楊開業(yè),鞏合德,李 敬,劉運(yùn)通,沙麗清,宋清海,金艷強(qiáng),楊大新,李培廣,聞國(guó)靜,陳愛國(guó),龐志強(qiáng),張一平
(1. 西南林業(yè)大學(xué) 地理與生態(tài)旅游學(xué)院,云南 昆明 650224;2. 中國(guó)科學(xué)院 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西雙版納熱帶植物園,云南 勐臘 666303;3. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與林學(xué)院,山東 青島 266109;4. 中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 元江干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)研究站,云南 元江 653300;5. 中國(guó)科學(xué)院 煙臺(tái)海岸帶研究所,山東煙臺(tái) 264003)
土壤呼吸又被稱為土壤二氧化碳(CO2)排放通量,是土壤中的碳以CO2形式從土壤向大氣圈流動(dòng)的結(jié)果,是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中一個(gè)重要環(huán)節(jié)[1]。土壤中的碳儲(chǔ)量約1 500 Gt,超過了植被(約560 Gt)和大氣含量(約750 Gt)的總和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大氣中釋放的CO2量約是77 Pg,其量值僅次于全球陸地總初級(jí)生產(chǎn)力,是化石燃料燃燒所產(chǎn)生的CO2的10倍[3?4],是碳進(jìn)入大氣系統(tǒng)的主要途徑之一[5]。因此,土壤呼吸的一些細(xì)小變化都會(huì)對(duì)大氣的CO2濃度產(chǎn)生影響,進(jìn)而造成全球性的氣候變化。土壤呼吸受植被類型、土壤溫度、濕度、養(yǎng)分、微生物等因素的交互影響[6?9]。有研究表明:土壤溫度和土壤呼吸速率之間存在著明顯的指數(shù)相關(guān)關(guān)系[10?11],土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感性則通常用Q10表示,即溫度每升高10 ℃土壤呼吸的變化倍數(shù)[12]。土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響十分顯著,在干旱半干旱地區(qū)土壤濕度甚至成為影響土壤呼吸的主要控制因子[13],而在元江干熱河谷這種干熱的特殊環(huán)境下對(duì)土壤呼吸特征及其調(diào)控因子等方面的研究還尚不明確。熱帶與亞熱帶的薩王納生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了全球陸地面積的1/6,占據(jù)陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的30%[14?15],因而,薩王納生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球的物質(zhì)循環(huán)、氣候變化等方面都至關(guān)重要,另外,根據(jù)相關(guān)研究:薩王納生態(tài)系統(tǒng)是全球溫室氣體主要的排放源之一[16?18]。在中國(guó),薩王納系統(tǒng)主要表現(xiàn)為干熱河谷的稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng),元江干熱河谷就是中國(guó)薩王納生態(tài)系統(tǒng)的典型代表,該系統(tǒng)因復(fù)雜的地理環(huán)境和局部小氣候的綜合作用形成了獨(dú)特的干熱生境:焚風(fēng)盛行,年均氣溫20 ℃以上,降水量小,蒸發(fā)量大[19?21]。目前中國(guó)對(duì)于干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的相關(guān)研究和報(bào)道還很鮮見,本研究利用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),探究了干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的特征和變化規(guī)律,及其與土壤溫度和土壤濕度的相關(guān)關(guān)系,計(jì)算該生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2年排放量和Q10??蔀閲?guó)家溫室氣體清單估算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù);為進(jìn)一步預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響提供參考。
