯示春季物候提前,不同研究區(qū)域、時期和研究物種,物候提前的幅度在不同的報道中有很大的差異[27],其原因可能與不同的區(qū)域的小氣候或植物來源的地理變異有關(guān)。農(nóng)民控制每一年作物的播種時間,導(dǎo)致農(nóng)作物物候的變化幅度明顯小于野外觀測植物。歐洲農(nóng)民的播種和收獲每十年只提前了2.1d,而觀測植物物候則提前了4.4—7.1d[28]。Iler等人通過分析美國Colorado的亞高山草甸和格陵蘭島Zackenberg的北極苔原花期數(shù)據(jù)表明：兩個地點的花期物候都明顯提前,認(rèn)為長期線性趨勢分析可能掩蓋了短期物候變化的方向和幅度[29]。

與全球大量春季物候研究報道相比,當(dāng)前只有較少的研究記錄了觀測站點秋季物候事件(如葉變色、落葉等物候期)[30]。盡管如此,已有的物候觀測數(shù)據(jù)分析結(jié)論往往顯示落葉末期有推遲趨勢,但是其變化幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于春季物候,尤其是在歐洲。例如,Menzel分析歐洲物候觀測網(wǎng)的物候數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),與春季物候明顯提前相比,秋季葉變色期的變化趨勢相當(dāng)模糊(48%提前,52%推遲),趨勢并不明顯,因為顯著提前和推遲趨勢的比例相似,秋季葉變色期的變化幅度趨近于0。相比之下,中國和北美秋季物候期的推遲更為明顯,其中中國在1982—2011年,每10年推遲2.6d[24]；北美葉變色期每十年推遲2.4—3.6d[31]。此外,物候期越早的植物表現(xiàn)出的物候提前的趨勢更明顯[32],不同物種物候變化趨勢的差異還與植物授粉類型、生活型、系統(tǒng)進(jìn)化及木材類型等有關(guān),不同植被類型物候變化規(guī)律也應(yīng)該引起廣泛關(guān)注。衛(wèi)星數(shù)據(jù)物候觀測數(shù)據(jù)主要來源于植被指數(shù)(NDVI, EVI, LAI等)主要關(guān)注區(qū)域植物生長季開始(SOS,Start of the season)和結(jié)束(EOS,End of the season)及生長季長度(LOS,Length of growing season)[3]。與地面觀測一致,基于衛(wèi)星的研究也揭示了過去三十年來SOS在不同的研究區(qū)域、時期有不同程度的提前；也有大量研究報告了過去幾十年EOS推遲的趨勢。例如,在區(qū)域尺度上,1982—2006年間北美地區(qū)SOS每10年只提前了0.56d,而EOS推遲趨勢速率的延遲率為每10年5.5d,中高緯度地區(qū)生長季每10年顯著延長6.8d[33]。Yu等人研究了1982 — 2015年我國東北地區(qū)生長季開始、結(jié)束及長度的空間特征及其變化趨勢。研究結(jié)果表明,東北地區(qū)出現(xiàn)了明顯的SOS提前和EOS推遲現(xiàn)象,其中尤以東北北部最為明顯。EOS的平均推遲速率為每十年2.5d,比SOS的提前速率每十年1.3d幅度更大；其中落葉針葉林和草地的LOS均呈上升趨勢,分別為每十年6.3d和6.6d,說明34年的生長季長度分別增加了21.42d和22.44d；然而,呼倫湖附近幾乎沒有檢測到提前信號[34]。物候變化趨勢在不同時期存在明顯差異。Yu等人利用歸一化植被指數(shù)研究1982—2006年中國西部青藏高原草甸和草原植被生長季的開始、結(jié)束及長度,結(jié)果表明對于這兩種植被類型,春季物候最初都有明顯提前,但在90年代中期開始提前趨勢變?nèi)?。站點地面觀測和遙感NDVI的觀測均表明,1982—2011年春季物候期顯著提高,平均每十年提前4.5d,這一趨勢在整個時期并不一致,而且2000—2011年期間明顯減弱。此外,在2000年至2011年期間,在原位觀測和NDVI觀測之間發(fā)現(xiàn)了相反的趨勢。在所有物種的平均水平上,地面站點觀測數(shù)據(jù)表明展葉期稍有提前的趨勢,而NDVI數(shù)據(jù)則顯示出春季物候推遲的趨勢[35]。

