張?jiān)魄纾瑥?振,孫 凱,姜培坤
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 311300;2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院,浙江 杭州 311300;3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州 311400;4. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 311400;5. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心,浙江 杭州 311400)
全球氣候變化帶來(lái)的一系列生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)問(wèn)題日益嚴(yán)重,引發(fā)了國(guó)際社會(huì)的高度重視。導(dǎo)致全球氣候變暖的重要原因是二氧化碳(CO2)年排放量不斷增加。目前除工業(yè)減排CO2外,植物固碳已成為解決這一問(wèn)題的重要途徑[1]。陸地碳匯是全球碳循環(huán)的基礎(chǔ),并正在被用來(lái)抵消人為CO2排放量的增加,其中森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù),存儲(chǔ)著整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)80%的地上碳和70%的土壤碳[2?3]。植硅體是植物根系吸收土壤溶液中的單硅酸[Si(OH)4],在蒸騰拉力的作用下沉積于細(xì)胞壁、細(xì)胞腔或細(xì)胞間隙內(nèi)的非晶質(zhì)二氧化硅顆粒物[4?6]。植硅體形成過(guò)程中會(huì)包裹一定量的有機(jī)碳,稱為植硅體封存有機(jī)碳 (phytolith-occluded organic carbon, PhytOC)[7?8],這部分被包裹的有機(jī)碳由于受到植硅體的保護(hù)而具有耐高溫和高度抗氧化等特性,如果沒(méi)有大的地質(zhì)變遷,便能夠在土壤以及沉積物中保存長(zhǎng)達(dá)數(shù)千年甚至數(shù)萬(wàn)年之久,從而成為陸地土壤的長(zhǎng)期固碳機(jī)制之一[9?11]。因此,植硅體封存的有機(jī)碳在減少大氣CO2含量、緩解溫室效應(yīng)等方面具有重要的意義[12?14]。已有研究主要集中于植硅體碳含量較高的富硅植物,例如水稻Oryza sativa[15]、黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica[9]、小麥Triticum aestivum[2]、甘蔗Saccharum officinarum[3]等農(nóng)作物、草地和濕地植物[16?17]、竹類[18?20]。馬尾松Pinus massoniana是分布面積較廣的一種森林類型,也是中國(guó)松科Pinaceae植物中用途最廣的先鋒樹(shù)種。近年來(lái),有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn):馬尾松生態(tài)系統(tǒng)有著可觀的植硅體碳儲(chǔ)量,其葉片中植硅體封存有機(jī)碳含量高于同為針葉林的杉木Cunninghamia lanceolata甚至高于禾本科Poaceae植物[21?22]。植物生物量對(duì)植硅體碳儲(chǔ)量也有著很大的影響[20, 23]。張振等[24]研究發(fā)現(xiàn):馬尾松樹(shù)干生物量占到總生物量的77.2%,由此可知馬尾松樹(shù)干植硅體碳匯潛力不可忽視。同一植物不同器官植硅體封存有機(jī)碳含量不同[25],同一樹(shù)種不同種源由于適應(yīng)性和生理生態(tài)差異,植硅體封存有機(jī)碳儲(chǔ)量也會(huì)產(chǎn)生差異。關(guān)于馬尾松不同種源植硅體碳匯差異的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,本研究對(duì)來(lái)自全國(guó)的20個(gè)馬尾松種源樹(shù)干進(jìn)行采樣分析,研究不同馬尾松種源樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量的差異,并聚類分析,篩選出馬尾松樹(shù)干植硅體碳封存潛力較強(qiáng)的種源,為中國(guó)馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳封存研究提供依據(jù)。
研究區(qū)位于浙江省淳安縣千島湖東南湖區(qū)的姥山林場(chǎng)馬尾松種源試驗(yàn)林 (29°33′30″N,119°02′55″E),地處中亞熱帶地區(qū),雨量充沛,四季分明,年平均氣溫為17.0 ℃,≥10 ℃的年積溫為5 410 ℃,年平均日照時(shí)數(shù) 1 951 h,年降水量 1 430 mm,無(wú)霜期 263 d。姥山林場(chǎng)設(shè)置的試驗(yàn)地海拔150 m,坡度 20°~30°,土壤為紅壤土類的黃紅壤亞類,土壤厚度 80 cm 以上,土壤有機(jī)質(zhì) 15.80 g·kg?1,堿解氮 53.50 mg·kg?1,速效鉀 18.50 mg·kg?1,有效磷 0.99 mg·kg?1,交換性鈣 128.00 mg·kg?1,交換性鎂 9.24 mg·kg?1。
1984年春,在姥山林場(chǎng)栽植了來(lái)自14個(gè)省區(qū)的49個(gè)馬尾松種源1年生裸根苗,采用雙列小區(qū)完全隨機(jī)排列,重復(fù)8次(8株),株行距2 m×2 m,管理措施一致,用以篩選速生、優(yōu)質(zhì)的馬尾松種源[26]。2017年12月對(duì)保存完好的20個(gè)馬尾松種源植株進(jìn)行調(diào)查、采樣,通過(guò)每木測(cè)定,得到每個(gè)種源的平均木,隨機(jī)選取3個(gè)小區(qū),每個(gè)種源選取胸徑與平均木相近的3株植株作為標(biāo)準(zhǔn)株,人工摘取標(biāo)準(zhǔn)株新鮮葉片于樣品袋中,新鮮葉片帶回實(shí)驗(yàn)室后用去離子水洗凈,105 ℃殺青25 min,75 ℃下烘干48 h,再磨碎后于塑封袋保存。至2018年4月,再次砍伐20個(gè)種源胸徑與平均木相近的3株標(biāo)準(zhǔn)株對(duì)馬尾松進(jìn)行樹(shù)干取樣,取得的樹(shù)干圓盤帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干磨碎處理,分析測(cè)定。
