黃土高原刺槐葉片-土壤生態(tài)化學(xué)計量參數(shù)對降雨量的響應(yīng)特征

蘇卓俠, 蘇冰倩, 上官周平

西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100

碳(C)氮(N)磷(P)是生物體中的主要組成元素[1]、也是生態(tài)系統(tǒng)中的主要養(yǎng)分元素[2-3]。植物從土壤中吸收養(yǎng)分,同時又以枯落物歸還給土壤,使得植物與土壤之間不斷進(jìn)行著養(yǎng)分循環(huán)與轉(zhuǎn)化的過程,從而有利于陸地植被的演替與恢復(fù)[4]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門交叉學(xué)科[5],研究C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點領(lǐng)域。因此,明確植物土壤C、N、P等養(yǎng)分之間的相互關(guān)系對揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義,也是區(qū)域生態(tài)保護(hù)與生態(tài)文明建設(shè)的重要內(nèi)容。

目前,關(guān)于植物N土壤C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)與環(huán)境因子的相關(guān)研究在國內(nèi)外已廣泛開展[6-19]。例如,Yue等[6]發(fā)現(xiàn)N沉降顯著增加植物N∶P,但對土壤C∶P和N∶P均無顯著影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),植物葉片N、P含量隨著年均溫的增加而降低[7-9],但有研究發(fā)現(xiàn)葉片N、P含量隨著年均溫的增加而增加[10-11]。 李喜霞等[12]認(rèn)為我國溫帶闊葉紅松林葉片各元素計量特征隨緯度變化不顯著,而土壤SOC、C∶N、C∶P均隨緯度升高而極顯著增加。吳昊等[13]發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高,土壤整體C∶N呈先上升后下降趨勢,N∶P變化趨勢與之相反,C∶P則無明顯變化。趙珊宇等[14]通過對科爾沁沙地樟子松人工林的研究表明隨著降雨量的增加,葉片C含量呈下降趨勢,葉片P含量無一致性規(guī)律,葉片N含量以及土壤C、N、P含量均呈增加趨勢。目前已開展了很多關(guān)于降水變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計量影響的研究,但多集中于草地生態(tài)系統(tǒng)方面[15-19],關(guān)于自然降水梯度對次生林土壤-植物體系的研究仍有很大不足。

黃土高原以干旱和養(yǎng)分貧瘠為其主要特征,是全球生態(tài)系統(tǒng)最為脆弱的區(qū)域之一[20],刺槐(Robiniapseudoacacia.)作為該區(qū)主要的退耕造林樹種[21],具有良好抗逆能力與水土保持功效。全球變暖加速了水循環(huán),導(dǎo)致降水格局發(fā)生了變化[22],如在21世紀(jì)初以來西北地區(qū)東部降水呈顯著增加趨勢[23]。水分作為制約旱區(qū)植被生長的主要限制因子[15],降水格局的變化對于該區(qū)植物生長和土壤養(yǎng)分調(diào)控具有重要影響。因此研究刺槐人工林對自然降水梯度的響應(yīng),對其應(yīng)對氣候變化具有重要的科學(xué)意義。然而,目前關(guān)于黃土高原刺槐葉片-土壤生態(tài)化學(xué)計量參數(shù)對降雨量響應(yīng)方面的研究亟待加強。因此,本文以黃土高原20年刺槐人工林為研究對象,通過比較不同水分梯度下刺槐林葉片與土壤養(yǎng)分及C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的變化,分析葉片與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系,以期為深入了解區(qū)域降水格局變化如何影響脆弱生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原(34°42′32″—39°18′28″N,108°40′35″—110°37′47″E),沿不同氣候帶由南向北確定涇陽縣、銅川市、黃陵縣、富縣、寶塔區(qū)、延川縣、綏德縣、米脂縣、榆林市、神木市等10個代表性較強的樣點(表1)。該區(qū)跨越了半濕潤和半干旱氣候區(qū),平均氣溫在8.8—13.4℃,降雨集中在7—8月,年降雨量500 mm左右,從南向北逐漸減少[24]。海拔688—1310 m,地勢西北高、東南低。土壤類型以黃土母質(zhì)形成的黃綿土為主。研究區(qū)內(nèi)地表破碎,溝壑縱橫,水土流失嚴(yán)重,以刺槐(Robiniapseudoacacia.)人工林為主進(jìn)行植被恢復(fù)。林下草本主要有鼠尾粟(Sporobolusfertilis)、葎草(Humulusscandens)、小冠花(Securigeravaria)、牛筋草(Eleusineindica)、長芒草(Stipabungeana)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)等。研究區(qū)內(nèi)刺槐人工林林分單一、結(jié)構(gòu)簡單,林下灌草層生物量很低。