3 植物物候變化的驅(qū)動因素

植物物候?qū)Νh(huán)境變化的敏感性使其能夠維持特定種群個體間有性生殖的同步性,有效避開不利的季節(jié)因素以適應(yīng)自然選擇。了解植物物候變化的驅(qū)動因素,對于預(yù)測未來植物物候變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。物候變化的驅(qū)動因素主要包括環(huán)境因素(氣候因素、土壤因素和生物因素),地理因素(經(jīng)緯度、海拔、小氣候)及生理因素(基因調(diào)控、激素調(diào)節(jié)、適應(yīng)性、系統(tǒng)發(fā)育)等(表2)。氣候因子主要包括空氣溫度、光周期、降水、融雪、濕度等。溫度控制著植物生長速度,進(jìn)而影響著植物的生長周期的基本生理過程,并在決定物候期和生長季長度方面發(fā)揮著重要作用。溫度(Chilling,Forcing,白天溫度及夜晚溫度等)作為植物物候變化的主要驅(qū)動因子這一結(jié)論已經(jīng)得到全世界的普遍認(rèn)可。土壤因子主要包括土壤溫度、土壤濕度及土壤養(yǎng)分含量等。生物因子主要包括人類及動物的活動[36]、不同植被類型對資源的競爭[37]及植物自身不同發(fā)育階段間的相互影響[38]等。在中溫帶生物群落中,全年的降水量是有規(guī)律的,對于變化幅度最大的物候期(生長季開始和結(jié)束)溫度可能是主要驅(qū)動因素；在生長季中期,當(dāng)氣候變化較小,植物之間對土壤、光照和養(yǎng)分資源的競爭較強(qiáng)時,生物因素可能控制著物候變化。干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)水分似乎是物候的關(guān)鍵驅(qū)動因素；草原生態(tài)系統(tǒng)物候主要是由溫度和濕度驅(qū)動的；在熱帶地區(qū),溫度、降水和輻照度可能相互作用,對植物物候產(chǎn)生復(fù)雜的影響[39]。梳理植物物候與驅(qū)動因素之間關(guān)系是物候研究的一個重大挑戰(zhàn)。

表2 植物物候變化的主要驅(qū)動因素Table 2 The main driving factors of plant phenology change

植物物候變化的驅(qū)動因素的研究方法主要包括：溫室幼苗實驗[40],休眠枝條實驗[41]以及設(shè)置天然地?zé)釁^(qū)[14]等。近年來,隨著全球陸地物候觀測歷史數(shù)據(jù)的積累,統(tǒng)計分析的結(jié)論表明極端氣候事件(Extreme events)[42]、北大西洋濤動(North Atlantic Oscillation)[43]及厄爾尼諾事件(El Nio effects)[44]等因素也對植物的物候變化有著不可忽視的作用。這些因素對植物物候期的影響程度取決于植物自身不同發(fā)育階段和植物個體的生長發(fā)育狀況,且只能解釋部分物候期的變化,而其他未被重視的因素也對物候變化起著不可忽視的作用。

4 植物物候模型

物候模型作為植物物候研究中的重要的研究手段,其作用包括：1)用來推斷影響物候變化的生理機(jī)制,環(huán)境閾值及驅(qū)動因素[45]；2)有效地推測歷史缺失的物候數(shù)據(jù)和預(yù)測未來物候變化,從而研究長期物候與氣候變化之間的關(guān)系[46]；3)將物候研究與陸地生態(tài)系統(tǒng)模型相結(jié)合,探索局部區(qū)域到全球范圍內(nèi)的碳、水循環(huán)和能量流動[47]；4)預(yù)測未來氣候變化對物種分布的影響[48]。關(guān)于物候模型研究的起源和人類文明一樣古老,農(nóng)諺、歌謠等都是物候模型的結(jié)晶,如二十四節(jié)氣便是黃河流域我國歷史物候模型研究結(jié)論的應(yīng)用。在過去的幾十年里,已經(jīng)建立了大量物候模型(表3),主要包括：統(tǒng)計模型,過程機(jī)理模型和理論模型。

