森林生態(tài)系統(tǒng)土壤真菌群落及其影響因素研究進(jìn)展

周煜杰，賈夏 ，趙永華, ，盧雅茹，田鴿，劉黎

1.長安大學(xué)土地工程學(xué)院，陜西 西安 710054；2.陜西省土地整治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710054；3.長安大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，陜西 西安 710054

真菌作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是動(dòng)植物的病原體和共生體（Peay et al.，2008；Magdalena et al.，2018），有分解、寄生等一系列重要生態(tài)和環(huán)境功能（朱永官等，2017；Buée et al.，2019）。20世紀(jì)末，隨著BIOLOG、磷脂脂肪酸法（PLFA）、DNA指紋圖譜等分子生物學(xué)技術(shù)的興起使得微生物群落研究得到興起（褚海燕等，2017）。近年來，隨著高通量測序技術(shù)（如Roche FLX 454，Illumina MiSeq）的發(fā)展，可以從基因水平上考查微生物多樣性，通過不斷地揭示環(huán)境屬性來破譯群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和豐富性，極大地提升了對真菌多樣性和生態(tài)的認(rèn)識(shí)，使得對微生物空間分布格局及其影響因素的深入研究成為可能（Wu et al.，2013；Schmidt et al.，2014；Tedersoo et al.，2014a；Ren et al.，2019），同時(shí)，在塑造本地和全球范圍內(nèi)土壤真菌群落的豐富度和分布起到重要作用（Fierer et al.，2006；Eleonora et al.，2019）。

森林土壤中的微生物特征和群落結(jié)構(gòu)已被廣泛研究，且土壤真菌群落存在一定的地理空間差異性，這主要取決于土壤特性和氣候（Xu et al.，2017），相對于土壤細(xì)菌，我們對真菌群落的生物地理分布信息依然有限（Anderson et al.，2010）。土壤微生物群落的大規(guī)模分布和結(jié)構(gòu)信息將有助于減少與地球系統(tǒng)模型相關(guān)的不確定性（Luo et al.，2016）。那些在全球森林土壤中占主導(dǎo)地位的真菌類群的多樣性、生物地理學(xué)分布研究仍然缺乏，可能的原因是先前研究所涵蓋的生物群落和土壤類型的局限性。因此，提高對土壤微生物量和群落的空間格局以及控制因素的認(rèn)識(shí)非常必要（Balser et al.，2005）。目前，對于真菌多樣性的影響因素研究也存在較大爭議，除地理空間差異（水平與海拔梯度）外，氣候（MAR和MAT）和土壤特征（pH、有機(jī)質(zhì)、營養(yǎng)狀況等）對真菌群落影響較大（Pellissier et al.，2014；Lauber et al.，2008；Liu et al.，2015）。除此之外，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤真菌群落與植被類型也有密切的相互作用，并可能受到植物生產(chǎn)力、群落組成和功能性狀的影響（Pei et al.，2016；Chao et al.，2018）。植物功能性狀越來越多地被作為生態(tài)系統(tǒng)特性的決定因素進(jìn)行研究，特別是在土壤生物地球化學(xué)過程中（Diaz et al.，2007）。