所有植物樣品的碳和氮采用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析儀測(cè)定;植物植硅體的提取采用微波消解法[27],為了大量提取植硅體而在此方法上有所改進(jìn),用濃硝酸和雙氧水大量消煮前處理,再進(jìn)行微波消解;而植硅體封存有機(jī)碳的測(cè)定同植物碳和氮的測(cè)定方法。土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定;堿解氮采用堿解法測(cè)定;有效磷采用Bray法測(cè)定;速效鉀采用乙酸銨浸提,火焰光度法測(cè)定;交換性鈣、鎂采用EDTA滴定法測(cè)定[28]。
w植硅體=m植硅體/m樣品,其中:w植硅體為植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg?1),m植硅體為植硅體質(zhì)量(g),m樣品為樣品干質(zhì)量(kg)。w有機(jī)碳=m有機(jī)碳/m植硅體,其中:w有機(jī)碳為植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg?1),m有機(jī)碳為植硅體有機(jī)碳質(zhì)量(g),m植硅體為植硅體質(zhì)量(kg)。所以,w植硅體碳=m有機(jī)碳/m樣品,其中:w植硅體碳為植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù) (g·kg?1)。C植硅體碳=B樹(shù)干×w植硅體碳,其中:C植硅體碳為標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量(g·株?1),B樹(shù)干為樹(shù)干生物量(kg·株?1)。3次重復(fù),取平均值。數(shù)據(jù)處理用SPSS 18.0完成,用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)不同處理的差異顯著性,并用植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)等碳儲(chǔ)指標(biāo)對(duì)所有參試種源進(jìn)行Q型聚類分析。
表1顯示:20個(gè)馬尾松種源樹(shù)干的總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異,其變化范圍為467.6~489.6 g·kg?1,而在不同種源中樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異,表現(xiàn)為安徽太平32(0.845 g·kg?1)、貴州黃平122(0.702 g·kg?1)顯著高于湖北通山 84(0.465 g·kg?1)(P<0.05),而后者又顯著高于廣東乳源 102(0.305 g·kg?1)(P<0.05)。不同馬尾松種源樹(shù)干植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化范圍為126.8~210.2 g·kg?1,存在顯著差異(P<0.05),樹(shù)干植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)以江西吉安63(210.2 g·kg?1)最高,顯著高于福建邵武91(172.4 g·kg?1)(P<0.05),后者又顯著高于浙江慶元 54(126.8 g·kg?1)(P<0.05)。20 個(gè)馬尾松種源樹(shù)干植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為0.049~0.128 g·kg?1,也存在顯著差異(P<0.05)。樹(shù)干植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)以安徽太平 32(0.128 g·kg?1)最高,顯著高于貴州黎平 124(0.076 g·kg?1)(P<0.05),后者又顯著高于廣東乳源102(0.049 g·kg?1)(P<0.05)。
表2可知:20個(gè)馬尾松種源平均胸徑和株高變化范圍為分別17.1~32.3 cm和16.3~19.5 m。馬尾松標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干生物量最高的是廣西岑溪115(295.39 kg·株?1),最低為河南桐柏 21(76.48 kg·株?1);馬尾松標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量最高的是廣西岑溪115(31.58 g·株?1),最低的是湖南安化72(4.83 g·株?1),前者是后者的6.54倍。
表 1 不同馬尾松種源樹(shù)干總有機(jī)碳、植硅體、植硅體封存有機(jī)碳和植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較Table 1 Comparison of the contents of total organic carbon(TOC), phytoliths, OC in phytoliths, and phytolith in dry matter in trunk of masson pine from different provenances
表 2 不同馬尾松種源標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量的比較Table 2 Comparison of PhytOC stock in trunk of masson pine plant from different provenances
圖1相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn):不同馬尾松種源樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)相關(guān)關(guān)系,而植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相 (R2=0.751 3,P<0.01)。20個(gè)馬尾松種源的標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量與其樹(shù)干生物量(R2=0.607 3,P<0.01)或樹(shù)干植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(R2=0.438 8,P<0.01)之間均呈極顯著正相關(guān),而馬尾松標(biāo)準(zhǔn)株的葉片與樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、植硅體碳儲(chǔ)量無(wú)相關(guān)關(guān)系(圖2)。
