運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析三峽壩前水域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

周正，黃宇波，王斌梁，米武娟，宋慶洋，許元釗，畢永紅，*

1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072

2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

0 前言

穩(wěn)定同位素是天然存在于自然界中且不具有放射性的一類同位素，其細(xì)微的質(zhì)量差別使其顯示出理化性質(zhì)的差別，即同位素效應(yīng)，該效應(yīng)被廣泛應(yīng)用于生理生態(tài)研究中，穩(wěn)定同位素分析技術(shù)可對(duì)研究對(duì)象進(jìn)行定量研究[1]。其中穩(wěn)定同位素13C、15N被運(yùn)用得最為廣泛，在捕食者和獵物中13C富集極小(約為0.8‰)[2]，故δ13C值在捕食者與獵物中的差別不大，常用于食性分析[3]；15N 在捕食者中發(fā)生一定的富集(3.4‰)[4]，故可根據(jù)δ15N進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)級(jí)判斷。傳統(tǒng)胃含物判斷生態(tài)位只能反映捕食者較短時(shí)間內(nèi)的攝食情況，且有時(shí)胃含物會(huì)因食物外部形態(tài)變化導(dǎo)致不易判斷，而穩(wěn)定同位素技術(shù)可準(zhǔn)確定量較長(zhǎng)時(shí)期的攝食情況，傳統(tǒng)胃含物分析有逐漸被穩(wěn)定同位素取代的趨勢(shì)[5]；通過穩(wěn)定同位素分析河流、湖泊、海洋等水生生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)越來(lái)越普遍[6][7]，因?yàn)榉€(wěn)定同位素的分餾一般較小，所以用所測(cè)定物質(zhì)的穩(wěn)定同位素與國(guó)際公認(rèn)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)穩(wěn)定同位素的比值來(lái)更好表示分餾差異[8]: 如湖泊方面，Post(2002)等對(duì)美國(guó)30多個(gè)湖泊進(jìn)行分析，探討了影響食物鏈長(zhǎng)度的因素，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)尺寸是食物鏈長(zhǎng)度的決定因素[5]，Vander Zanden等(1996)對(duì)加拿大 14個(gè)湖泊中影響消費(fèi)者13C、15N 的原因進(jìn)行了分析，并探討了全球水域生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度，確定了利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度分析進(jìn)行分析的可行性[6]，Xu等(2005)利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)我國(guó)東湖等湖泊進(jìn)行了食物網(wǎng)分析，分析了淡水湖泊中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系；在河流方面，Li等(2012)利用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了三峽小江食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)并確認(rèn)了蒙古鲌的食性轉(zhuǎn)變[9]，Ba等(2015)調(diào)查了長(zhǎng)江中游魚類的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，并分析了其中顆粒有機(jī)物(POM)的時(shí)空特征[10]；在水庫(kù)方面，Noboru Okuda等(2017)利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)臺(tái)灣翡翠水庫(kù)進(jìn)行了研究[11]，得出了水庫(kù)儲(chǔ)水后，消費(fèi)者會(huì)從主要依賴底棲藻類作為食源變?yōu)橹饕蕾嚫∮卧孱愖鳛槭吃?。相比于傳統(tǒng)的食物網(wǎng)分析技術(shù)，穩(wěn)定同位素技術(shù)在食物網(wǎng)分析時(shí)的定量測(cè)量?jī)?yōu)勢(shì)較為明顯，能夠構(gòu)建連續(xù)性的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并且能夠?qū)π⌒汪~類或底棲動(dòng)物等不容易通過胃含物方法進(jìn)行分析的物種進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)位分析。