土壤真菌作為監(jiān)測土壤質(zhì)量變化和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)，其多樣性研究在評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)、維護(hù)生態(tài)平衡中也發(fā)揮了巨大作用（Heetal.，2012）。然而研究土壤真菌的生物地理分布規(guī)律，真菌與植物群落是否存在協(xié)同分布與共進(jìn)化，如何預(yù)測土壤真菌分布及其對森林生態(tài)功能的影響等科學(xué)問題依然有待深入探討。因此，本文將重點(diǎn)探究以下幾個(gè)問題，（1）全球范圍內(nèi)的真菌群落結(jié)構(gòu)的相對豐度是否存在不確定性？（2）森林生態(tài)系統(tǒng)土壤真菌群落是否類似于動(dòng)植物存在水平、海拔梯度上的差異？如果存在，其變化規(guī)律是什么？（3）驅(qū)動(dòng)這些真菌群落及其多樣性的環(huán)境因子是以土壤特征還是氣候類型為主？（4）森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被特異性與混合群落類型是否與真菌群落及多樣性存在相關(guān)性？根據(jù)國內(nèi)外最新研究報(bào)道，綜述了不同生物地理格局背景下的森林生態(tài)系統(tǒng)土壤真菌群落及其多樣性進(jìn)展。對不同研究背景下的森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的組成、多樣性可能的驅(qū)動(dòng)因子進(jìn)行深入剖析，并探討真菌研究過程中的復(fù)雜性，重點(diǎn)探討樹種對真菌群落的相對重要性。除此之外，對相關(guān)的植物功能性狀、當(dāng)?shù)赝寥捞匦匀绾胃淖兺寥牢⑸锶郝鋬煞矫孢M(jìn)行討論。針對上述問題，提出結(jié)論及其相關(guān)研究展望，盡可能深刻理解森林土壤微生物多樣性產(chǎn)生、維持的機(jī)制，并在一定程度上預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的演變方向，進(jìn)一步對森林生態(tài)系統(tǒng)指示全球氣候變化提供支持。

1 真菌群落相對豐度

通過PCR擴(kuò)增技術(shù)和真菌DNA的直接測序已經(jīng)證明，由于研究手段限制，傳統(tǒng)的培養(yǎng)研究忽略了大量物種（Arnoldet al.，2007）。最新研究估計(jì)全世界的真菌種類約有150萬（張晶等，2004），在全球土壤中占主導(dǎo)地位的真菌系統(tǒng)類型不到100種（占檢索真菌總數(shù)的0.1%）（Eleonoraet al.，2019）。但一般來說，真正意義的真菌包括四大類群，子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）和壺菌門（Chytridiomycota）。大多數(shù)已鑒定的優(yōu)勢真菌系統(tǒng)類型屬于一個(gè)門：子囊菌門。以前的報(bào)告確定了全球土壤系統(tǒng)中子囊菌的數(shù)量和分布（Tedersoo et al.，2014a；Maestre et al.，2015；Prober et al.，2015），且子囊菌可以利用更多的資源，更好地抵御環(huán)境壓力從而來提高它們在土壤中的優(yōu)勢地位（Eleonora et al.，2019）。但是在這些研究中，由于引物的不同，可能低估了一些真菌多樣性分布，一些真菌它們的引物擴(kuò)增效果很差，例如Glomeromycota和Archaeorhyzomycetes（Schadt et al.，2015）。

一般而言，在門的水平上除了子囊菌門最為豐富，其次是擔(dān)子菌門（Liu et al.，2018；Ren et al.，2019）。這也證實(shí)了Eleonora et al.（2019）的研究結(jié)果，他發(fā)現(xiàn)在全球范圍內(nèi)一些子囊菌、擔(dān)子菌和非分類真菌控制著土壤真菌群落。類似的是，Liuet al.（2019）在黃土高原區(qū)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)相對豐度子囊菌門（80%）和擔(dān)子菌門（15%）最高。Liu et al.（2015）在東北黑土區(qū)一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)，所有土壤樣品中真菌門以子囊菌門、擔(dān)子菌門和接合菌門為主，相對豐度分別為12.38%—47.55%、2.91%—59.97%和3.78%—39.08%。另一項(xiàng)研究表明，在黃土高原梯田的不同種植類型背景下，子囊菌門的相對豐度可以占到所有真菌門類的58%—82%，同時(shí)子囊菌門、擔(dān)子菌門、接合菌門的相對豐度在3種梯田中平均可達(dá)76%以上，而在間作地這3個(gè)門的相對豐度更是達(dá)94%（肖禮等，2017）。相反的是，Sheng et al.（2019）發(fā)現(xiàn)在不同類型的植物之間，顯性門是不一致的，接合菌門為神農(nóng)架山森林土壤優(yōu)勢門。此外，在熱帶雨林中研究也發(fā)現(xiàn)這一結(jié)果，并且在遭到砍伐后其豐富度顯著降低（Chen et al.，2019）。在森林土壤中，擔(dān)子菌門在土壤中的優(yōu)勢地位可能與它們降解復(fù)雜木質(zhì)纖維素組分的能力有關(guān)，因?yàn)樯滞寥来嬖谳^厚的凋落物層（Lundell et al.，2010）。除此之外，有一些研究報(bào)告了pH和土壤元素與特定真菌功能群（如菌根真菌）之間的顯著相關(guān)性，以及其他土壤性狀對真菌群落的影響較小（Soudzilovskaia et al.，2015；Maestre et al.，2015）。例如，Tedersoo et al.（2014a）認(rèn)為擔(dān)子菌門豐富度能夠積極響應(yīng)土壤pH值的變化，并且子囊菌門豐富度（主要是Sordariomycetes）在較高pH的土壤中更加豐富。類似的是，Rousk et al.（2010）報(bào)告說在可耕地土壤中，柔膜菌目（Helotiales）和肉座菌目（Hypocreales）的分布取決于土壤pH值。綜上，在全球范圍內(nèi)包括森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤真菌門以子囊菌門、擔(dān)子菌門最為豐富，并在一定程度上受到土壤pH等其他土壤特征的影響。上述發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步表明森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤真菌群落受到植被類型，進(jìn)化史和環(huán)境因素的影響。

