小浪底水庫下游浮游生物及細(xì)菌群落對水沙調(diào)控的響應(yīng)規(guī)律

宋 劼，易雨君，周 揚，賈文飛，高艷寧，李軍華

（1.北京師范大學(xué) 水沙科學(xué)教育部重點實驗室，北京 100875；2.黃河水利科學(xué)研究院，河南 鄭州 450003）

1 研究背景

河流作為重要的淡水資源，在生態(tài)環(huán)境演變與人類社會發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。受氣候變化和人類活動的影響，河流的水文過程和物理化學(xué)特征發(fā)生了變化，對河流棲息地和水生生態(tài)系統(tǒng)造成了影響[1]。大壩具有發(fā)電、防洪、航運等重要作用，可促進當(dāng)?shù)亟?jīng)濟發(fā)展[2-3]，因此世界大部分河流上都已修建大壩。雖然大壩的修建可促進人類社會的發(fā)展，但同時也成為了河流系統(tǒng)的主要擾動之一，對河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著的影響，可導(dǎo)致上下游水體污染、富營養(yǎng)化、河床淤積等[4]，這一點已引起了世界范圍內(nèi)的廣泛關(guān)注。

浮游生物，包括浮游植物和浮游動物，是水生食物網(wǎng)的重要組成部分[5]。浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者，作為食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，是水體可溶性有機質(zhì)的主要來源，在海洋、湖泊、河流等多種水生生態(tài)系統(tǒng)中均發(fā)揮著不可替代的作用。浮游動物是水生生態(tài)系統(tǒng)初級消費者的關(guān)鍵組成部分，一方面通過攝食來影響浮游植物的物種組成和種群數(shù)量，另一方面其種群數(shù)量的變化也會導(dǎo)致底棲動物、魚類等更高營養(yǎng)級生物個體數(shù)量的波動[6]，因此浮游動物通常被認(rèn)為是連接初級生產(chǎn)者與更高營養(yǎng)層級的紐帶，其生長狀況和種群變化在水生生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)中具有關(guān)鍵作用。細(xì)菌是微生物中數(shù)量最大、種類最多、且具有廣泛功能多樣性的類群之一，是浮游動物的重要食物來源之一[7]，作為生態(tài)系統(tǒng)中的分解者，在河流物質(zhì)循環(huán)與能量輸移中起到至關(guān)重要的作用。

河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游生物群落的分布易受到水體中水動力和理化條件[8]的影響。由于不同種類浮游生物對環(huán)境因子的反應(yīng)不同，且環(huán)境因子之間也存在較復(fù)雜的相互作用，因此難以明確浮游生物群落與環(huán)境之間的作用關(guān)系。已有學(xué)者針對不同水體環(huán)境因子變化如何影響浮游生物和細(xì)菌群落進行了研究。例如，光照和水體溫度是導(dǎo)致浮游植物空間分布和物種結(jié)構(gòu)改變的重要條件，營養(yǎng)鹽（包括氮，磷和硅等）對浮游生物的生長起到直接的作用[9]。懸浮泥沙一方面可通過影響水體透明度對浮游生物群落產(chǎn)生影響[10]，另一方面，泥沙顆粒本身也可對浮游生物個體產(chǎn)生影響[11]。除此之外，pH值，電導(dǎo)率，濁度和氧化還原電位等環(huán)境因子，也可對浮游生物產(chǎn)生不同程度的影響[9]。與浮游生物類似，環(huán)境因子的變化也是改變河流的微生物結(jié)構(gòu)的重要條件[12]。