三峽水庫(kù)的水域生態(tài)情況自三峽大壩建壩以來(lái)就廣為關(guān)注，其生態(tài)系統(tǒng)受大壩截留、人類活動(dòng)、季節(jié)氣候等因素影響[12]，認(rèn)識(shí)壩前和支流魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)差異對(duì)于了解大壩對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。壩前水域因?yàn)榇髩蔚倪\(yùn)行，其食物鏈長(zhǎng)度、食物網(wǎng)冗余程度可能與支流水域存在差異，我們假設(shè)壩前水域具有較長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度和較高的食物網(wǎng)冗余程度。為了驗(yàn)證相關(guān)假設(shè)，我們選取壩前的茅坪水域和支流的香溪河水域作為代表，通過碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)，分析三峽壩前干流與香溪河支流的魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)存在的差異。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

三峽位于長(zhǎng)江中上游，長(zhǎng)約 660余千米，主要由山地和低山丘陵組成，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫17—19oC，年降水1000—1200 mm。水庫(kù)水質(zhì)以Ⅲ類水為主，與國(guó)內(nèi)其他水體相比，受揮發(fā)性有機(jī)物的污染較輕[37]。本次研究分別選取茅坪水域和香溪河水域分別作為壩前水域和支流水域的代表，茅坪水域位于三峽壩前，水域面積約 88 km2，其水位的變化受大壩運(yùn)行的調(diào)控，水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受大壩影響明顯，本研究在該水域雇用漁民通過設(shè)置網(wǎng)具采集相關(guān)樣品用于分析；香溪河是三峽庫(kù)區(qū)壩前的一級(jí)支流，系三峽水庫(kù)湖北轄區(qū)內(nèi)的最大支流，發(fā)源于神農(nóng)架，其支流有南陽(yáng)河、古夫河、高嵐河三條支流，長(zhǎng)度約 94 km，流域面積 3095 km2，隨著壩前水位的抬升，距離香溪河河口32 km范圍內(nèi)形成回水區(qū)，河流由北向南，在秭歸香溪匯入長(zhǎng)江干流[13]，該支流距離三峽大壩 33 km，本研究選取其作為壩前支流代表，并在該支流的峽口、吳家灣兩地采集樣品用于分析。其中茅坪鎮(zhèn)為秭歸縣城所在地，人類活動(dòng)較為頻繁，茅坪鎮(zhèn)人口8萬(wàn)；香溪河采樣地點(diǎn)峽口鎮(zhèn)人口4.3萬(wàn)。

圖1 長(zhǎng)江三峽干流及和香溪河支流采樣區(qū)域示意圖Figure 1 Sampling area of mainstream of Three Gorges Dam and Xiangxi river

1.2 樣品采集與處理

全部樣品采集于2013年。魚類樣品通過設(shè)置漁網(wǎng)等方式捕撈，壩前水域采樣地點(diǎn)在茅坪附近，香溪河水域的樣品于峽口、吳家灣兩地采集。在稱體重、鮮肉重、干重后，取其背部肌肉(體積較小的魚類取三魚混合碾磨)，用冷凍干燥機(jī)干燥后用錫紙包裹，并用密封袋密封后避光保存；POM采用100 μm的浮游生物采集網(wǎng)收集并干燥。在需要測(cè)量時(shí)，將干燥后的樣品取出部分，置于2 mL離心管中用高通量碾磨儀碾磨成粉末，取碾磨后的肌肉樣品用錫杯包裹并稱重，隨后用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定樣品中的13C、15N，所用儀器為中科院水生生物研究所分析測(cè)試中心的穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Thermo Fisher Delta V Advantage)。采集魚類樣品的信息如下: 茅坪采集魚類144尾，共19種；峽口采集魚類208尾，共19種；吳家灣采集魚類99尾，共15種； POM樣品3個(gè)，采集地點(diǎn)分別為茅坪和峽口。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)處理

后期數(shù)據(jù)處理通過SPSS17.0，Excel2016等軟件完成，繪圖工具為 Originpro9.1，使用 Excel2016計(jì)算每種魚類樣品穩(wěn)定同位素值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差及同位素量化指標(biāo)，通過SPSS17.0分析兩地不同食性魚類的穩(wěn)定同位素值得差異顯著性情況。