表1 樣地基本信息 Table 1 The basic information of sampling

1.2 樣品采集與測定

野外采樣于2018年8月植物生長旺盛時期,選擇20年成熟刺槐林地作為研究對象。每個采樣點設(shè)置3個20 m×20 m的樣方,每個樣方內(nèi)選取3株生長健壯、長勢良好的刺槐,用高枝剪從東、西、南、北4個方向分別采集每株植物中上部成熟且無病害的葉片,混勻后裝入信封中。在每個樣方內(nèi)按照“S”取樣法用土鉆鉆取5個點,分別采集其0—10 cm和10—20 cm土壤樣品,挑出細(xì)根、石塊等雜物后按土層混勻并裝入自封袋中。將所有的植物、土壤樣品做好標(biāo)記并帶回實驗室。

采集的植物葉片在105°殺青后置于65°條件下烘干,經(jīng)研磨后過0.15 mm篩后裝袋封存。

土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干后過篩,裝袋以供后續(xù)分析。土壤 pH采用玻璃電極法測定,土壤含水量采用烘干法測定,土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮采用 KCl浸提法,土壤速效磷采用NaHCO3浸提鉬藍(lán)比色法。葉片和土壤SOC采用重鉻酸鉀外加熱法測定,TN采用凱氏定氮法測定,TP采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測定[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文中植物和土壤碳氮磷比均采用元素質(zhì)量比。用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行前期整理,用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行了回歸分析和相關(guān)性分析,并對0—10 cm和10—20 cm 土層養(yǎng)分以及C、N、P化學(xué)計量比做方差分析,最后用Origin 2016 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺槐葉片C、N、P化學(xué)計量學(xué)特征參數(shù)沿水分梯度的變化

刺槐葉片碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)隨降雨量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖1),刺槐葉片C含量隨降雨量增加而顯著增加(P=0.017),其含量變化范圍為410.89—534.70 mg/g,平均值為448.95 mg/g。 葉片N含量隨降水增加也顯著增加(P=0.006),其含量變化范圍為22.45—36.91 mg/g,均值為30.17 mg/g。葉片P含量隨降水增加變化趨勢不明顯,其變化范圍為1.26—2.09 mg/g,均值為1.72 mg/g。葉片C∶N隨著降雨量的增加而下降(P=0.157),葉片C∶P隨降雨量無一致性規(guī)律,葉片N∶P隨降水增加而增加,變化趨勢不顯著(P=0.06)。

圖1 刺槐葉片化學(xué)計量學(xué)特征參數(shù)隨降雨量的變化趨勢Fig.1 The variation trend of stoichiometric characteristic parameters of Robinia pseudoacacia leaves with precipitation

2.2 刺槐林地土壤理化性質(zhì)沿水分梯度的變化特征

刺槐林地0—10 cm和10—20 cm土層SOC、TN含量均隨降水增加而顯著增加(圖2),且由方差分析知(表2),同一降雨條件下兩土層間SOC、TN含量差異顯著(P<0.01)；0—10 cm土層土壤TP含量(0.45—0.77 g/kg)隨降水增加呈上升趨勢,在10—20 cm土層中其含量變化不大。SOC、TN、TP的變異系數(shù)分別為37.87%、47.10% 和14.49%,土壤TP變異程度較小。土壤銨態(tài)氮含量在0—10 cm和10—20 cm土層均隨降水增加而顯著上升 (P<0.05),但土壤速效磷和硝態(tài)氮含量隨著降雨量變化不顯著(P>0.05),在兩土層間硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量均無顯著差異(表2)。