表3 文獻(xiàn)中描述的不同植物物候模型列表Table 3 List of the different plant phenological models

統(tǒng)計模型,也稱為經(jīng)驗物候模型,將不同的環(huán)境因素(主要是氣候要素)視為控制物候事件發(fā)生時間的決定因素,而不考慮植物生長發(fā)育的生物學(xué)過程。統(tǒng)計模型假設(shè)物候期與物候事件發(fā)生前不同時段(特別是2、3、4月)的平均氣溫有簡單的線性關(guān)系,很少采用其他曲線擬合方法(如對數(shù)擬合和二次擬合)。物候記錄與溫度敏感時段(以15d間隔搜索平均物候期前平均溫度與物候數(shù)據(jù)相關(guān)系數(shù)最高的時段)之間的線性關(guān)系被認(rèn)為提高了統(tǒng)計模型的精度[67,76]。它們的參數(shù)是由各種統(tǒng)計擬合方法得到的經(jīng)驗數(shù)據(jù)。過程機(jī)理模型能夠反映物候與氣候間的非線性關(guān)系。

過程機(jī)理模型假設(shè)植物的生長發(fā)育主要受到溫度光照等因素的控制,過程機(jī)理模型通?？紤]植物每年生長發(fā)育周期的主要階段(包括自然休眠、生態(tài)休眠和打破休眠),只有當(dāng)植物所經(jīng)受的積溫或光照累計達(dá)到物候事件發(fā)生所需的臨界值物候事件才會發(fā)生。設(shè)定的起始日期是大多數(shù)模型所共有的參數(shù),在此日期之后,特定的環(huán)境驅(qū)動因素會影響植物的發(fā)育,一個或多個參數(shù)控制著環(huán)境驅(qū)動因素對植物發(fā)育速度的影響。春季增溫(Spring Warming)模型是最簡單的過程機(jī)理模型,其假設(shè)春季植物積溫達(dá)到臨界值之后植物展葉才會發(fā)生。模型包含3個參數(shù)：基礎(chǔ)溫度、積溫閾值(Forcing)和開始溫度累積的日期。大多數(shù)基于過程的模型通用的參數(shù)是使用任意日期(例如1月1日)或任意基礎(chǔ)溫度(-5℃、0℃或5℃)。過程機(jī)理模型還包括基于寒冷需求(Chilling),光周期(Photoperiod)等[77]更復(fù)雜的生理過程。

理論模型主要指基于生態(tài)系統(tǒng)能量流動,收支平衡等的生物群落模型,嘗試探究各種基于過程機(jī)理或生理方面的機(jī)理,以了解植物葉片生命周期的發(fā)育過程。這些模型主要包括碳平衡模型、激素和相互作用模型、生存和生殖適應(yīng)性模型、物種范圍小生境模型、遺傳行為模型和遙感模型等[78]。Jolly等人選擇一組常見的變量：光周期,蒸氣壓差和最低溫度,這些變量可以組合成一個指數(shù)來量化全年植被的綠色程度。對于每個變量設(shè)置一個閾值,在閾值范圍內(nèi),假設(shè)植被的相對物候表現(xiàn)從基態(tài)到激發(fā)態(tài)不等,推算了3個指標(biāo)的乘積,得到的綜合生長季指數(shù)(Growing Season Index)與遙感數(shù)據(jù)NDVI有很高的相關(guān)性,用來預(yù)測植物物候及其對氣候變化的響應(yīng)[70]。Choler等人建立了一個生態(tài)水文模型,根據(jù)衛(wèi)星數(shù)據(jù)進(jìn)行校準(zhǔn),以預(yù)測半干旱熱帶草原的物候[75]。理論模型都使用衛(wèi)星觀測作為模型驅(qū)動,因為在許多生物群落中,模型構(gòu)建、校準(zhǔn)和測試所需的地面觀測根本無法獲得。了解大氣氣候和生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用是改進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)和監(jiān)測全球氣候變化影響的必要組成部分。對于陸地生態(tài)系統(tǒng),植物物候模型為衛(wèi)星生物氣候?qū)W和地表物候提供服務(wù),可以對觀測到的極端物候事件進(jìn)行解釋,為大氣-生物圈模擬模型和全球變化監(jiān)測提供所需信息。提升局部或區(qū)域尺度的植物物候模型精度將為潛在的天氣和氣候、物候和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系模型提供基礎(chǔ)。