碳氮穩(wěn)定同位素分析分別采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PDB(Pee Dee Belnite)和標(biāo)準(zhǔn)大氣氮對(duì)比。分析結(jié)果用δ13C、δ15N來(lái)表示，計(jì)算公式如下:

其中X代表13C或15N，R代表13C/12C或15N/14N。

1.3.2 魚類營(yíng)養(yǎng)位置關(guān)系及食物鏈長(zhǎng)度計(jì)算

計(jì)算每種魚類δ13C、δ15N的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，如表1、2所示，括號(hào)中的數(shù)值代表該種魚類用于穩(wěn)定同位素測(cè)定的樣品量。魚類相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置關(guān)系(Trophic level)及食物鏈長(zhǎng)度是基于POM計(jì)算，該試驗(yàn)采集的POM成分主要是初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物，用如下公式進(jìn)行計(jì)算

式中，Δδ15N為計(jì)算營(yíng)養(yǎng)級(jí)的富集因子，其值為3.4‰，此時(shí) baseline是初級(jí)生產(chǎn)者，λ=1[14]，結(jié)果如圖2所示。

一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度(FCL)一般根據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者的δ15N進(jìn)行計(jì)算，取決于其營(yíng)養(yǎng)級(jí)，食物鏈長(zhǎng)度計(jì)算方法如下: FCL=(最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的Δδ15N-基準(zhǔn)生物的Δδ15N) /3.4‰+a[27]，其中a為基準(zhǔn)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(初級(jí)生產(chǎn)者=1，初級(jí)消費(fèi)者=2)，本研究采用POM作為基準(zhǔn)生物，故a=1。

1.3.3 魚類群落同位素量化指標(biāo)計(jì)算

對(duì)兩地水域的都存在的7種魚類分析其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異，通過δ13C-δ15N值雙坐標(biāo)圖計(jì)算6個(gè)同位素量化指標(biāo)來(lái)衡量?jī)傻佤~類群落的生態(tài)位空間特征[38]。雖然兩地都存在的同種魚類只有 7種，但是包括了植食性魚類、雜食性魚類、中上層肉食性魚類、底棲肉食性魚類等不同食性和不同生態(tài)位的魚類，故具有一定代表性。六個(gè)指標(biāo)分別為: 氮值范圍NR(δ15N Range)，碳值范圍 CR (δ13C range)，總面積 TA (Total area )，平均離心距離 CD (Mean distance to centroid)，平均最鄰近距離 NND( Mean nearest neighbor distance)，最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差 SDNND (Standard deviation of nearest neighbor distance)。計(jì)算方法采用Layman等(2007)所使用的方法[38]，所有計(jì)算基于δ13C-δ15N 值雙坐標(biāo)圖，其中氮值范圍和碳值范圍通過該水域中13C、15N富集程度最高的魚類的δ13C值和δ15N值減去中富集程度最低的魚類的δ13C值和δ15N值；總面積通過計(jì)算δ13C-δ15N值雙坐標(biāo)圖中各水域魚類圍成凸多邊形面積得到；平均離心距離則通過計(jì)算同一水域中各魚類距其中心點(diǎn)(即該處水域魚類的δ13C、δ15N平均值)距離的平均值得到；平均最鄰近距離通過計(jì)算該處水域每種魚類和距離自己最近的魚類距離的平均值得到；而最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差通過計(jì)算該處水域每種魚類和距離自己最近的魚類距離的標(biāo)準(zhǔn)差得到。

2 結(jié)果

2.1 δ13C測(cè)定結(jié)果

此次采集的 POM 測(cè)定其δ13C值為-23.99‰±2.88‰，樣本中 POM 的δ13C 范圍在-25.93‰—-20.67‰。從表1中可以看出，壩前干流水域魚類的δ13C 范圍是-33.5‰—-19.4‰，支流水域魚類為-28.3‰—-13.9‰，壩前干流水域和支流水域同種魚類的δ13C 值差別在(1‰—8.9‰)。