圖2 刺槐林地土壤理化性質(zhì)隨水分梯度的變化動態(tài)Fig.2 Changes of soil biogeochemical properties of Robinia pseudoacacia with precipitationy1表示 0—10 cm土層,y2表示 10—20 cm土層,*、**分別表示相關(guān)性顯著、極顯著

表2 不同土層土壤理化性質(zhì)及C、N、P化學(xué)計量比統(tǒng)計特征Table 2 Statistical characteristics of soil physical and chemical properties and C∶N∶P in different layers

2.3 刺槐林地土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征沿水分梯度的變化

刺槐林地0—10 cm土層土壤C∶N(7.36—16.34)、 C∶P(6.67—22.55)和 N∶P(0.66—2.44),平均值分別是10.22、12.83和1.31,變異系數(shù)分別為21.1%、32.4%和39.4%(圖3)；10—20 cm土層土壤C∶N(7.50—13.90)、 C∶P(5.26—16.81)和N∶P(0.51—1.62),平均值分別是9.53、8.96和0.95,變異系數(shù)分別為16.2%、36.6%和35.8%。土壤C∶N的空間變異性較小,土壤C∶P、N∶P的空間變異性較大。土壤C∶N與降雨量無顯著相關(guān)性(P>0.05)。在0—10 cm土層中,土壤C∶P隨降雨量的減小而顯著減小(P<0.05),而在10—20 cm的土層中變化不明顯；土壤 C∶P隨著降雨量的減小而顯著下降(P<0.01)。10—20 cm與0—10 cm土層相比,土壤C∶N含量差異不顯著,土壤C∶P和N∶P含量均顯著下降(表 2)。

圖3 刺槐林地土壤碳氮磷比隨降雨量的變化動態(tài)Fig.3 Changes of soil C∶N、C∶P and C∶ P with precipitation in Robinia pseudoacacia forest

2.4 刺槐葉片與不同土層土壤各養(yǎng)分之間的關(guān)系

除刺槐葉片N含量與土壤TP存在顯著相關(guān)性(P<0.05)外,刺槐葉片與土壤養(yǎng)分C、N、P含量均無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。葉片P含量與土壤速效磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),葉片N含量與土壤銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。相對而言,0—10cm土層的土壤C、N、P含量對葉片C、N、P含量的影響比10—20 cm土層稍明顯些,但未達(dá)到顯著水平。

表3 刺槐葉片與土壤各養(yǎng)分之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficient between Robinia pseudoacacia leaf and soil nutrients

3 討論

3.1 刺槐葉片化學(xué)計量學(xué)特征沿水分梯度的變化規(guī)律

C、N、P是構(gòu)成植物體干物質(zhì)、生物體蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要元素[26]。本研究中葉片C含量的平均值為448.95 mg/g,這與鄭淑霞等[27]對黃土高原植被葉片C含量的研究較為一致,但是低于全球植物葉片的平均值[28],這說明黃土高原刺槐葉片合成有機物的含量較低[29]。本研究發(fā)現(xiàn)葉片N含量平均值30.17 mg/g,高于我國[30]和全球[28]植物葉片N含量,這可能是由于刺槐有豆科植物根瘤固氮的特性。刺槐葉片P含量均值為1.72 mg/g,與全球尺度植物葉片P含量的研究較為接近[7]。N、P作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制元素,而且N∶P臨界值可以作為一種指標(biāo)來判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[3]。當(dāng)植被葉片N∶P<14 時,主要是受到N的限制,當(dāng)N∶P>16時,主要是受到了P的限制,當(dāng) 14