5 植物物候溫度敏感性變化

春季展葉期提前、秋季落葉期推遲、生長季延長等都是植物物候?qū)夂蜃兣憫?yīng)的常見現(xiàn)象。溫度敏感性(物候敏感時段溫度每上升1℃物候期變化的天數(shù))被用來衡量植物物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng)程度[79]。溫度敏感性在時空尺度上都存在著明顯的差異。Prevéy 等人使用超過23000個基于樣地的高緯度植物物候數(shù)據(jù),研究凍土帶不同氣候條件地區(qū)物候?qū)ο募緶囟让舾行缘牟町?結(jié)果表明凍土帶植物展葉期和花期物候的溫度敏感性在較冷且緯度較高的地區(qū)要高于較暖且緯度較低地區(qū)的植物[80]。通過對7種歐洲優(yōu)勢樹種1245個地點1980—2013年的長期觀測,所有觀測樹種展葉期的溫度敏感性均顯著下降；總體(所有站點的所有植物)溫度敏感性均值從1980—1994年的4.0d/℃下降到1999—2013年的2.3d/℃,降低了40%[81]。瑞士在1970—2012間108個觀測站物候觀測數(shù)據(jù)研究表明：平均而言,溫度敏感性隨海拔(較冷的氣候)上升而增加,在春季較暖的時段敏感性顯著降低,這些趨勢在物種水平上差異顯著[79]。國內(nèi)研究也表明哈爾濱大多數(shù)物種展葉期溫度敏感性在1988—2016年時段顯著高于1962—1987年時段,且在這兩段時間內(nèi)溫度敏感性隨時間變化均顯著減小[46]。

目前關(guān)于溫度敏感性在時間尺度的變化規(guī)律還存在著爭議,Wang等通過分析歐洲物候展葉期物候數(shù)據(jù)時空尺度變化規(guī)律結(jié)果表明：溫度敏感性在1951—1980年時段(3.6d/℃)和1984—2013年時段(3.7d/℃)差異不顯著；并認(rèn)為,長期的溫度敏感性顯著下降是無法持續(xù)的,不能斷定植物展葉期提前的趨勢未來將會放緩,未來氣候變暖情況下的溫度敏感性變化仍然是不確定的[82]。也有研究認(rèn)為長期線性趨勢可能掩蓋了短期時空尺度溫度敏感性的變化趨勢[83]。此外,不同起源和分類群植物物候的溫度敏感性可能還存在著明顯的差異。隨著全球陸地物候觀測數(shù)據(jù)的積累,溫度敏感性時空尺度的變化規(guī)律將會越來越清晰。

6 植物物候的應(yīng)用

6.1 指導(dǎo)農(nóng)業(yè)與園藝

長久以來,植物物候與農(nóng)業(yè)和園藝密不可分,農(nóng)業(yè)耕種與園藝管理對長期物候觀測和記錄的需求,促進(jìn)了物候研究的持續(xù)發(fā)展,農(nóng)民和園藝工作者通過觀測和分析物候期的變化決定農(nóng)時,以提高農(nóng)業(yè)耕種與園藝種植的效率[3]。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)地區(qū)物候研究的應(yīng)用仍非常廣泛,包括在特定的區(qū)域為各種作物確定播種的季節(jié),幫助農(nóng)民和園藝工作者選擇最適合新氣候條件的種源或品種,以及根據(jù)作物物候發(fā)展?fàn)顩r評估作物遭受損失的風(fēng)險。除這些用途外,其他應(yīng)用領(lǐng)域包括植物重要的生長階段田間管理的時間安排,例如殺蟲劑或肥料的施用時間以及合理灌溉等。植物發(fā)育和產(chǎn)量的農(nóng)業(yè)模型也高度依賴于物候信息,以解釋微氣候和其他地理因素對植物物候的影響[84]。