監(jiān)測(cè)樣地位于云南省元江縣普漂村的元江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)試驗(yàn)區(qū)內(nèi),距離元江縣城約25 km。樣地建在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)研究站1 hm2永久樣地旁,海拔570 m,23°28′N,102°10′E,地形相對(duì)平坦,土壤類型為燥紅壤,0~20 cm土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.2%,pH 7.3(土水比為 1.0∶2.5)。50 a(1965?2014)年平均氣溫23.8 ℃,最冷月平均氣溫 16.7 ℃,最熱月平均氣溫28.6 ℃,≥10 ℃年積溫達(dá)8 708.9 ℃;干濕季節(jié)分明,干季為11月至翌年4月,雨季為5?10月;50 a年平均降水799.9 mm,其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度約6 m,優(yōu)勢(shì)種為厚皮樹Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica;灌叢高度一般在1~3 m,優(yōu)勢(shì)種為蝦子花Woodfordia fruticosa、云南黃素馨Jasminum mesnyi;草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黃茅Heteropogon contortus為優(yōu)勢(shì)種[23?24]。
考慮該區(qū)域植被狀況及代表性,在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)站的取樣樣地中選取5塊10 m×10 m的典型樣地,每個(gè)典型樣地間相距10 m,在每塊樣地中分別放置3個(gè)采樣桶,共計(jì)15個(gè)采樣桶。采樣桶為圓柱形聚氯乙烯(PVC)桶,桶高為20 cm,直徑15 cm,每個(gè)小桶配1個(gè)底座,底座高5 cm,實(shí)驗(yàn)前1個(gè)月安置采樣桶,采樣桶底座壓入土中,并長(zhǎng)期保留在樣地中。桶蓋用惰性PVC板制作而成,桶蓋上打有3個(gè)直徑5 mm的圓孔,小孔用來插接進(jìn)、出氣管和電子溫度計(jì)。測(cè)量時(shí)用黏膠和橡皮泥將桶蓋密封在桶身上。
土壤呼吸:采用紅外CO2分析法,測(cè)定土壤呼吸中的CO2成分,測(cè)定儀器為L(zhǎng)i-820(Li-Cor,美國(guó))。每次測(cè)定前24 h,齊地剪去地表植物,去除植被的光合作用和呼吸作用對(duì)土壤呼吸的影響[25?27]。測(cè)定時(shí)間為8:30?11:00,實(shí)驗(yàn)前先預(yù)熱儀器約30 min,測(cè)量時(shí)收集有效數(shù)據(jù)2 min。從2014年6月下旬開始測(cè)量至2015年6月上旬結(jié)束,每月測(cè)定2次(上半月下半月各1次,間隔10 d以上),每季度用標(biāo)氣校正Li-820[28]。
環(huán)境因子測(cè)定:測(cè)定土壤呼吸的同時(shí),采用長(zhǎng)桿溫度計(jì)在氣室頂部小孔插入測(cè)定氣室溫度,在采樣桶周圍10 cm內(nèi)埋設(shè)HOBO溫度采集器,測(cè)定5、10 cm處土壤溫度。采用TDR 100土壤水分速測(cè)儀測(cè)定采樣桶周邊0~5、0~10 cm土壤體積含水量,簡(jiǎn)稱5、10 cm土壤濕度。
1.4.1 土壤呼吸計(jì)算
式 (1)中:F為 CO2通量 (mg·m?2·h?1),M為 CO2摩爾質(zhì)量 (g·mol?1),P0和T0為理想氣體標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的空氣壓力和氣溫 (分別為 1 013.25 hPa和 273.15 K),V0為 CO2在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的摩爾體積,即22.41 L·mol?1,H為采樣箱內(nèi)氣室高度(m),P和T為采樣時(shí)箱內(nèi)的實(shí)際氣壓(hPa)和氣溫(℃),dc/dt為桶內(nèi)CO2濃度隨時(shí)間變化的回歸曲線斜率。年通量計(jì)算:把干季、雨季和全年觀測(cè)的土壤呼吸速率的分別進(jìn)行平均計(jì)算,分別作為觀測(cè)期內(nèi)干季、雨季和全年的日平均值,根據(jù)干季、雨季的天數(shù)計(jì)算得到干季、雨季和全年通量。
1.4.2 擬合計(jì)算 土壤溫度和土壤呼吸的關(guān)系采用指數(shù)方程進(jìn)行擬合[29]:
Q10計(jì)算方程為:
土壤濕度和土壤呼吸的關(guān)系采用二次曲線進(jìn)行擬合[30]:
土壤溫度和濕度和土壤呼吸的關(guān)系采用指數(shù)與二次耦合方程擬合[30]:
式 (2)~(5)中:RS為土壤呼吸速率 (μmol·m?2·s?1),T為 5、10 cm 處土壤溫度 (℃),W為 5、10 cm 土壤濕度 (%),a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k為擬合常數(shù)。