將魚類按照食性分類進(jìn)行分析，在壩前干流水域中，植食性魚類(鳊魚、草魚等)與底棲雜食性魚類(鯉魚、鯽魚等)的δ13C 沒有顯著差異(P＞0.05)，植食性魚類與底棲肉食性魚類(瓦氏黃顙魚、光澤黃顙魚等)之間的δ13C 具有顯著差異(P＜0.05)，而底棲雜食性魚類與底棲偏肉食性魚類之間的δ13C具有極顯著差異(P＜0.01)，而中上層肉食性魚類(翹嘴鲌、鳡魚等)與底棲肉食性魚類之間的δ13C也具有顯著差異(P＜0.05)；而在香溪河水域中，底棲雜食性魚類與底棲偏肉食性魚類之間的δ13C沒有顯著差異(P＞0.05)。

此外，壩前干流水域和香溪河水域兩地草魚δ13C 相差較大(8.9‰)，其他魚類的δ13C 相差 0.77‰—3.77‰，兩地的植食性魚類δ13C、中上層肉食性魚類的δ13C、底棲肉食性魚類的δ13C均沒有顯著差異(P＞0.05)，兩地草魚δ13C 相差較大(8.9‰)，其他魚類的δ13C相差0.77‰—3.77‰。

2.2 δ15N測(cè)定結(jié)果

此次試驗(yàn)所采集的POM的δ15N值為4.52‰±1.12‰。表 1中，壩前干流魚類的δ15N值范圍是6.72‰—15.5‰，香溪河水域魚類的δ15N 值范圍是4.8‰—14.4‰。兩處水域都采集到的魚類樣品中，壩前干流魚類的δ15N 平均值(11.1‰)大于支流水域魚類(10.1‰)。將魚類按照食性分類進(jìn)行分析，在壩前水域中，草魚、鳊等植食性魚類體內(nèi)的15N富集程度最低，其次是鯉、鯽等底棲雜食性和鰱等濾食性魚類，鳡、翹嘴鲌等肉食性魚類樣品的15N富集最多，其中植食性魚類和底棲雜食性魚類之間、底棲肉食性魚類和中上層肉食性魚類之間的δ15N值差異均不顯著(P＞0.05)，而植食性魚類和中上層肉食性魚類的δ15N 差異極顯著(P＜0.01)，底棲雜食性魚類與底棲肉食性魚類的δ15N 差異顯著(P＜0.05)；在香溪河水域中，草魚等植食性魚類體內(nèi)的15N 富集程度最低，其次是鰱等濾食性魚類，斑鱖、鳡等肉食性魚類樣品的15N富集最多，其中植食性魚類與中上層肉食性魚類差異顯著(P＜0.05)。

表1 三峽水庫(kù)壩前干支流水域魚類的δ13C和δ15N值Table 1 δ13C and δ15N values of fish in the mainstream and tributary of the area in front of the Three Gorges Dam

2.3 相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置

將魚類按照食性分類進(jìn)行分析，兩地均為植食性魚類處于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)，香溪河水域?yàn)椴蒴~(1.09)，壩前干流水域?yàn)轹~(1.65)；中上層肉食性魚類占據(jù)最高生態(tài)位，壩前干流水域?yàn)槁N嘴鲌(4.17)，香溪河水域?yàn)榘喵Z(3.92)。經(jīng)計(jì)算得到，香溪河水域魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為 2.64，食物鏈長(zhǎng)度為 3.9，其中營(yíng)養(yǎng)位置在 2—2.5之間的魚類占總數(shù)的 41.7%，占據(jù)魚類種類數(shù)的大部分；壩前干流水域魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.00，食物鏈長(zhǎng)度為4.35。其中營(yíng)養(yǎng)位置在2.5—3.5之間的占總數(shù)的52.6%。從圖2關(guān)于兩地魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的數(shù)據(jù)可看出，在兩處水域中，鯉魚、瓦氏黃顙魚等雜食性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)較為接近，而翹嘴鲌、鳡等肉食性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，茅坪水域則大于香溪河水域。

圖2 兩處水域魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)Figure 2 Trophic levels of fish in the mainstream and tributary of the area in front of the Three Gorges Dam