6.2 研究氣候變化與古氣候重建

植物通過改變物候適應(yīng)其周圍環(huán)境的季節(jié)性變化,植物物候變化為氣候變化提供了最直接的證據(jù),表明物種和生態(tài)系統(tǒng)正在受到全球環(huán)境變化的影響,被譽為“礦井中的金絲雀”[23]。物候數(shù)據(jù)為這些影響提供了從個體水平到群落尺度獨立的解釋,導(dǎo)致科學(xué)界對物候研究的興趣激增。物候觀測和實驗研究將持續(xù)為全球變化研究提供數(shù)據(jù),為研究未來自然生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)。同時,植物物候通過影響不同季節(jié)的反射率、冠層電導(dǎo)率以及水、能量、二氧化碳和植物體揮發(fā)性有機(jī)化合物的通量進(jìn)而調(diào)節(jié)區(qū)域尺度的氣候模式和長期的全球氣候[45]。精確的物候模型將提高預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和與大氣的氣體交換的準(zhǔn)確性,從而準(zhǔn)確預(yù)測我們未來的氣候變化趨勢。此外,物候觀測記錄還是重建歷史氣候的有效指標(biāo),長期的歷史物候記錄可以指示歷史上溫度計出現(xiàn)之前的近似溫度,從而重建歷史溫度[21]。竺可楨先生最早系統(tǒng)地使用歷史資料中提取的物候記錄作為指標(biāo)重建中國歷史溫度并定量評價其變化規(guī)律[85]。

6.3 生態(tài)系統(tǒng)功能

植物物候通過調(diào)節(jié)地表植被的季節(jié)性活動,在調(diào)節(jié)光合作用等生理過程,動植物之相互作用,對氣候系統(tǒng)反饋方面發(fā)揮著基礎(chǔ)性作用[86]。植物物候變化會對整個生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生連鎖反應(yīng)。例如,森林植物展葉標(biāo)志著生長季的開始,同時也指示著碳、水、營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)及大氣層之間能源交換的進(jìn)展[87]；秋季落葉標(biāo)志著生長季的結(jié)束,生長季延長促進(jìn)CO2的吸收[88],提高森林生產(chǎn)力[89]。大規(guī)模的模型尤其是動態(tài)植被模型中,精確的物候數(shù)據(jù)的重要性是不言而喻的[45]。物候作為生態(tài)系統(tǒng)模型的重要組成部分,準(zhǔn)確的預(yù)測未來氣候變化對物候的影響,能有效減少陸地生態(tài)系統(tǒng)模型預(yù)測的不確定性。此外,如果蟲媒植物在暖春開花提前,但它們的傳粉昆蟲還沒有開始活動,植物和昆蟲種群數(shù)量都可能受到負(fù)面影響。物候變化還能夠改變生態(tài)系統(tǒng)物種組成,影響動植物之間的相互作用,從而干擾種間競爭并改變物種分布[90]。物候還對環(huán)境因素的微小變化(如空氣、土壤溫度等)非常敏感,在景觀尺度上,即使物候期的微小變化也可能對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大的影響[91]。物候觀測數(shù)據(jù)能夠促進(jìn)我們對物候變化機(jī)制及其對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)循環(huán)影響的理解。

6.4 基因流動與食物鏈

春季開花的植物物候受環(huán)境因素影響非常敏感且差異顯著,隨著氣候變暖,展葉提前增加了早春幼葉受到霜凍傷害的風(fēng)險進(jìn)而死亡[92],導(dǎo)致不能適應(yīng)當(dāng)前寒冷的植物基因型在適應(yīng)自然選擇過程中流失。一年生植物比同屬多年生植物更有可能早開花,蟲媒植物比風(fēng)媒植物更有可能早開花,種間差異將影響物種間的基因流動[93]；氣候變暖花期可能趨同,基因在緯度上的流動也會增加[80]。物候變化常常導(dǎo)致相互影響的物種(如生產(chǎn)者與消費者)在物候期上不同步變化,導(dǎo)致食物鏈上的不匹配,造成生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流失。當(dāng)高級消費者對其食物大量需求的時間與該食物枝繁葉茂的時間不一致時,就會導(dǎo)致營養(yǎng)不同步,高級消費者群體的減少和植物適應(yīng)性的降低,從而引起生態(tài)系統(tǒng)功能紊亂[94]。

6.5 旅游業(yè)與市場經(jīng)濟(jì)