全年計(jì)算方法:實(shí)驗(yàn)開始于2014年6月22日,結(jié)束于2015年6月16日,因此為了與歷史氣象數(shù)據(jù)以及元江干季和雨季配合,本研究設(shè)定6月22日為起始日,次年6月21日為結(jié)束日,11月1日為干季起始日,次年4月30日為干季結(jié)束日,雨季為全年去除干季的部分。本研究歷史氣候數(shù)據(jù)都是依照這個(gè)方法進(jìn)行計(jì)算。
1.4.3 全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸平均值計(jì)算 參考文獻(xiàn) [7, 17?18, 31?54],得出全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸平均值,與本研究結(jié)果進(jìn)行比較。
1.4.4 數(shù)據(jù)處理 使用 SigmaPlot 12.0 對(duì)土壤呼吸與溫度和土壤濕度的關(guān)系進(jìn)行擬合并作圖,顯著性水平為0.05。
測(cè)定期間內(nèi)元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)的總降水量為718.3 mm,較元江50 a(1965?2014)平均降水量799.9 mm減少10.2%(表1)。其中雨季降水量為515.2 mm,占測(cè)定周期總降水量的71.7%,少于50 a平均值79.2%;干季的降水量為203.1 mm,占測(cè)定周期總降水量的28.3%,多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸總量和土壤溫度、濕度日均值Table 1 Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively
圖 1 2014 年 6 月至 2015 年 6 月降水量,土壤濕度(A),土壤溫度(B)和土壤呼吸速率(C)季節(jié)變化Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June
如圖1所示:元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤5、10 cm處溫度和濕度具有明顯的季節(jié)變化,均呈現(xiàn)出雨季極顯著高于干季的變化規(guī)律(表1)。5、10 cm處土壤溫度的最低值均出現(xiàn)在1月,分別為15.1和16.9 ℃,隨后逐漸升高,最高值出現(xiàn)在雨季的7?9月(圖1B),分別為32.5 ℃(9 月)和 30.5 ℃(7 月)。5、10 cm 土壤濕度的最低值均出現(xiàn)在干季初期12月,分別為2.5%和7.1%,隨后逐漸升高,最高值均出現(xiàn)在雨季后期的9月(圖1A),分別為28.1%和28.2%。
元江干熱河谷稀樹灌草叢土壤呼吸具有明顯的季節(jié)變化,土壤呼吸速率總體呈現(xiàn)近似單峰型且雨季大于干季(圖1C)。1?6月,隨著溫度的上升和降水量的逐漸增加,土壤呼吸速率也隨之逐漸增加;在溫度較高,降水相對(duì)穩(wěn)定的6?9月,土壤呼吸速率也維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的較高水平,并且在雨季初期的2015年5月出現(xiàn)土壤呼吸速率峰值,為 2.27 μmol·m?2·s?1;9 月之后,隨著溫度的降低和降水量的逐漸減少,土壤呼吸速率總體上也隨之減弱,到12月降水量降到最小值,土壤呼吸速率也在此時(shí)出現(xiàn)最低值,為0.27 μmol·m?2·s?1。經(jīng)過計(jì)算,元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸年總量為 4.20 t·hm?2·a?1,其中,雨季的 CO2排放量 2.71 t·hm?2,占到全年碳排放總量的 64.5%,干季的 CO2排放量 1.49 t·hm?2,占到全年碳排放總量的35.5%(表1),通過1 a的觀測(cè)研究,元江干熱河谷稀樹灌草叢土壤呼吸的通量在雨季和干季都為正值,并沒有出現(xiàn)負(fù)值。
元江干熱河稀樹冠草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率與5和10 cm土壤溫度呈現(xiàn)指數(shù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性顯著(P<0.05)(圖2)。根據(jù)式(3)計(jì)算得到的干熱河谷土壤5和10 cm處土壤呼吸Q10分別為1.73和1.98。
土壤呼吸速率與5和10 cm處土壤濕度呈現(xiàn)凸型拋物線關(guān)系,二者相關(guān)性顯著(P<0.01)(圖2)。濕度過低或者過高都會(huì)抑制土壤呼吸速率,其中5 cm處土壤濕度在25.4%時(shí)土壤呼吸速率最高,10 cm處土壤濕度在20.3%時(shí)土壤呼吸速率最高。
根據(jù)以上結(jié)果土壤呼吸受土壤溫度和土壤濕度共同作用,因此依據(jù)式(5)擬合得圖3。5和10 cm土壤溫度、濕度的二因子模型可以分別解釋土壤呼吸的74.4%和78.9%,擬合效果均高于土壤溫度和土壤濕度單獨(dú)擬合的效果(圖2)。