2 土壤真菌群落及其驅(qū)動(dòng)因素

最近的研究表明，地理取樣地點(diǎn)和當(dāng)代環(huán)境等因素影響著微生物群落多樣性（圖1），包括：土壤pH、氣候（MAR和MAT）、植被類型、土壤的地理距離、森林類型及組成規(guī)模（Ge et al.，2008；Lauber et al.，2009；Drenovsky et al.，2010；Griffiths et al.，2011；Hanson et al.，2012；Gast et al.，2015；Hu et al.，2015）。對這些真菌群落的環(huán)境影響因子信息的缺乏極大地影響了我們對生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的理解，進(jìn)一步限制了我們模擬和預(yù)測控制碳（C）、氮（N）和磷（P）循環(huán)的微生物機(jī)制的能力（Xu et al.，2017）。

圖1 氣候和土壤變量對植物和真菌的影響Fig.1 Effects of climatic and edaphic variables on plant and fungal richness

2.1生物地理因素對真菌群落的影響

生物地理（水平空間及海拔梯度）主要是研究生物（包括種群、群落等不同層次）的地理分布格局及成因，研究生物多樣性在空間和時(shí)間上的分布，旨在揭示生物的生境和豐度并確定選擇或維持這些生物存在的環(huán)境因素（賀紀(jì)正等，2008）。為了支持森林土壤真菌生物地理學(xué)的研究和變化，區(qū)域尺度上的研究是必要的，與宏觀生物相似，土壤微生物因其多樣性、功能特性和空間異質(zhì)性等可作為生物地理學(xué)的研究指標(biāo)（Xu et al.，2017）。

一般而言，真菌群落的組成受到各種環(huán)境變量和限制分散性因素的影響（即地理距離），在大型縱向梯度有研究報(bào)告了地理距離對真菌群落的影響（Ramette et al.，2007；Aguilar-Trigueros et al.，2015）。例如，Peay et al.（2013）研究表明，土壤真菌群落的生物地理分布隨生態(tài)系統(tǒng)的不同而不同，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤真菌多樣性與植物多樣性、溫度和緯度相關(guān)。此外，Shi et al.（2014）研究也發(fā)現(xiàn)，土壤真菌群落的生物地理分布隨生態(tài)系統(tǒng)類型而異。Xu et al.（2017）對中國9種森林類型微生物群落研究發(fā)現(xiàn)，北方森林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與溫帶土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相似，但與亞熱帶和熱帶土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。在最新的一項(xiàng)研究中，Liu et al.（2019）發(fā)現(xiàn)地理距離對真菌群落變異的貢獻(xiàn)大于土壤性質(zhì)，隨著土壤微生物微生物量碳（MBC）濃度的降低，真菌多樣性增加。