植被表現(xiàn)出的季節(jié)性變化形成的多種自然景觀通常受到游客的青睞,春季山花爛漫,秋季五彩繽紛。當(dāng)一些特有物種分布區(qū)植被處于特定的物候期(開花,葉變色)時,這些旅游區(qū)就會變得格外有魅力,吸引大批游客前來觀光。比如北京的香山紅葉,黑龍江沙蘭鎮(zhèn)的熔巖杜鵑花海,日本的浪漫櫻花等。因此,植物物候與植被景觀及季相之間聯(lián)系緊密,利用物候?qū)W規(guī)律指導(dǎo)觀賞類旅游活動的開展具有重要意義[95]。此外,軟質(zhì)水果容易腐爛、市場價格高、季節(jié)性強(qiáng),銷售價格通常對時間敏感。采摘水果需要付出大量的勞動力,而且價格越來越昂貴,這使得準(zhǔn)確的物候預(yù)測對種植者來說能夠及時調(diào)整市場價格[96]。林區(qū)往往出產(chǎn)各種珍異食品(新鮮的山野菜,草藥,堅果等),價格高昂,采集者憑借多年積累的物候知識確定采摘時節(jié)并確定市場價格,帶來可觀的經(jīng)濟(jì)收益。

6.6 教育與健康

物候?qū)W是一門綜合的學(xué)科,涉及眾多交叉學(xué)科,非常適合于正式和非正式環(huán)境下的教育應(yīng)用。例如,物候觀測網(wǎng)倡導(dǎo)大眾參與物候觀測,當(dāng)觀測員參與物候數(shù)據(jù)收集時,他們不僅能對所觀察到的植物體的生命周期有即時和完整的理解,而且往往對環(huán)境驅(qū)動因素的變化也變得敏感。在更正式的環(huán)境中,物候數(shù)據(jù)可以為幾乎任何年齡層的實踐課程提供便利,這些課程涵蓋了科學(xué)研究的整個范圍,包括野外現(xiàn)場實踐、模型公式假設(shè)、數(shù)據(jù)分析和結(jié)果可視化[91],這些技能有助于大眾理解氣候變化對國家自然資源的影響,培養(yǎng)下一代對生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、地理學(xué)和氣候?qū)W交叉感興趣的科學(xué)家。此外,準(zhǔn)確掌握植物花期規(guī)律能有效預(yù)防花粉過敏的爆發(fā),遠(yuǎn)離過敏源,保障花粉過敏人群的健康。物候能夠用于準(zhǔn)確地追蹤暫時性寄生蟲(蜱蟲等)活動時間的環(huán)境因素,有效避免一些人獸共患疾病的傳播。

7 植物物候研究的挑戰(zhàn)與方向

7.1 豐富物候數(shù)據(jù)收集手段和觀測范圍

近幾十年來植物物候研究快速發(fā)展,盡管在各個領(lǐng)域都有了重要的發(fā)現(xiàn)和實質(zhì)的進(jìn)展,在氣候持續(xù)變化的背景下,未來的物候研究仍存在很多挑戰(zhàn)。目前的物候觀測方法也存在一些不足之處。首先地面站點觀測標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一,全球物候觀測網(wǎng)觀測站點大都集中在城市公園內(nèi),觀測物種大多都是經(jīng)過引種馴化或移植,可能其自身還沒有渡過對新環(huán)境的適應(yīng)期,導(dǎo)致收集到的物候數(shù)據(jù)并不能反映真實自然狀況下植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)規(guī)律,已有研究表明城市和偏遠(yuǎn)地區(qū)物候存在著顯著的差異[97]。遙感衛(wèi)星每日觀測覆蓋全球成為觀測物候的重要手段,然而,多種因素可能導(dǎo)致衛(wèi)星獲取的植物物候數(shù)據(jù)估計精度下降,無法準(zhǔn)確區(qū)分森林生態(tài)系統(tǒng)中林冠層(喬木)和林下層(低矮的灌木和草本植物),林下層植被受到林冠層的嚴(yán)重遮擋,物候期也受到林冠層影響,同時遙感衛(wèi)星獲得的光譜數(shù)據(jù)對林冠層季節(jié)中期物候變化并不敏感[98]。另外,在衛(wèi)星圖像中無法分辨出開花和結(jié)果等特定的物候期,同時缺乏生物尺度的地面物候數(shù)據(jù),無法有效地與使用普通尺度的衛(wèi)星測量數(shù)據(jù)進(jìn)行比較。近地遙感技術(shù)提取景觀尺度物候數(shù)據(jù)的技術(shù)仍然是不成熟的；數(shù)字化的植物標(biāo)本往往需要添加物候識別及分類等有效信息,需要耗費大量的精力；另外標(biāo)本獲得的植物發(fā)育狀態(tài)信息往往是不連續(xù)的；實驗樣地面積通常很小(小于10 m2),持續(xù)時間一般都不超過10年,個體樹木的大小、年齡和生境(林內(nèi)或林隙)不同,其物候期也存在明顯差異[99],對幼苗進(jìn)行的控制實驗結(jié)論將沒有普適性。實驗方法都各不相同且只能說明少量幾個影響因子的作用,得到的結(jié)論只適用于特定地理位置和物種,無法推廣。