圖 2 環(huán)境因子土壤溫度 (A)和土壤濕度 (B)模擬土壤呼吸Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)
圖 3 5、10 cm土壤溫度、土壤濕度分別進(jìn)行雙因子回歸模擬土壤呼吸速率Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively
匯總?cè)?9個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖4),得出全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸年總量平均值為8.16 t·hm?2·a?1,比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年總量在全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)呼吸中處于較低的位置。
圖 4 全球薩王納土壤呼吸年總量與年降水量(A)和年均氣溫(B)的關(guān)系Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world
元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)干季、雨季的土壤呼吸總量分別為1.49和2.71 t·hm?2,土壤呼吸年總量為 4.2 t·hm?2·a?1,低于 RAICH[55]統(tǒng)計(jì)全球 9個(gè)點(diǎn)得出的全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸 6.30 t·hm?2·a?1的均值,也低于本研究統(tǒng)計(jì)的全球49個(gè)點(diǎn)的均值,與TALMON等[31]在以色列灌叢樣地,MILLARD等[18]在美國(guó)草地,REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亞的桉樹Eucalyptusspp.林的結(jié)果接近,其主要原因是這些生態(tài)系統(tǒng)降水量普遍偏低,而土壤呼吸總量與年均降水量相關(guān)性顯著,因此這些降水量較低的薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸均較低。
元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸雨季高于旱季,這與西雙版納橡膠Hevea brasiliensis林的研究結(jié)果相似[56],在干濕季分明的地區(qū),雨季時(shí),溫度高,降水較多,植物生長(zhǎng)旺盛,土壤濕度較高,較多的光合產(chǎn)物向地下分配,并且凋落物加速分解,從而促進(jìn)了土壤呼吸[57?58];干季時(shí),溫度高,降水少,土壤濕度較低,限制了土壤呼吸的進(jìn)行[59?60],本研究與相關(guān)研究[61]得出溫度和濕度是土壤呼吸的主要影響因子,寒冷地區(qū)溫度成為土壤呼吸的主要控制因子[62],溫帶和亞熱帶則是溫度和降水的季節(jié)變化交替控制土壤呼吸[63],在熱帶則是降水成為主要的控制因子[64]。而元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)正是干濕季分明,氣溫常年較高的狀態(tài),干濕季交替導(dǎo)致土壤濕度的顯著變化,進(jìn)而造成了土壤呼吸速率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)波動(dòng),雨季高于干季,且差異較大。
元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)干季土壤呼吸總量占年總量的35.5%,與SUN等[33]在南澳大利亞桉樹林得到的結(jié)果類似,但是高于其他的已有研究結(jié)果[31, 34?35]。主要有2個(gè)原因:第一,干季土壤含水量較低,一般小于20%,土壤呼吸在土壤濕度為21%左右達(dá)到最大,因此在干季土壤濕度較低的情況下,土壤呼吸會(huì)隨著土壤濕度的增加而增加,測(cè)試時(shí)間內(nèi)干季降水量較50 a均值高出22%,干季降水的異常導(dǎo)致了較高的干季土壤呼吸;第二,本研究測(cè)定頻率不高,因此可能會(huì)高估干季的土壤呼吸[17]。
土壤呼吸與5、10 cm處土壤溫度均呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系,這與多數(shù)研究結(jié)果一致[65?66]。然而相比于其他生態(tài)系統(tǒng),干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)終年溫度較高,且土壤濕度相對(duì)較低,對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生了抑制作用,從而導(dǎo)致土壤呼吸和溫度的指數(shù)相關(guān)較為離散,使二者趨向于凸型拋物線相關(guān),在較干熱的地區(qū),溫度較高不是限制因子,水分是主要的限制因子,導(dǎo)致出現(xiàn)這種現(xiàn)象[32]。