黃河曾是世界上最大的河流泥沙載體[13]。然而，在過去60年中，由于氣候變化和流域內(nèi)人類活動強度增大，黃河的徑流量顯著下降，輸沙能力下降了90%以上。自1990年代以來，黃河面臨持續(xù)的枯水系列，下游河道年均淤積量達2.2億t，水沙間不平衡關(guān)系日益凸顯，下游河道面臨嚴(yán)重的淤積問題。為緩解上述問題，自2000年起，基于黃河下游河道沖淤規(guī)律，通過小浪底水庫實施調(diào)水調(diào)沙[14]，塑造出利于下游河道輸沙的水沙關(guān)系，從而釋放水庫庫容降低了下游洪水風(fēng)險，并使得河道淤積現(xiàn)象得到改善。但水沙關(guān)系的快速改變也對下游生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了較大影響，調(diào)水調(diào)沙過程在短時間增大了水量和水體中含沙量，改變了下游河流水體理化性質(zhì)和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)，對水生生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成較大擾動，特別是浮游植物、浮游動物，以及體積更小且廣泛分布的細(xì)菌群落，這些生物類群多以懸浮狀態(tài)存在于水體中，種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜、數(shù)量大而個體體積小，受環(huán)境因子的變化影響，種群結(jié)構(gòu)可快速發(fā)生改變，因而可作為研究河流水生態(tài)短期變化的指示性物種[9]。本研究對調(diào)水調(diào)沙前、中、后三個時期河道水環(huán)境因子及浮游生物和細(xì)菌群落進行定量分析，分別采用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）和基于距離的冗余分析（db-RDA），探討調(diào)水調(diào)沙影響下黃河下游河段浮游生物及細(xì)菌群落對環(huán)境因子間的響應(yīng)規(guī)律。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況本研究河段為黃河小浪底-利津段，地跨河南和山東兩省，全長約810 km。2018年調(diào)水調(diào)沙開始于7月3日，結(jié)束于7月23日，2019年調(diào)水調(diào)沙開始于7月2日，結(jié)束于7月22日。于黃河中下游選取具有代表性的監(jiān)測斷面（圖1），主要包括小浪底水庫壩下（S1）、西霞院水庫（S2）、西霞院水庫壩下（S3）、寬灘區(qū)段（S4～S8）和束窄區(qū)段（S9～S10），其中，S1所受的水沙脈沖最為強烈，S2 由于為反調(diào)節(jié)水庫，在調(diào)水調(diào)沙期間處于排空狀態(tài)，自S3 起至S10，水沙脈沖導(dǎo)致的強烈的水體紊動沿程逐漸減弱。監(jiān)測斷面中除S2和S3 外均與相應(yīng)水文站點匹配。在2018年調(diào)水調(diào)沙前（6月21—23日）、調(diào)水調(diào)沙期（7月5—7日）和調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后（8月5—7日），以及2019年調(diào)水調(diào)沙前（6月23—25日）、調(diào)水調(diào)沙期（7月7—9日）和調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后（8月15—17日）分別對研究河段進行調(diào)查。

圖1 黃河小浪底下游河道區(qū)位及采樣斷面示意圖

2.2 數(shù)據(jù)環(huán)境因子分現(xiàn)場測定因子與室內(nèi)測定因子兩部分。使用多參數(shù)水質(zhì)儀（YSI-EXO）對水溫（T）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（COND）、總可溶固體（TDS）、pH、氧化還原電位（ORP）、濁度（NTU）和葉綠素a（Chl-a）進行現(xiàn)場測定。同時用500 mL 聚乙烯瓶采集水樣并于4℃低溫保存，回到實驗室后采用分光光度法測定水樣總氮（TN）、總磷（TP）和可溶性硅（Si）。

浮游動物樣品采用25#浮游生物網(wǎng)對河流表層以下10 cm 處的水體進行過濾，過濾體積為0.1 m3。浮游植物樣品用1 L 聚乙烯瓶收集水樣后，用5%甲醛溶液和魯哥試劑固定，回到實驗室靜置48 h 后用虹吸法濃縮至30 mL，采用20 mm×20 mm 計數(shù)框配合10×20 倍顯微鏡進行計數(shù)及鑒定。