基于上述結(jié)果,利用馬尾松總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)等指標(biāo)的均值對(duì)20個(gè)馬尾松種源進(jìn)行Q聚類分析(圖3)。以圖中m線為閾值可以將20個(gè)種源劃分為4類,第1類為湖北通山84、廣西恭城111、江西吉安63以及廣西岑溪115,此類馬尾松種源總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 472.9~483.5 g·kg?1,植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高,為204.5~210.2 g·kg?1,植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)也整體相對(duì)較高,為0.070~0.107 g·kg?1,標(biāo)準(zhǔn)株馬尾松樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量為8.08~31.58 g·株?1,其中廣西岑溪115(31.58 g·株?1)標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量最高;第2類馬尾松種源包括河南桐柏21、湖南安化72、廣東信宜105等7個(gè)種源,此類馬尾松種源總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為469.1~489.6 g·kg?1,樹(shù)干植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 177.2~194.1 g·kg?1,植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.058~0.121 g·kg?1,標(biāo)準(zhǔn)株馬尾松樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量為 4.83~20.23 g·株?1;第 3 類為浙江淳安 56、貴州都勻123、福建永定95、安徽太平32等8個(gè)種源,這類馬尾松種源總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為467.6~485.9 g·kg?1,樹(shù)干植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 147.6~172.4 g·kg?1,植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.049~0.128 g·kg?1,標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量變動(dòng)為5.45~16.03 g·株?1;浙江慶元54為第4類馬尾松種源,樹(shù)干植硅體碳封存能力最差,總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為484.0 g·kg?1,植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為126.8 g·kg?1,植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.070 g·kg?1,標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量為 13.64 g·株?1。
圖 1 不同馬尾松種源植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(A)、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(B)之間的相關(guān)性Figure 1 Correlation between phytolith contents and OC in phytoliths(A), PhytOC contents in dry matter(B) of masson pine trunks
圖 2 不同馬尾松種源標(biāo)準(zhǔn)株植硅體碳儲(chǔ)量與樹(shù)干生物量(A)、標(biāo)準(zhǔn)株植硅體碳儲(chǔ)量與植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(B)、標(biāo)準(zhǔn)株葉片植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)(C)或標(biāo)準(zhǔn)株葉片植硅體碳儲(chǔ)量與標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量(D)之間相關(guān)性Figure 2 Correlation between PhytOC stock and trunk biomass (A), PhytOC stock and PhytOC contents in dry matter (B), phytolith contents in the leaves and phytolith contents in the trunks (C), PhytOC stock of the leaves and PhytOC stock of the trunks (D)
圖 3 參試種源的 Q 型聚類分析樹(shù)形圖Figure 3 Dendrogram of hierarchical cluster analysis for tested
植硅體的形成與植物富集硅的能力有關(guān),因此關(guān)于植硅體的研究大多集中于高富集硅植物葉片(禾本科)以及林下土壤中;植硅體的形成還與植物體自身蒸騰作用有關(guān),而植物蒸騰作用主要發(fā)生在植物葉片表面[6,30?31],對(duì)地上部分其他器官的植硅體碳匯研究相對(duì)較少。以馬尾松(非禾本科)為代表的針葉林,自身植硅體的形成受到葉片(針葉)蒸騰作用和植物自身富硅能力的限制,植物植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較少。