生境因子的變化一方面會直接影響植物組織的特性,從而影響植物體的代謝活動；另一方面它會影響到土壤有效養(yǎng)分的含量,從而間接影響植物葉片C、N、P的含量[33]。本研究中刺槐葉片C含量隨著降雨量的增加而增加,與丁小慧等[18]的研究結(jié)果一致,原因可能為充足的水分有利于植物進(jìn)行光合作用,從而使得葉片C含量得以累積。姜沛沛等[10]認(rèn)為刺槐葉片N、P含量大致隨著降水增加而增加,而鄭淑霞等[27]對黃土高原126種植物葉片的研究表明葉片N、P含量與年降水量無關(guān),葉片N∶P隨年降水增加而顯著減少。本研究中葉片N含量隨降雨量增加而顯著增加,葉片P含量以及葉片N∶P均與降雨量無顯著相關(guān)性,這與上述結(jié)果并不一致,表明在較小尺度上葉片N、P的化學(xué)計量特征存在著較大的變異性。刺槐葉片中C、N、P含量的高低,在一定程度上體現(xiàn)了刺槐對當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境的適應(yīng)。

3.2 土壤養(yǎng)分指標(biāo)沿水分梯度的變化規(guī)律

本項研究中,土壤呈現(xiàn)弱堿性,土壤 TN與SOC均隨著降雨量增加而增加(圖2),土壤碳氮含量均呈現(xiàn)出從南向北逐漸減小的趨勢,這與曾全超[34]、李佳佳等[24]的研究結(jié)果相似。這是因為植物種類、豐度、生物量與土壤C、N含量有關(guān),隨著降雨量的減少,刺槐林地土壤含水量也相應(yīng)減少[35],地上植被的生物量以及凋落物量也會隨之減少[33],因此,土壤碳氮含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。土壤銨態(tài)氮隨著降雨量的增加而顯著增加,這與周才平等[36]的研究結(jié)果一致。這主要是因為隨著降雨量的增多,土壤含水量也隨之增加,土壤濕度與土壤的礦化速率呈正相關(guān)[36]。此外,研究區(qū)從南向北,土壤類型也逐漸向砂黃土轉(zhuǎn)變,砂質(zhì)土保肥保水性差,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)減小的趨勢[24,33]。

土壤深度是決定土壤養(yǎng)分含量變化的重要因素[2]。刺槐林地0—10 cm和10—20 cm土層土壤C、N含量具有顯著差異,而土壤TP差異不顯著。土壤養(yǎng)分含量隨著土層深度的增加而降低,這與Müller[37]、趙曉單等[38]的研究結(jié)果相似。這是因為土壤C、N、P三者來源不同,土壤C、N主要源于凋落物、動植物殘體和微生物的分解和轉(zhuǎn)化的過程,它們在表層聚集并逐漸向下層遷移[39]；土壤中磷素的獲取相對單一,磷主要來自于巖石風(fēng)化[12],且P是一種沉積型元素,在土壤中相對遷移較少[40],因此在兩土層間無顯著差異。相關(guān)研究表明[41],隨著土層加深,C∶N無顯著變化,而C∶P及N∶P顯著減小,這與本研究結(jié)果較一致。隨著土層加深,SOC、TN含量顯著減少,而TP含量比較穩(wěn)定,因此C∶P和N∶P具有相同的變化趨勢。