懸浮態(tài)細(xì)菌樣品通過將水樣搖勻后，經(jīng)0.4 μm 濾膜過濾處理獲取，沉積態(tài)細(xì)菌樣品通過冷凍干燥法處理獲取。采用PCR 擴增技術(shù)對細(xì)菌16SrRNA的V4-V5 區(qū)進行擴增，每個樣品進行3次重復(fù)。使用AxyPrep DNA 凝膠回收盒回收PCR 產(chǎn)物，并使用QuantiFluor-ST 藍色熒光定量系統(tǒng)檢測，之后構(gòu)建MiSeq 文庫，采用Illumina MiSeq Platform 進行高通量測序。

2.3 生物多樣性分析Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：

式中：H為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)；ni為第i個物種出現(xiàn)的頻率；N為觀察到的個體總數(shù)。

2.4 結(jié)構(gòu)方程模型使用可視化模塊軟件SPSS AMOS 建立結(jié)構(gòu)方程模型[15]。基于對浮游生物群落與環(huán)境因素一般關(guān)系的研究[9-11]構(gòu)建假設(shè)模型，對模型進行違規(guī)估計檢驗、擬合優(yōu)劣指標(biāo)檢驗和模型修訂指標(biāo)檢驗，選出有顯著作用的因子和路徑后，輸出模型計算結(jié)果。本研究參選因子包括：浮游植物生物量（PB）、浮游動物生物量（ZB）、水溫（T）、溶解氧（DO）、濁度（NTU）、氧化還原電位（ORP）、pH、葉綠素a（Chl-a）、流量（Flow）、泥沙濃度（Sed）、TP、TN、可溶性硅（以SiO2計）等。結(jié)構(gòu)方程假設(shè)模型如圖2所示。

圖2 浮游生物與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程假設(shè)模型

2.5 基于距離的冗余分析（db-RDA）db-RDA 廣泛用于分析微生物群落與環(huán)境因子間的作用關(guān)系[16]。本研究基于R語言vegan 包，首先將OTU 表格和環(huán)境因子表格進行均一化處理，計算方差膨脹因子分析并刪除具有共線性的環(huán)境因子后，計算基于Bray-Curtis 距離的距離矩陣，創(chuàng)建虛擬變量矩陣，利用RDA 分析主坐標(biāo)（物種數(shù)據(jù)）與虛擬變量（模型數(shù)據(jù)）之間的關(guān)系。

3 結(jié)果與討論

3.1 調(diào)水調(diào)沙前后水環(huán)境因子時空特征分析表1和表2 列出了不同采樣時期中黃河水體環(huán)境因子的特征值。結(jié)果表明，相對于調(diào)水調(diào)沙前，調(diào)水調(diào)沙開始后河流溶解氧（DO）、氧化還原電位（OTU）、濁度（NTU）等均發(fā)生了一定變化，且調(diào)水調(diào)沙過程不同程度地增大了除電導(dǎo)率和氧化還原電位外大部分環(huán)境因子沿程濃度的標(biāo)準(zhǔn)差，表明調(diào)水調(diào)沙使得環(huán)境因子發(fā)生波動，屬于較強的外界脅迫。

3.2 黃河下游河道浮游生物和細(xì)菌物種組成共鑒定到浮游植物6個門類，共計77個物種，包括：藍藻門（Cyanophyta）、甲藻門（Pyrrophyta）、裸藻門（Euglenophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）、隱藻門（Chrysophyta）和綠藻門（Chlorophyta）。其中，以綠藻門的種類數(shù)最多，有30種，占總物種數(shù)的38.46%；其次是硅藻門26種，占33.33%；隱藻門物種最少僅2種，占2.56%。共收集到浮游動物3門10 科28種，其中輪蟲（Rotifera）25種，占89.29%，橈足類（Copepoda）2種，占7.14%，枝角類（Cladocera）1種，占3.57%。共獲取到細(xì)菌OTU 4036個，經(jīng)物種注釋劃分為45個門、115個綱、292個目、480個科、903個屬和1778個種。優(yōu)勢物種主要為變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）等。

