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    酸漿生長生理及光合特性對NaCl脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究

    2020-11-05 08:54:04王寧李樹和劉嶧王月君
    浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年11期
    關(guān)鍵詞:植物

    王寧,李樹和,劉嶧,王月君

    (天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院,天津 300384)

    酸漿(PhysalispubescensL.)又名毛酸漿、洋菇娘、黃菇娘等,茄科酸漿屬,一年生草本植物,主要分布于我國東北地區(qū),常野生于山坡、田間、林緣,其他地區(qū)種植較少,屬稀特水果。酸漿果實為圓球形漿果,成熟時呈黃色,酸甜而清脆,成熟果實可生食,味微酸,香味濃郁,果色鮮亮,營養(yǎng)元素較為豐富[1-6]。

    我國是鹽堿地面積最大的國家之一,各類鹽堿地面積約9 900萬hm2,占全國總面積的近10%[7],其中包括自然鹽漬化和土壤次生鹽漬化。由于設(shè)施農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展,施肥不合理等問題,導(dǎo)致土壤次生鹽漬化日趨嚴(yán)重。酸漿經(jīng)濟(jì)價值高,適應(yīng)性強(qiáng),設(shè)施栽培既可改良土壤又可實現(xiàn)周年生產(chǎn)。

    目前,有關(guān)酸漿的研究主要集中在栽培、營養(yǎng)分析及藥用價值上,對于酸漿的抗逆性研究較少,其耐鹽堿性、耐旱性有待進(jìn)一步研究。因此,本研究將從酸漿植株生長指標(biāo)、生理指標(biāo)及光合指標(biāo)等方面進(jìn)一步研究其對NaCl脅迫的響應(yīng)特性,旨在探明酸漿的耐鹽性,為其在天津地區(qū)引種栽培及設(shè)施栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試的酸漿品種為F1代雜交的大黃姑娘種子,購于壽光欣欣然園藝有限公司。

    1.2 處理設(shè)計

    2018年1月于天津農(nóng)學(xué)院西校區(qū)將酸漿在穴盤中進(jìn)行播種育苗,出苗后,待幼苗長至4葉1心時,選取健壯、長勢基本一致的幼苗,移栽到25 cm×20 cm裝滿基質(zhì)的圓形塑料花盆中緩苗。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)置0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 mol·L-1,6個濃度梯度的NaCl溶液模擬鹽脅迫,其中清水為對照。每個花盆中定植1株,每個處理共5盆,重復(fù)3次。每10 d澆灌1次NaCl溶液,每次500 mL。30 d后測定植株生長生理及光合指標(biāo)。

    1.3 測定項目

    用線繩和直尺測定株高;游標(biāo)卡尺測定莖粗;用分光光度計測定葉綠素含量;采用Giannopolitis等[8]的方法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用Zhang等[9]的方法測定過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。

    在晴天上午10:00采用LI-6400便攜式光合儀選取各處理植株上部第4片功能葉進(jìn)行測定,每處理測定9張葉片。測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)等光合指標(biāo),計算氣孔限制值=1-Ci/Ca,水分利用效率=Pn/Tr。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2010和SPSS17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 對酸漿株高和莖粗的影響

    從圖1可以看出,酸漿的株高與NaCl濃度呈負(fù)相關(guān)。NaCl濃度越大,酸漿的株高生長越受限制,生長量越小。在低濃度NaCl(0.05~0.10 mol·L-1)處理下,株高與對照相比分別降低了16.66%、16.70%。而高濃度NaCl(0.15~0.25 mol·L-1)處理下,株高的生長受到明顯抑制,與對照相比降低了26.21%~44.08%,且差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。在低濃度NaCl處理下,莖粗與對照相比有小幅下降,分別下降了4.76%、15.73%,但差異不顯著。高濃度NaCl處理下,莖粗大幅下降,比對照降低了17.3%~42.71%(P<0.01)。