2.4 魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及同位素量化指標(biāo)

圖3、圖 4分別為壩前干流水域和香溪河水域的魚類δ13C—δ15N圖。由圖可知，壩前干流水域生態(tài)系統(tǒng)中魚類的δ13C 較為集中，在該生態(tài)系統(tǒng)中，魚類的主要營(yíng)養(yǎng)層可分為 3個(gè)，草魚、鳊、鰱等在食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較低，鯽、貝氏餐、瓦氏黃顙魚等雜食魚類處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)，鳡和翹嘴鲌等肉食性魚類占據(jù)上層生態(tài)位，其中鳡占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)位置。其中中間層級(jí)魚類競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，生態(tài)位重疊較多；香溪河水域中，主要魚類營(yíng)養(yǎng)層能分為3個(gè)，草魚、鰱等植食性和濾食性魚類在食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較低，瓦氏黃顙魚等雜食性魚類處于中間營(yíng)養(yǎng)層，而鳡魚和斑鱖等肉食性魚類處于最高營(yíng)養(yǎng)層，其中斑鱖占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)位置。

圖3 壩前干流水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖Figure 3 Food wed structure of the mainstream area in front of the Three Gorges Reservoir

圖4 香溪河水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖Figure 4 Food wed structure of the Xiangxi River

對(duì)兩地水域的同種魚類分析其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異，通過δ13C—δ15N值雙坐標(biāo)圖計(jì)算6個(gè)同位素量化指標(biāo)來(lái)衡量?jī)傻佤~類群落的生態(tài)位空間特征，其結(jié)果如表3所示。在計(jì)算得到的6個(gè)反應(yīng)魚類生態(tài)位空間特征的指標(biāo)中，兩處水域同種魚類氮值范圍 NR相差不大(0.37)，但香溪河水域的碳值范圍 CR遠(yuǎn)大于壩前干流水域(9.76)，其中總面積 TA香溪河水域約是壩前干流水域的 3倍，說(shuō)明香溪河水域魚類的食源多樣性可能大于壩前干流水域。香溪河水域的平均最鄰近距離和最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差均大于壩前干流水域，說(shuō)明香溪河水域的營(yíng)養(yǎng)冗余程度低于壩前水域，另外兩水域的平均離心距離相差不大。

表3 兩處水域同種魚類群落同位素量化指標(biāo)Table 3 Community-wide quantitative metrics of fish community of two waters

圖5 兩處水域同種魚類群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)圖Figure 5 Trophic structure of the selected species over two waters

3 討論

生態(tài)系統(tǒng)中捕食者的δ13C取決于其食物，δ13C能夠在一定程度上指示魚類的食物來(lái)源[19]；13C的富集程度很小，魚類背部肌肉組織中的δ13C值與其全身勻漿的δ13C近似相等，因此背部肌肉組織中δ13C值可反映魚類食性[18]。壩前干流水域魚類的δ13C大部分集中在-21‰—-27‰，占 78.9%，和壩前干流食物來(lái)源相對(duì)較為單一相關(guān)。壩前干流水域中鳊和草魚的δ13C十分接近，與草魚和鳊均為植食性魚類相符[20]；香溪河水域魚類與壩前干流水域不同，底棲雜食性魚類與底棲肉食性魚類之間的δ13C不具有顯著差異(P＞0.05)，可能是因?yàn)橄阆铀虻牡讞s食性魚類與底棲肉食性魚類食源差異不大；另外香溪河水域草魚的δ13C明顯不同于其他魚類，與香溪河水生植物較少[21]，草魚不是主要類群，也不是肉食魚類的主要食物來(lái)源等因素有關(guān)。此外，壩前干流水域與香溪河水域中草魚δ13C 相差很大(8.9‰)，說(shuō)明在壩前干流與支流草魚具有不同的食物來(lái)源。綜上所述，壩前干支流水域部分魚類的食物來(lái)源存在一定的差異，這種食物來(lái)源的差異可能是導(dǎo)致干支流魚類資源量差異的一個(gè)重要原因。