表1 調(diào)水調(diào)沙影響下不同時期下游河道水環(huán)境因子特征值

3.3 調(diào)水調(diào)沙不同階段浮游生物和細(xì)菌空間分布情況

3.3.1 調(diào)水調(diào)沙不同階段浮游植物空間分布情況 調(diào)水調(diào)沙前黃河下游浮游植物平均生物量為0.66 mg/L，最低點出現(xiàn)在S3，最高點出現(xiàn)在S7，總體上S1～S4 生物量較低，S5～S10 生物量較高；調(diào)水調(diào)沙期平均生物量降至0.47 mg/L，較之前降低了28.79%，最低點出現(xiàn)在S1，最高點出現(xiàn)在S9；調(diào)水調(diào)沙后浮游植物平均生物量增至0.61 mg/L，最低點出現(xiàn)在S2，最高點出現(xiàn)在S8，參見圖3。

調(diào)水調(diào)沙前浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為1.63?？臻g上，沿程最低值出現(xiàn)在S4，最高值出現(xiàn)在S6，S5～S7 段顯著高于其他河段。調(diào)水調(diào)沙期浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為1.49，空間上，沿程最低值出現(xiàn)在S6，最高值出現(xiàn)在S2。調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后，浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為0.75，相較于前兩個時期有所降低，空間上，沿程最低值出現(xiàn)在S6，最高值出現(xiàn)在S2。

整體而言，調(diào)水調(diào)沙對于浮游植物生物量的影響范圍較大，研究表明總影響長度可達540 km[17]。調(diào)水調(diào)沙期間水體紊動加快，水環(huán)境因子發(fā)生改變，沉積物中的營養(yǎng)鹽發(fā)生再懸浮，懸浮物中內(nèi)源營養(yǎng)鹽的釋放、擴散和輸移速率也得到了一定提高[18]，有利于浮游植物細(xì)胞對營養(yǎng)鹽的吸收，最終影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。然而當(dāng)水流達到一定流速時，水體紊動帶動懸浮泥沙在水體中運動，可對浮游植物的細(xì)胞產(chǎn)生機械損傷，并抑制藻細(xì)胞的分裂增殖[19]。

圖3 調(diào)水調(diào)沙不同階段下游河道浮游植物生物量及Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)沿程變化趨勢

基于門的浮游植物生物量組合百分比顯示，調(diào)水調(diào)沙前，硅藻門生物量占較大優(yōu)勢，占比58.71%，其次為綠藻門，占15.16%，藍藻門最低，僅占0.60%。調(diào)水調(diào)沙期間，綠藻門占較大優(yōu)勢，其平均值為57.52%，其次為硅藻門，占28.99%，隱藻門最低，占0.10%。調(diào)水調(diào)沙后，藍藻門生物量占較大優(yōu)勢，占45.54%，其次為硅藻門，占22.84%，裸藻門和甲藻門物種占比較近，分別為14.82%和14.61%。黃河下游河道調(diào)水調(diào)沙前、中和后期的優(yōu)勢物種分別為硅藻門、綠藻門和藍藻門，這三種藻類均為典型的屬r 選擇的物種，該類物種的特點是生長繁殖速率快、對環(huán)境資源的變化響應(yīng)迅速、但無法長期維持最大種群密度[20]。調(diào)水調(diào)沙前黃河的浮游植物種群以硅藻門為主，調(diào)水調(diào)沙期間原本占優(yōu)勢的硅藻門被綠藻門所取代，調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后優(yōu)勢物種逐漸演變?yōu)樗{藻門。根據(jù)PEG 理論模型（Plankton Ecology Group Modeling）[21]，浮游植物群落優(yōu)勢物種可季節(jié)性地從硅藻門演變?yōu)榫G藻門，再演變?yōu)樗{藻門，整個過程所需的時間一般在6～9個月，黃河下游河道浮游植物的優(yōu)勢種演變僅在調(diào)水調(diào)沙前后的約60 天內(nèi)便可完成，相比模型描述的過程明顯加快。造成該現(xiàn)象的主要原因可能在于，調(diào)水調(diào)沙過程流量增大、流速加快，使得營養(yǎng)鹽的輸送速率提高，再加上水體溫度隨季節(jié)逐漸升高，促成了局部浮游植物物種的快速演變。