3.3 刺槐葉片化學(xué)計量學(xué)特征與土壤C、N、P含量的相關(guān)性分析

土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比是評價土壤養(yǎng)分及其質(zhì)量的重要指標(biāo)[42]。由于人為因素以及自然成土因素的影響,不同降雨梯度下土壤 C、N、P 有較大的變化,從而土壤C∶N、C∶P、N∶P存在著一定的空間變異性。本研究中,土壤C∶N隨著降雨量的升高沒有顯著變化,主要是因為雖然土壤C、N含量變異較大,但是土壤碳氮空間分布具有一致性[34,43]。土壤中N∶P用來指示生境中N或P素的不足,衡量植物生長過程中養(yǎng)分的供應(yīng)狀況[3],土壤N∶P隨降水增加而顯著增加,表明刺槐人工林地隨著降水增加,土壤N素限制減弱,P素限制不斷加強,這與趙姍宇等[14]研究結(jié)果一致。土壤C∶P可以反映P素的有效性[17],較高的C∶P是磷有效性低的一個指標(biāo)[44],對黃土高原南北樣帶而言,南部氣候高溫多雨,屬于半濕潤區(qū)；北部氣候寒冷干燥,屬于半干旱區(qū)[24]。高溫多雨可加快巖石風(fēng)化及磷素的淋溶[33],所以研究區(qū)從北向南C∶P呈增加趨勢。

植物地上部分元素含量通常與土壤有著密切的關(guān)系[3,26],但本研究中,只有土壤TP與植物葉片N含量存在顯著相關(guān)性(P<0.05),植物碳磷及化學(xué)計量與土壤C∶N、C∶P、N∶P均無顯著相關(guān)性,這與相關(guān)研究結(jié)果相似[45-46]。這可能是由于植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收以及在體內(nèi)的運輸是一個極其復(fù)雜的過程,會受到土壤水分、pH、營養(yǎng)元素以及微生物活性等多種因素的影響[18]。其次,土壤全磷、全氮的含量只代表了土壤中元素的總量,其中只有部分元素能被植物吸收利用。本研究中葉片P含量與土壤速效磷呈極顯著正相關(guān),葉片N含量與土壤銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系正好能說明這一點。最后,這可能是由于采樣點不同、土壤生物以及人為干擾的影響。其中,地形會影響到土壤的微氣候條件[47],如坡度會影響到土壤養(yǎng)分的堆積遷移,坡向制約生境的光照與水分狀況[48],不同的水熱條件會導(dǎo)致植物生長狀況和養(yǎng)分利用狀況不同,并且植物群落和種類也會在一定程度上影響植物體化學(xué)元素的含量[32]。凋落物作為聯(lián)系土壤與植物的紐帶,對于養(yǎng)分歸還起到了重要作用,但目前在黃土高原南北樣帶降雨梯度下植物-凋落物-土壤之間養(yǎng)分循環(huán)還不清楚,在以后應(yīng)該展開更深入的研究。

4 結(jié)論

(1)黃土高原南北樣帶刺槐葉片C、N含量與降雨量存在著顯著的相關(guān)關(guān)系,葉片C、N含量隨著降雨量的增加而顯著升高,但葉片P含量增加趨勢不明顯。葉片C∶N、C∶P、N∶P隨降雨量的變化不顯著,葉片N∶P>16,說明黃土高原刺槐生長主要受P元素限制。

(2)黃土高原南北樣帶刺槐林地土壤 C、N 含量隨著降雨量的減少而顯著減少,說明土壤 C、N 含量在空間分布上具有一致性；土壤P含量在0—10 cm土層隨著降雨量的減少而顯著減少,在10—20 cm土層無顯著變化。土壤碳氮磷化學(xué)計量學(xué)特征的變化也不同,土壤C∶P和N∶P隨著降雨量的增加而顯著增加,而C∶N比的變化則不顯著。

(3)刺槐林地土壤TP與植物葉片N含量存在顯著相關(guān)性(P<0.05),其他葉片的化學(xué)計量特征均與土壤C、N、P沒有顯著的相關(guān)關(guān)系,這可能是由于選取的采樣點不同、土壤生物、人為干擾以及生境因子的影響。未來研究可結(jié)合同位素技術(shù),闡明養(yǎng)分在植物-土壤系統(tǒng)中不同組分間的來源和轉(zhuǎn)移,有助于理解各組分之間的相關(guān)關(guān)系。