消費(fèi)者和食物間的δ15N差異就是營(yíng)養(yǎng)分餾(trophic fractionation)值，隨著魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)增加 其δ15N不斷增加，不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的15N富集值的平均值為 3. 4‰，因此可通過分析δ15N分析魚類相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置關(guān)系[19][24]。營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系是群落內(nèi)各生物間重要的聯(lián)系，分析營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系及食物鏈長(zhǎng)度等是了解生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的核心[25-26]。已有研究認(rèn)為污水排入等會(huì)增大水體中基礎(chǔ)食源的δ15N[20][27]。對(duì)兩地魚類的δ15N值的如表1所示，壩前干流魚類的δ15N平均值(11.1)大于支流水域的魚類的δ15N 平均值(10.1)，且就同種魚類比較，壩前干流魚類的δ15N均大于香溪河水域，可能是因?yàn)閴吻八蛩诘乜拷h城，人類活動(dòng)較為頻繁會(huì)增大水體中基礎(chǔ)食源的δ15N，進(jìn)而導(dǎo)致該水域中魚類的δ15N值偏大。在香溪河水域中斑鱖處于最高營(yíng)養(yǎng)位置，已有研究表明，斑鱖較為兇猛，甚至存在同類相食的情況[28]，斑鱖的這種食性會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)15N 的富集程度較高；在壩前干流水域中鳡魚處于最高營(yíng)養(yǎng)位置。

香溪河水域魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為 2.64，營(yíng)養(yǎng)位置在 2—2.5之間的魚類占總數(shù)的 41.7%，中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類占總數(shù)的大部分；壩前干流水域魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為 3.00，營(yíng)養(yǎng)位置在 2.5—3.5之間的占總數(shù)的 52.6%，與巴家文等對(duì)長(zhǎng)江中游干流的分析情況相似[10]，長(zhǎng)江中游干流江段主要生物資源種類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)處于 2.42—4.88，集中在 2.83—3.61 之間，這些研究結(jié)果共同說(shuō)明長(zhǎng)江中上游的生態(tài)位較為擁擠。從圖3和圖4可見，兩地均存在中間生態(tài)位較為擁擠的現(xiàn)象，而壩前水域較香溪河水域更為擁擠，與其所處水域位置中食物來(lái)源較少有關(guān)[29]。從關(guān)于兩地魚類營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的數(shù)據(jù)可看出，在兩處水域中，鯉魚、瓦氏黃顙魚等雜食性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)較為接近，而翹嘴鲌、鳡等肉食性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，壩前干流水域則大于香溪河水域，可能是由于壩前干流水域擁有更為穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，從而使該處肉食性魚類有足夠的其他魚類作為食物，進(jìn)而擁有更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。在計(jì)算得到的六個(gè)生態(tài)學(xué)指標(biāo)中，前四個(gè)指標(biāo)(NR、CR、TA、CD)反映物種空間范圍，代表群落營(yíng)養(yǎng)多樣性，后兩個(gè)指標(biāo)(NND、SDNND)反映物種相對(duì)位置，代表營(yíng)養(yǎng)冗余[38]。香溪河水域的平均離心距離(CD)大于壩前水域，碳值范圍(CR)大于壩前干流水域(9.76)，但兩處水域同種魚類氮值范圍(NR)相差不大(0.37)，CR在一定程度上反應(yīng)魚類群落的食源的碳源范圍，NR反映該水域的營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)度(食物網(wǎng)垂直結(jié)構(gòu))，該結(jié)果說(shuō)明兩處水域的營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)度相近，但香溪河水域的基礎(chǔ)食物源多樣性大于壩前水域；另外，在反應(yīng)物種相對(duì)位置的指標(biāo)上，香溪河水域的平均最鄰近距離值(NND)和最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差值(SDNND)均大于壩前干流水域，說(shuō)明壩前干流水域的魚類營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為冗余，且分布較香溪河流域更為均勻，可認(rèn)為壩前干流水域中不同魚類之間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)于香溪河水域更為激烈[38]。Shahid等研究發(fā)現(xiàn)，一般情況下，較高的冗余程度有助于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[39]，而林會(huì)潔等對(duì)拓林灣海洋牧區(qū)不同功能區(qū)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析中，也得出了人工魚礁區(qū)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度較大故其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性更佳的結(jié)論[40]，所以壩前水域的生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)因?yàn)槠涓叩臓I(yíng)養(yǎng)冗余程度而更加穩(wěn)定。