3.3.2 調(diào)水調(diào)沙不同階段浮游動物空間分布情況 黃河下游河道浮游動物的物種豐度和生物量整體相比湖泊和水庫明顯偏低[22-23]，相比同為大型河流的長江[24]、淮河[25]等也整體偏低，枝角類在三個采樣時段均為優(yōu)勢物種。在調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙后浮游動物生物量沿河流方向分布較為均勻，而調(diào)水調(diào)沙期浮游動物生物量沿河流方向快速遞減并保持較低水平，其分布規(guī)律直接受調(diào)水調(diào)沙過程影響。調(diào)水調(diào)沙前平均生物量僅為0.025 mg/L，沿程分布較均勻，而調(diào)水調(diào)沙期平均生物量增長至0.449 mg/L，生物量空間分布總體呈現(xiàn)自上游向下游逐漸減小的趨勢，排除S2點位由于水庫排空造成與河道隔離，S1～S4段減小幅度較大，達85.97%，S5～S10則呈波動式下降；調(diào)水調(diào)沙后河道生物量回落至0.032 mg/L，但相較調(diào)水調(diào)沙前平均生物量仍有所上升。

調(diào)水調(diào)沙前浮游動物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為0.528，空間上，沿程最高值出現(xiàn)在S7；調(diào)水調(diào)沙期間浮游動物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為0.255，最高值出現(xiàn)在S6；調(diào)水調(diào)沙后浮游動物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)變化范圍為0.00～0.83，平均值為0.313，空間上，最高值出現(xiàn)在位于花園口附近的S4，參見圖4。

總體而言，黃河下游浮游動物物種多樣性較低，調(diào)水調(diào)沙期間浮游動物生物量明顯上升而生物多樣性反而下降。造成該現(xiàn)象的主要原因在于調(diào)水調(diào)沙期間流量增大，水庫中的浮游動物大量遷移至下游河道，流動水體產(chǎn)生的紊動降低了浮游動物的捕食成功率，最終導(dǎo)致其生長繁殖受到抑制[26]。除流速外，含沙量也是造成浮游動物生長受到制約的外部條件，調(diào)水調(diào)沙前小浪底下游河道懸沙濃度平均為6.28 kg/m3，調(diào)水調(diào)沙期間最高可達26 kg/m3，高濃度的泥沙一方面直接對浮游動物的組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生損害，另一方面會堵塞浮游動物的呼吸與濾食器官，不利于浮游動物的生存[27]。

圖4 調(diào)水調(diào)沙不同階段下游河道浮游動物生物量及Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)沿程變化趨勢

浮游動物組合百分比顯示，調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙期枝角類占優(yōu)勢，其占比分別達67.67%和91.37%；其次為輪蟲綱，分別占29.68%和6.99%；橈足類占比最低，分別為2.65%和1.63%。調(diào)水調(diào)沙后輪蟲綱占優(yōu)勢（62.56%）。其原因可能在于，調(diào)水調(diào)沙期間，大量枝角類物種隨水流從水庫進入下游河道，使得下游河道形成以枝角類占絕對優(yōu)勢的浮游動物類群。調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后，水流穩(wěn)定，含沙量下降，繁殖迅速的輪蟲綱物種占優(yōu)，浮游動物的生物量相比調(diào)水調(diào)沙前有所增長，總生物量增長幅度在25.18%左右。