地面物候觀測對象主要關(guān)注灌木、喬木和多年生草本,缺少對一年生草地、草原及菌類等的觀測[91,100]。觀測站點的空間分布極不均勻,觀測區(qū)域主要集中在北半球溫帶和亞高山森林,在青藏高原、南北極、草原、亞熱帶、熱帶地區(qū)非常稀少；這些地區(qū)季節(jié)變化邊界并不清晰增加了物候觀測的難度[77]。在嚴(yán)酷的環(huán)境中,如南北極、高山苔原和干旱的沙漠生態(tài)系統(tǒng)中,基于地面的觀測也很少見。除了持續(xù)對植物展葉、開花、落葉的物候期研究外,也應(yīng)該更多關(guān)注花期長度、果期及生長季長度等物候期數(shù)據(jù)的收集[101]。此外,將植物物候研究從物種擴(kuò)展到群落乃至景觀水平仍然是一個巨大的挑戰(zhàn)。物候數(shù)據(jù)的收集應(yīng)該結(jié)合更多新興的計算機(jī)視覺技術(shù),多尺度和時空數(shù)據(jù)融合需要統(tǒng)一術(shù)語、定義,且支持跨尺度、數(shù)據(jù)源和物種的物候數(shù)據(jù)。

7.2 深化物候驅(qū)動因素研究

關(guān)于物候驅(qū)動因素還有很多問題需要研究,如溫度和光周期是如何協(xié)調(diào)控制春季物候,不同驅(qū)動因素是同時作用于植物還是根據(jù)不同發(fā)育階段有序進(jìn)行；冬季植物休眠何時開始,休眠芽何時開始對春季上升的溫度開始有響應(yīng)。盡管已經(jīng)有大量的設(shè)置實驗與數(shù)據(jù)分析研究植物物候變化的驅(qū)動因子,但這些實驗大都控制少數(shù)幾個驅(qū)動因子變量。任何一種驅(qū)動因子都不可能單獨的決定植物物候期,可能直接或者間接對植物物候期起著不可忽視的作用,因此驅(qū)動因子的相對重要性有待進(jìn)一步的研究。物候驅(qū)動因素研究的實驗主要分布在北半球溫帶地區(qū),迄今為止還沒有在青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)進(jìn)行相關(guān)實驗。目前還不清楚這些驅(qū)動因素和過程在多大程度上調(diào)節(jié)青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)植物的物候,以及溫帶植物的觀測結(jié)果是否適用于青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū)[102]。需要進(jìn)行更多的氣候調(diào)控實驗,尤其是在青藏高原、南北極和亞熱帶地區(qū),明確了解驅(qū)動植物物候變化的因素的作用機(jī)理和關(guān)鍵過程,以推動物候模型的發(fā)展。

7.3 提升物候模型的精度

物候模型既是依據(jù)歷史物候記錄預(yù)測未來物候變化的重要手段,也是推斷歷史缺失物候數(shù)據(jù)的有效方法,現(xiàn)有物候模型預(yù)測精度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能令人滿意,且無法對基于外部數(shù)據(jù)做出準(zhǔn)確的預(yù)測。例如統(tǒng)計模型太依賴物候觀測數(shù)據(jù)的質(zhì)量和時間序列的長度,在長時間序列的物候數(shù)據(jù)中任意一個錯誤的數(shù)據(jù)都會對物候模型產(chǎn)生巨大影響,同時線性回歸模型起始和結(jié)束年份的物候觀測值也對模型的系數(shù)起到?jīng)Q定作用。盡管過程機(jī)理模型能夠反映物候期對溫度的非線性響應(yīng),卻只能包含有限數(shù)量的生理過程,需要大量物候資料來擬合它們的參數(shù)。隨著參數(shù)數(shù)量的增加,模型的復(fù)雜性急劇增加,參數(shù)化也變得越來越困難。另外比較不同物種物候預(yù)測的準(zhǔn)確性取決于不同的生態(tài)生理學(xué)假設(shè),目前沒有任何一種過程機(jī)理模型精度明顯優(yōu)于其他模型。從溫室試驗中得到的特定物種過程機(jī)理模型在應(yīng)用范圍上受到限制。