Vander Zanden等對(duì)全球219個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度的文獻(xiàn)進(jìn)行分析研究，得出河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度平均為3.5的結(jié)論[27]，在本研究中，壩前干流水域和香溪河水域的食物鏈長(zhǎng)度分別為4.35與3.9，均大于河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的平均長(zhǎng)度，可能是由于兩地均處于長(zhǎng)江流域生態(tài)系統(tǒng)中，并且擁有相對(duì)其他河流水域生態(tài)系統(tǒng)較大的生態(tài)系統(tǒng)空間所導(dǎo)致。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)大小假說(shuō)，大的生態(tài)系統(tǒng)可直接增加生態(tài)系統(tǒng)資源可獲得性，通過物種定居與消失的可能性、物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、消費(fèi)者雜食性、捕食者被捕食者之間的相互作用穩(wěn)定性來(lái)影響捕食者獵物個(gè)體大小比例等依賴資源可獲得性的種群特征，進(jìn)而決定食物鏈長(zhǎng)度[29]。另外，Hoeinghaus等對(duì)巴西UpperPara河的食物鏈長(zhǎng)度的研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)在水庫(kù)中食物鏈長(zhǎng)度最長(zhǎng)，變幅在4.0—4.35之間，高比降河流中食物鏈長(zhǎng)度最短[30]，壩前干流水域魚類的食物鏈長(zhǎng)度(4.35)高于香溪河水域(3.9)，與 Hoeinghaus的研究結(jié)果相符，這是由于壩前干流水域位于長(zhǎng)江干流，生態(tài)環(huán)境受大壩蓄水、支流匯入等諸多因素的影響，生境多樣性高，進(jìn)而導(dǎo)致食物鏈長(zhǎng)度大于香溪河水域[31]?；趧?dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(shuō)，有研究認(rèn)為一定程度的干擾會(huì)增加生態(tài)多樣性，進(jìn)而增長(zhǎng)食物鏈長(zhǎng)度[32-33]，也有研究表明河流擾動(dòng)會(huì)限制魚類食物中次級(jí)消費(fèi)者的豐度而縮短食物鏈長(zhǎng)度[34-35]，且魚類在水文環(huán)境變化較大的環(huán)境中攝取到中間捕食者的可能性小于穩(wěn)定環(huán)境，目前關(guān)于影響食物鏈長(zhǎng)度的原因尚無(wú)定論[36][42][43]，但在本研究中，壩前干流水域食物鏈長(zhǎng)度大于香溪河水域，且魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，可認(rèn)為壩前干流水域生態(tài)系統(tǒng)更為穩(wěn)定，從而其有足夠的時(shí)間發(fā)展出更長(zhǎng)的食物鏈，并且形成穩(wěn)定的魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

結(jié)果表明壩前干流水域的食物鏈長(zhǎng)度為4.35營(yíng)養(yǎng)級(jí)，香溪河水域食物鏈長(zhǎng)度為3.9營(yíng)養(yǎng)級(jí)；壩前干流水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較香溪河水域更為穩(wěn)定；壩前干流水域不同魚種之間的競(jìng)爭(zhēng)較支流水域更為激烈，且壩前干流水域的魚類營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)較支流水域更為冗余，壩前干流和支流都存在中間生態(tài)位較為擁擠的現(xiàn)象。

致謝: 感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所分析測(cè)試中心的左艷霞老師、王敏老師在儀器使用方面提供的便利！