3.3.3 調(diào)水調(diào)沙不同階段細(xì)菌空間分布情況 水沙調(diào)控前，變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、酸桿菌門（Acidobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、綠彎菌門（Chloroflexi）、和浮霉菌門（Planctomycetes）等為該時期細(xì)菌中的優(yōu)勢物種，其中占比最大的為變形菌門，在細(xì)菌群落中總體占比為47.50%。其空間分布情況如圖5（a）所示。

水沙調(diào)控期間，變形菌門（Proteobacteria），放線菌門（Actinobacteria），擬桿菌門（Bacteroidetes），厚壁菌門（Firmicutes），芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）為該時期細(xì)菌群落中的優(yōu)勢物種，其中占比最大的為變形菌門，在細(xì)菌群落中總占比達97.88%，如圖5（b）所示。

調(diào)水調(diào)沙后，變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、酸桿菌門（Acidobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、綠桿菌門（Chloroflexi）和黑體菌門（Planctomycetes）等成為了該時期細(xì)菌群落的優(yōu)勢物種。其中，變形菌門細(xì)菌群落中所占比例為47.50%，如圖5（c）所示。

圖5 調(diào)水調(diào)沙前、中、后黃河下游河流細(xì)菌群落物種組成

3.4 調(diào)水調(diào)沙影響下浮游生物對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系調(diào)水調(diào)沙前浮游生物與環(huán)境因子間的結(jié)構(gòu)方程模型如圖6（a）所示，DO的上升可使浮游植物的生物量明顯增長，路徑系數(shù)達0.86，主要原因在于水體濁度較大，平均達150.86NTU，在此條件下浮游植物光合作用受到嚴(yán)重干擾，此時制約浮游植物生物量的環(huán)境因子變?yōu)镈O，因此其濃度的升高有利于浮游植物種群增長，pH的升高可導(dǎo)致浮游植物生物量下降，主要原因在于，此階段水體pH 處于7.53～8.35 之間，pH的增大抑制了浮游植物的生長。營養(yǎng)鹽方面，可溶性Si 對浮游植物正向影響最大，路徑系數(shù)達0.94，主要原因在于，調(diào)水調(diào)沙前硅藻門是河道優(yōu)勢物種，而可溶性Si是硅藻門生長的必需營養(yǎng)鹽，故當(dāng)可溶性Si濃度上升時，浮游植物生物量出現(xiàn)明顯增長。TP 對浮游植物生物量具有正向影響，而TN 則具有負(fù)向影響，主要原因在于，下游河道在調(diào)水調(diào)沙前水體氮磷比在26.56～40.36 之間，處于寡營養(yǎng)到中貧營養(yǎng)狀態(tài)，在此狀態(tài)下水體TP的濃度為浮游植物增長的制約條件[28]，其濃度上升可促進浮游植物生長，而TN濃度的上升則進一步增大氮磷比，對浮游植物生物量的增長不利。浮游動物生物量對浮游植物生物量具有顯著的負(fù)向影響，路徑系數(shù)達-0.89，主要原因在于，硅藻門是該時期浮游植物優(yōu)勢物種，屬于浮游動物的重要食物來源之一，盡管浮游動物平均生物量僅0.02 mg/L，卻依然能顯著抑制了浮游植物的生長。除水環(huán)境因子的影響外，流量增大一定程度上促進浮游植物生物量的增長，而與浮游動物生物量無明顯相關(guān)性。