    圖1 不同濃度NaCl處理對酸漿株高和莖粗的影響

    2.2 對酸漿葉綠素含量的影響

    從表1可以看出,隨著NaCl濃度的增加,葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的變化趨勢大體相同,均呈先增高后降低的趨勢。葉綠素a含量在0.05 mol·L-1NaCl處理下,與對照相比增加了5.82%(P<0.01)。0.10 mol·L-1NaCl處理下,葉綠素a含量與對照相比無顯著差異。隨著NaCl濃度增加至0.15~0.25 mol·L-1時,葉綠素a含量與對照相比分別下降了10.05%、13.23%、49.21%。葉綠素b含量在0.05和0.10 mol·L-1NaCl處理下稍有增加,但與對照差異不顯著。隨著NaCl濃度增加至0.15~0.25 mol·L-1時,葉綠素b含量與對照相比分別降低7.69%、13.85%、43.08%。在低濃度NaCl處理下,總?cè)~綠素含量與葉綠素a含量變化規(guī)律一致,在高濃度NaCl處理下,總?cè)~綠素含量相比對照分別下降9.09%、13.04%、47.04%,且各組處理間差異極顯著(P<0.01)。

    表1 不同濃度NaCl處理對酸漿葉綠素含量的影響

    2.3 對酸漿葉片保護(hù)酶活性的影響

    由表2可知,不同濃度NaCl處理對酸漿葉片保護(hù)酶活性產(chǎn)生了不同的影響。隨著NaCl濃度的增加,POD活性呈先升高后降低的趨勢。在0.15 mol·L-1NaCl處理下,POD活性最大,與對照相比增加45.45%(P<0.01)。NaCl濃度增加至0.25 mol·L-1時,POD活性最低,較對照下降20.12%(P<0.01)。CAT和SOD活性的變化規(guī)律與POD活性相同,均在0.15 mol·L-1NaCl處理下達(dá)到最高,分別較對照增加48.17%和56.28%;在0.25 mol·L-1NaCl處理下降至最低,較對照分別下降13.96%和4.16%(P<0.01)。而APX在0.10 mol·L-1NaCl處理下,活性達(dá)到最高,較對照增加37.45%;NaCl濃度增加至0.25 mol·L-1時,活性最低,較對照下降12.93%(P<0.01)。

    表2 不同濃度NaCl處理對酸漿葉片保護(hù)酶活性的影響

    2.4 對酸漿葉片光合指標(biāo)的影響

    由圖2可知,不同濃度NaCl處理對酸漿的葉片凈光合速率有明顯影響。在0.10 mol·L-1NaCl處理下,凈光合速率達(dá)到最大值,較對照增加34.42%,差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。隨著NaCl濃度的增加,凈光合速率呈降低趨勢。NaCl濃度在0.15 mol·L-1以上處理時,凈光合速率數(shù)值低于對照,下降幅度在20.23%~39.53%。當(dāng)NaCl濃度升至0.25 mol·L-1時,凈光合速率達(dá)到最低值為2.60 μmol·m-2·s-1。

    葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化規(guī)律與凈光合速率變化規(guī)律基本相同。在0.05 mol·L-1NaCl處理下,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均達(dá)到最大值,與對照相比分別增加了8.37%和102.34%。在脅迫程度的加重下,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均開始下降。NaCl濃度在0.15 mol·L-1以上處理時,其數(shù)值開始低于對照,下降幅度分別在27.81%~59.69%和3.13%~35.94%。

    在低濃度NaCl(0.05~0.10 mol·L-1)處理下,胞間CO2濃度的變化趨勢較緩慢,與對照相比分別降低3.48%、4.88%。在高濃度NaCl(0.15~0.25 mol·L-1)處理下,胞間CO2濃度受到嚴(yán)重抑制,迅速下降,較對照分別降低19.57%、34.84%、36.45%。由此可知,酸漿葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的變化均隨NaCl濃度增加先升高后降低,而胞間CO2濃度隨NaCl濃度增加始終受到抑制。

    如圖3所示,氣孔限制值的變化規(guī)律是隨NaCl濃度的增加逐漸增大。在0.05 mol·L-1NaCl處理條件時,氣孔限制值較對照提高2.00%,當(dāng)NaCl濃度升至0.25 mol·L-1時,氣孔限制值較對照提高38.00%。從圖中可以看出,水分利用率隨NaCl濃度的變化無一定變化規(guī)律,因此,表明水分利用率的變化與NaCl處理無關(guān)聯(lián)。

    圖3 不同濃度NaCl處理對酸漿葉片氣孔限制值和水分利用效率的影響

    3 小結(jié)與討論

    植物生長量是衡量外界環(huán)境及內(nèi)部因素對植株生長影響的最直接形態(tài)指標(biāo)。前人研究表明,耐鹽性強(qiáng)的植物,在不同濃度鹽處理下植株的相對生長量均變化較小,反之則變化顯著。本實驗結(jié)果表明,NaCl濃度越大,酸漿的生長越受限制。在低濃度NaCl(0.05~0.10 mol·L-1)處理下,株高、莖粗的生長量降低幅度較緩慢,高濃度NaCl(0.15~0.25 mol·L-1)處理下,株高、莖粗的生長受到明顯抑制。