分析發(fā)現(xiàn):馬尾松樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無(wú)相關(guān)性,與前人研究結(jié)果一致[2, 9, 20, 32],說(shuō)明植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)并不是由植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)決定的,而可能與植硅體自身固碳能力和固碳效率有關(guān);馬尾松樹(shù)干的植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相關(guān)(R2=0.751 3,P<0.01),這與中國(guó)亞熱帶重要樹(shù)種植硅體碳研究結(jié)果[21]和苦竹Pleioblastus amarus林碳匯的研究結(jié)果[25]一致。植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)還受到其他多種因素的影響,SONG等[23]對(duì)不同森林類型植硅體碳封存研究發(fā)現(xiàn):植物植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與硅質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在相關(guān)性;LI等[33]研究發(fā)現(xiàn):植物植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)還與植物吸收利用二氧化碳的速率相關(guān)。
標(biāo)準(zhǔn)株馬尾松樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量是由樹(shù)干生物量和植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相乘得到的,20個(gè)馬尾松種源的標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量與其樹(shù)干生物量(R2=0.607 3,P<0.01)或植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(R2=0.438 8,P<0.01)之間均存在極顯著正相關(guān),說(shuō)明標(biāo)準(zhǔn)株馬尾松樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量在一定程度上有隨自身樹(shù)干生物量和植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而呈增加的趨勢(shì)。而馬尾松標(biāo)準(zhǔn)株的葉片與樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、植硅體碳儲(chǔ)量無(wú)相關(guān)關(guān)系,這可能是植硅體自身固碳能力和固碳效率不同導(dǎo)致的。
本研究20個(gè)馬尾松種源葉片植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為0.165~0.520 g·kg?1,明顯高于馬尾松樹(shù)干植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù) (0.049~0.128 g·kg?1),葉片生物量范圍為 7.53~18.90 kg·株?1,樹(shù)干生物量范圍為 76.48~295.39 kg·株?1,計(jì)算結(jié)果顯示標(biāo)準(zhǔn)株葉片植硅體碳儲(chǔ)量范圍為1.67~9.22 g·株?1,標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量范圍為4.83~31.58 g·株?1,可見(jiàn)樹(shù)干巨大的生物量對(duì)植硅體碳儲(chǔ)量的影響較大。
植硅體碳儲(chǔ)量是評(píng)價(jià)植物生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存植硅體碳封存潛力的一個(gè)重要指標(biāo),其大小不僅與植物種類有關(guān),而且還與植物的種源有關(guān)。5種林分的凋落物植硅體碳儲(chǔ)量比較發(fā)現(xiàn):最大的毛竹Phyllostachys edulis林植硅體碳儲(chǔ)量是最小的杉木林植硅體碳儲(chǔ)量的6.8倍[34];8種散生竹地上部分植硅體碳儲(chǔ)量研究發(fā)現(xiàn):不同竹種間差異顯著,最大的淡竹Phyllostachys glauca植硅體碳儲(chǔ)量是最小的高節(jié)竹Phyllostachys prominens植硅體碳儲(chǔ)量的10.8倍[35];本研究馬尾松標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量最高的是廣西岑溪115,最低的是湖南安化72,前者是后者的6.5倍。上述結(jié)果說(shuō)明:植硅體碳儲(chǔ)量在不同樹(shù)種和種源之間存在著巨大差異,因而對(duì)同一種源森林生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō),有可能通過(guò)選擇高植硅體碳儲(chǔ)量的林木來(lái)大大增加其植硅體碳的封存量。
20個(gè)馬尾松種源樹(shù)干的植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有著顯著的差異(P<0.05),其中樹(shù)干植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的是安徽太平32(0.845 g·kg?1),最低的是廣東乳源102(0.305 g·kg-1);樹(shù)干植硅體封存有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的是江西吉安63(210.2 g·kg?1),最低的是浙江慶元 54(126.8 g·kg?1);而植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的是安徽太平 32(0.128 g·kg?1),最低的是廣東乳源(0.049 g·kg?1)。由于生物量的差異,標(biāo)準(zhǔn)株樹(shù)干植硅體碳儲(chǔ)量最高的是廣西岑溪115(31.58 g·株?1)。綜合聚類分析,湖北通山84、廣西恭城111、江西吉安63以及廣西岑溪115為植硅體碳匯能力較強(qiáng)的種源,浙江慶元54植硅體碳匯能力最差。