調(diào)水調(diào)沙期間浮游生物與環(huán)境因子間的結(jié)構(gòu)方程模型如圖6（b）所示，Chl-a濃度對浮游植物生物量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，路徑系數(shù)為0.8，這是由于綠藻門細(xì)胞中Chl-a 含量較其他門類更高，故而Chl-a 與浮游植物生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。DO濃度抑制了浮游植物的增長，這一點與調(diào)水調(diào)沙前明顯不同，在調(diào)水調(diào)沙期間，DO的上升主要是由于壩下水體發(fā)生劇烈擾動而導(dǎo)致，這種劇烈擾動可能直接對浮游生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生損害[26-27]，表現(xiàn)為DO 與浮游植物生物量間出現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。營養(yǎng)鹽方面，可溶性Si濃度對浮游植物生物量的正向作用較前一時期明顯減弱，TN和TP濃度對浮游植物生物量的作用系數(shù)均發(fā)生較大變化，TN 由前一階段的負(fù)向作用變?yōu)檎蜃饔?，TP 則由正向作用變?yōu)樨?fù)向作用，同時路徑系數(shù)由0.18 增大至0.48，主要原因在于，水庫調(diào)水調(diào)沙過程將水庫中的沉積泥沙向下游輸送，原本儲存在沉積物中的TP 在水流擾動下進入水體，平均TP濃度從調(diào)水調(diào)沙前的0.043 mg/L 上升至0.129 mg/L，而TN濃度變化相對較小，平均氮磷比從調(diào)水調(diào)沙前的30.73 下降至15.13，此時制約浮游植物生物量的營養(yǎng)鹽要素由調(diào)水調(diào)沙前的TP 轉(zhuǎn)變?yōu)門N。水溫上升對浮游動物生物量有顯著的抑制作用，可溶性Si濃度對浮游動物生物量有顯著的抑制作用，浮游動物生物量的增長仍對浮游植物種群增長有一定抑制作用，但該作用較調(diào)水調(diào)沙前明顯減弱，路徑系數(shù)從0.89 降至0.16。主要原因在于水體紊動一方面降低了不具有運動能力和浮力調(diào)節(jié)能力藻類（如硅藻門和綠藻門物種）的沉降損失，維持了其在上層水體中的生物量和種群優(yōu)勢，另一方面使得浮游動物對浮游植物的捕食成功率降低[26-28]。

圖6 調(diào)水調(diào)沙不同時期浮游生物與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程優(yōu)化模型

調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后，浮游生物與環(huán)境因子間的結(jié)構(gòu)方程模型如圖6（c）所示。在較弱的水體擾動條件下，具有偽空泡結(jié)構(gòu)的藍藻門物種得以漂浮在水體表面，遮擋其他藻類并獲得更多的光照，同時分泌藻毒素抑制其他競爭藻類的生長[29-30]，故而在調(diào)水調(diào)沙后成為優(yōu)勢藻類。在此階段影響浮游植物生物量的主要環(huán)境因子為DO和COND，COND 升高對浮游動物生物量有明顯抑制作用，而DO濃度的上升與浮游植物生物量的關(guān)系重新回到與調(diào)水調(diào)沙前相同的正向影響。營養(yǎng)鹽方面，僅浮游植物隨著TN濃度升高而降低，浮游生物對TP和可溶性Si濃度的響應(yīng)均不顯著。浮游植物生物量對浮游動物生物量起到了一定的抑制作用，二者關(guān)系相較于調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙期間變?yōu)榉聪蜃饔?，即由浮游動物抑制浮游植物生物量增長，轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮沃参镆种聘∮蝿游锷锪吭鲩L。浮游植物生物量與TP濃度變化無相關(guān)性，表明該階段TP 并非浮游植物生長的主要限制因子。浮游植物對浮游動物的生物量產(chǎn)生了一定抑制作用，路徑系數(shù)為-0.12，二者作用關(guān)系與調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙期間明顯不同，即由浮游動物種群增長抑制浮游植物種群，轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮沃参锓N群增長抑制浮游動物種群。