土壤呼吸與土壤濕度呈凸型拋物線型關(guān)系,這與多數(shù)研究結(jié)果相似[67?68]。這表明土壤濕度過高或者過低都會(huì)抑制土壤呼吸。本研究顯示:土壤呼吸的最適土壤濕度在21%左右,且最適土壤濕度5 cm大于10 cm,可能是因?yàn)橛昙? cm處土壤溫度高于10 cm處土壤溫度,而土壤呼吸主要受土壤溫度和水分協(xié)同影響[69],本研究的結(jié)果亦是如此,因此較高的土壤溫度(5、10 cm分別為27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤濕度(5、10 cm分別為 22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率 (2.27 μmol·m?1·s?1)達(dá)到最大;也可能是本研究測(cè)定頻率不高,且持續(xù)時(shí)間只有1 a,因此在將來的實(shí)驗(yàn)中需要增加觀測(cè)頻率和時(shí)間長(zhǎng)度。本研究土壤濕度與土壤呼吸速率的擬合效果優(yōu)于土壤溫度,土壤濕度長(zhǎng)期處于最優(yōu)土壤濕度下方,因此,該生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸可能處于抑制狀態(tài),從而使土壤濕度成為影響土壤呼吸的主要生態(tài)因子[36],這與全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率與土壤溫度擬合效果不顯著與降水?dāng)M合顯著的結(jié)果是一致的,表明土壤水分對(duì)全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響大于土壤溫度。
由5和10 cm處土壤溫度計(jì)算得到該系統(tǒng)土壤呼吸的Q10分別為1.73和1.98,分別小于和接近全球平均值2.0。這可能是與該生態(tài)系統(tǒng)全年溫度較高、土壤養(yǎng)分含量和土壤濕度均較低有關(guān)。有關(guān)研究表明:Q10隨著溫度的升高而降低,隨土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增大[70?71]。與該生態(tài)系統(tǒng)緯度相近而年均溫較低降水較多的熱帶雨林的Q10為2.03~2.36[68];緯度相近年均溫更低,降水更多,土壤有機(jī)質(zhì)含量較高的哀牢山常綠闊葉林的Q10可達(dá)4.53[28]。因此,在年均溫較高的干熱河谷地區(qū),土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性相對(duì)較低,而降水成為限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm處的Q10(1.73)小于10 cm處的Q10(1.98),可能是雨季5 cm處土壤溫度高于10 cm處土壤溫度,符合隨著溫度越高Q10越低的普遍認(rèn)知[70?72]。10 cm土溫下Q10=1.98與全球均值很接近且10 cm處土壤溫度與土壤呼吸擬合效果高于5 cm土壤溫度,因此在采用模型模擬元江薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸時(shí),建議采用10 cm處土壤溫度。
元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)的土壤溫度、濕度和土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)變化特征,均表現(xiàn)為雨季高于干季。元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸年總量為4.20 t·hm?2·a?1,其中,雨季的 CO2排放量 2.71 t·hm?2,占到全年碳排放總量的 64.5%,干季的 CO2排放量 1.49 t·hm?2,占到全年碳排放總量的35.5%。元江干熱河谷稀樹灌草叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率與土壤溫度和土壤濕度分別呈指數(shù)和拋物線關(guān)系,土壤呼吸受土壤溫度和土壤濕度共同影響,土壤濕度是土壤呼吸的主要限制因子,5和10 cm處土壤溫度計(jì)算得到的Q10分別為1.73和1.98,小于全球均值2.0。全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)年平均碳排放量為8.16 t·hm?2·a?1,比元江薩王納生態(tài)系統(tǒng)高出近1倍,全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)平均降水為931.29 mm,比元江高出14.1%;全球薩王納生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸主要受年降水量的影響。
感謝中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)站和中心實(shí)驗(yàn)室的大力支持,以及刀萬有、封乾元、刀新明在實(shí)驗(yàn)過程中的幫助。