目前,大多數(shù)物候模型使用歷史物候觀測數(shù)據(jù)(自然條件觀測和控制實驗結(jié)果)和氣候數(shù)據(jù)作為輸入。模型的構(gòu)建主要依賴統(tǒng)計算法,而驅(qū)動物候事件的機(jī)理過程很少被納入模型。在預(yù)測物候?qū)ξ磥須夂虻捻憫?yīng)時,過程機(jī)理的缺失將會大大降低預(yù)測精度。未來利用氣候控制實驗的方法進(jìn)行研究,綜合考慮植物生長發(fā)育過程中的生理生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)進(jìn)程可能有助于解決這一問題。同時,在氣候控制實驗中觀測到的生態(tài)生理和物候響應(yīng)有助于反演模型的復(fù)雜參數(shù)。在城市站點物候觀測或?qū)嶒炛?往往容易獲得準(zhǔn)確的氣象數(shù)據(jù)；在對野外物種進(jìn)行觀測時,氣象數(shù)據(jù)通常從距離較遠(yuǎn)的氣象站推測從而影響物候模型的表現(xiàn)[77]。已有研究表明,機(jī)器學(xué)習(xí)算法可以在地球科學(xué)和生態(tài)學(xué)的許多問題上超越傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法。相對于傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法,在生態(tài)學(xué)和地球科學(xué)等自然科學(xué)領(lǐng)域,機(jī)器學(xué)習(xí)算法在理解和預(yù)測生物系統(tǒng)和非生物系統(tǒng)間復(fù)雜的相互作用方面具有優(yōu)勢,同時可以自動分析數(shù)據(jù)規(guī)律并利用其預(yù)測未知數(shù)據(jù)。盡管有這些優(yōu)點和潛在的用途,機(jī)器學(xué)習(xí)算法在植物物候研究領(lǐng)域的應(yīng)用很少而且還有很大的進(jìn)步空間[46]。準(zhǔn)確的物候數(shù)據(jù)是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)物候?qū)θ驓夂蜃兓憫?yīng)的重要前提。

7.4 融合不同學(xué)科

物候?qū)W是一門綜合的學(xué)科,傳統(tǒng)意義的物候研究僅限于地上植被的年際變化規(guī)律。分子物候?qū)W是研究利用分子生物學(xué)技術(shù)捕獲植物體的物候信號,高分辨率分子物候?qū)W(High-resolution molecular phenology)數(shù)據(jù)使我們能夠用自然系統(tǒng)生物學(xué)的方法研究物候?qū)W[103]。根系物候?qū)W對氣候變化的響應(yīng)可能與地面物候?qū)W的響應(yīng)存在顯著差異。Radville等人研究了升溫實驗對北極格陵蘭島南部禾本科植物和灌木群落的影響,根系物候并沒有明顯的變化,生長季節(jié)溫度可能不再是該地區(qū)根系物候?qū)W的主要限制因素,認(rèn)為該地區(qū)植物物候?qū)W對未來變暖的響應(yīng)可能較弱。為了提高我們對根系物候過程及其主要決定因素的認(rèn)識,以及在氣候變化下植物葉和根系物候的同步或去同步,還需要對根系物候進(jìn)行更多系統(tǒng)的研究。樹木年輪學(xué)提供一個獨特的植物物候數(shù)據(jù)記錄,Yang等人利用驗證的樹木年輪數(shù)據(jù)研究青藏高原1960—2014年期間植被物候變化[104]。此外,為了增進(jìn)對植物物候的理解,需要將生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、生物氣象學(xué)、植物生理學(xué)、解剖學(xué)和植物分類學(xué)等多個學(xué)科與跨多個空間尺度的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)相結(jié)合[105],利用其他學(xué)科的知識解釋物候變化及其驅(qū)動因素有助于我們理解和預(yù)測未來人為干擾氣候變化條件下植物的適應(yīng)能力。