3.5 調(diào)水調(diào)沙影響下細(xì)菌對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系選擇各調(diào)水調(diào)沙階段對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化具有最高解釋率的兩個排序軸（CAP1和CAP2）分析環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，結(jié)果如圖7所示(圖中：CAP1代表排序軸1；CAP2代表排序軸2；括號內(nèi)百分比代表解釋率）。對于調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙期間這兩個階段而言，雖存在個別離散的樣點，但沉積和懸浮狀態(tài)細(xì)菌群落整體分布情況均具有明顯的聚集性，而調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后，沉積和懸浮狀態(tài)的細(xì)菌群落在樣點間的差異性減弱。其中，TDS為調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最強的因子，而Chl-a為調(diào)水調(diào)沙期間與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最強的因子。同時可以觀察到，在水沙調(diào)控前和水沙調(diào)控結(jié)束后，相比于調(diào)水調(diào)沙前后兩個階段，調(diào)水調(diào)沙期間環(huán)境因子與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性明顯降低，環(huán)境因子在水沙調(diào)控期間在排序軸上的貢獻率明顯下降，在CAP1 上僅TDS 具有較高的貢獻率，在CAP2 上Chl-a和COND兩個因子具有較高的貢獻率，其他因子在排序軸上的貢獻率均較弱，ORP和pH 對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)仍有一定影響，但相關(guān)性較弱。在這一階段，兩種存在狀態(tài)下的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出了明顯的差異性。

圖7 調(diào)水調(diào)沙前、中、后期細(xì)菌與環(huán)境因子間的db-RDA 分析結(jié)果

4 結(jié)論

浮游生物和細(xì)菌群落在河流生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用，是水生食物網(wǎng)中不可或缺的組成部分。通過對調(diào)水調(diào)沙不同階段下黃河小浪底-利津河段水環(huán)境因子、浮游生物和細(xì)菌群落進行定量分析，得出了這些生物群落在不同調(diào)水調(diào)沙階段的沿程分布規(guī)律，并通過進行浮游生物群落與環(huán)境因子的結(jié)構(gòu)方程模型預(yù)測，以及細(xì)菌群落與環(huán)境因子間db-RDA 分析，明確調(diào)水調(diào)沙影響下浮游生物及細(xì)菌群落對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律。得出以下主要結(jié)論：

（1）在2018—2019年的6次調(diào)查中，共采集到6門78種浮游植物物種、3門28種浮游動物物種，以及45門1778種的細(xì)菌物種。浮游生物的生物量和生物多樣性總體較低，主要原因在于黃河下游水體紊動較強，泥沙含量高，致使浮游生物生境趨于單一化。調(diào)水調(diào)沙過程使得下游浮游植物的平均生物量降低，而浮游動物的生物量增高，但該過程對于浮游生物的影響均存在一定的影響范圍，在影響范圍外浮游生物生物量可逐漸恢復(fù)。

（2）細(xì)菌群落在調(diào)水調(diào)沙前和調(diào)水調(diào)沙結(jié)束后主要受水體中TDS、DO、COND和Chl-a的影響。相比于調(diào)水調(diào)沙前后兩個階段，調(diào)水調(diào)沙期間環(huán)境因子對于群落分布的影響較弱，僅ORP和pH 兩個因子對群落分布有一定影響，其他因子對群落分布的影響均較小，同時在這一階段，沉積和浮游狀態(tài)下的細(xì)菌群落分布差異最明顯。

（3）調(diào)水調(diào)沙主要通過改變水環(huán)境因子進而影響浮游生物的生存及其空間分布。在調(diào)水調(diào)沙期間，DO、可溶性Si、TN和TP 等多種水環(huán)境因子對浮游生物的影響系數(shù)均發(fā)生較大變化。調(diào)水調(diào)沙同時也改變了浮游生物的種間競爭關(guān)系，進而間接對下游河道浮游生物的生物量產(chǎn)生影響。浮游動物對浮游植物的作用關(guān)系逐漸從調(diào)水調(diào)沙前的顯著抑制浮游植物生物量，變?yōu)檎{(diào)水調(diào)沙期間的微弱抑制浮游植物生物量，再轉(zhuǎn)變?yōu)檎{(diào)水調(diào)沙后的被浮游植物生物量所抑制，表明調(diào)水調(diào)沙對河流浮游生物種間關(guān)系變化可能具有一定的影響。