    在逆境脅迫時,植物會釋放大量的有害活性氧,包括超氧自由基、羥自由基、過氧化氫等。這些物質(zhì)留在植物體內(nèi)沒有得到及時的清除就會產(chǎn)生氧化脅迫,進(jìn)而破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能,甚至導(dǎo)致植株死亡。因此,植物在遭受到逆境脅迫時,會啟動體內(nèi)的防御系統(tǒng),降低或消除活性氧對膜脂的攻擊力。保護(hù)酶是啟動防御的重要物質(zhì)。本實驗中POD、SOD、CAT、APX的活性均隨著鹽濃度的增加,呈先升高后降低的趨勢。表明在低濃度NaCl脅迫時,植物開啟自身調(diào)節(jié)能力,應(yīng)對逆境環(huán)境。隨著NaCl濃度的增加,植物細(xì)胞受到破壞,自身調(diào)節(jié)能力減弱,致使保護(hù)酶的活性顯著下降。

    葉綠體是進(jìn)行光合作用的重要器官。葉綠素的變化會對光合作用產(chǎn)生一定影響。鹽脅迫會使葉片內(nèi)光合色素發(fā)生降解,葉綠體精細(xì)結(jié)構(gòu)解體,使光合作用受阻[10]。郁繼華等[11]、牛銳敏等[12]的研究表明,鹽脅迫迫使植物葉片的葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均降低。張紀(jì)濤等[13]的研究表明,隨著鹽脅迫濃度的增加,番茄葉片的總?cè)~綠素含量、葉綠素a含量先增加后降低,而未影響葉綠素b的含量。本實驗中,隨著NaCl脅迫濃度的增加,葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的變化趨勢大體相同,均呈先增高后降低的趨勢。

    光合作用是極其復(fù)雜的生理過程。Sudhir等[14]研究中證明,植物的光合指標(biāo)、水勢等均會受到鹽脅迫的影響。前人研究對于光合作用受影響的原因有兩種:一種是氣孔限制,一種是非氣孔限制。若Ci降低和氣孔限制值升高,則氣孔因素是主要的;相反則非氣孔因素占主導(dǎo)作用[15]。但鹽脅迫引起植物光合作用下降是哪種原因,存在不一致的報道[16]。對菠菜[17]、小麥[18]的研究表明,氣孔因素是引起光合速率下降的主要原因;錢瓊秋等[19]對于黃瓜的研究表明以非氣孔限制為主。對于同一種植物的研究也存在不一樣的結(jié)果。陳瑞利等[20]對黃瓜的研究則表明初期以氣孔限制為主。其原因可能是由于鹽脅迫的濃度、時間及植物的品種存在差異,導(dǎo)致光合參數(shù)變化各異。本實驗中,隨著NaCl濃度的提高,酸漿葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈先上升再下降趨勢,胞間CO2濃度一直下降,而氣孔限制值一直呈增加的趨勢。這就表明在0.05 mol·L-1NaCl處理之后,氣孔因素是抑制酸漿光合作用的主要原因??赡苁怯捎邴}脅迫導(dǎo)致酸漿細(xì)胞失水引發(fā)滲透脅迫,氣孔導(dǎo)度下降,使外界CO2向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散受阻。水分利用效率無一定的變化規(guī)律,與張芬等[21]關(guān)于番茄幼苗水分利用效率先降低再升高的變化趨勢不一致。

    綜上所述,低濃度NaCl處理提高了酸漿的葉綠素含量、酶活性以及光合參數(shù),促進(jìn)了光合作用。隨著NaCl濃度的增加,各指標(biāo)都顯著下降。表明酸漿屬于中度耐鹽植物,一定鹽濃度范圍內(nèi)可以促進(jìn)其生命活力。隨著鹽濃度的增加,酸漿通過開啟自身調(diào)劑能力,提高保護(hù)酶活性,關(guān)閉氣孔,降低蒸騰速率,提高水分利用率,進(jìn)而維持正常的生命活動。另外,鹽脅迫對于植物生長生理影響的研究,存在鹽脅迫的濃度、時間及植物的品種等方面的區(qū)別,而且對于酸漿生理、光合作用方面的研究較少,因此,還需要做進(jìn)一步研究。

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