研究海拔多樣性格局不僅對全面理解基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)是必不可少的，而且可以為預(yù)測氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響提供證據(jù)。有研究人員在水平尺度和海拔梯度空間尺度上分別對細(xì)菌多樣性及影響因素進(jìn)行研究（Fierer et al.，2011；Shen et al.，2013）。近年來，對森林土壤真菌的海拔梯度研究也越來越多（表1），例如，在意大利阿爾卑斯山（545—2 000 m），Siles et al.（2016）根據(jù)Illumina平臺(tái)高通量測序研究表明，真菌的豐富度從底部到頂端呈下降趨勢。在阿根廷的另一項(xiàng)研究（400—3 000 m）表明，真菌豐富度在垂直梯度沒有顯著差異（Geml et al.，2014）。Wang et al.（2015）在海拔3 106—4 479 m的海拔梯度上，發(fā)現(xiàn)了真菌豐富度的“U”型變化趨勢。Liu et al.（2015）研究發(fā)現(xiàn)真菌群落的多樣性指數(shù)并沒有隨著海拔的升高而呈現(xiàn)明顯的變化趨勢。Gai et al.（2012）通過孢子計(jì)數(shù)、克隆文庫等方法研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌的物種豐富度與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Hu et al.（2019）在對中國5個(gè)氣候區(qū)365塊森林樣地土壤真菌進(jìn)行了大規(guī)模的野外調(diào)查并比較了植物和土壤真菌的共生模式后發(fā)現(xiàn)，土壤真菌的α多樣性沿著低緯度有增加的趨勢。Miyamoto et al.（2014）用Sanger測序方法研究了日本富士山海拔梯度上外生菌根真菌的分布，發(fā)現(xiàn)其物種豐富度呈現(xiàn)單峰分布的模式，推測可能的原因是受到中域效應(yīng)的影響（mid-domain effect，MDE）。類似的是，在溫帶森林中，真菌組合在土壤剖面中表現(xiàn)出垂直分布，主要通過碳氮比（C/N）和磷含量與主要真菌種系分布之間的相關(guān)性來解釋（Coince et al.，2013）。Bahram et al.（2015）對伊朗北部3個(gè)不同森林外生菌根真菌的研究發(fā)現(xiàn)其多樣性隨海拔呈現(xiàn)下降的模式，宿主植物種類和海拔顯著影響其群落物種組成。

表1 土壤真菌群落多樣性海拔梯度變化總結(jié)Table 1 Summary of elevation gradient changes of soil fungal community diversity

總之，不同海拔和土壤剖面深度對底物誘導(dǎo)微生物活性產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，森林土壤微生物在區(qū)域空間尺度上表現(xiàn)出明顯的土壤微生物海拔格局，與許多關(guān)于細(xì)菌的研究類似，其多樣性海拔梯度分布模式存在上升、下降、“單峰”和無相關(guān)性模式4種類型，這些變化趨勢的不一致性很可能與氣候、森林類型有關(guān)。關(guān)于海拔梯度的真菌群落多樣性變化還需進(jìn)一步研究，因?yàn)樗峁┝松锶郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)對變化環(huán)境的潛在反應(yīng)的新視角（Ni et al.，2018）。

2.2 土壤特征對真菌群落的影響

大量研究表明，相比真菌，細(xì)菌群落組成和多樣性受土壤pH影響較大（Chu et al.，2010；Shen et al.，2013）。微生物群落也受到其他土壤性質(zhì)，例如碳氮比（C/N）、降水量（MAP）和土壤水分（SM）的影響，除此之外，與自身活性有一定的相關(guān)性（Vries et al.，2012；Tedersooet al.，2012；Yuan et al.，2014）。Rousk et al.（2010）的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，相比細(xì)菌，土壤pH對優(yōu)勢真菌類群相對豐度的預(yù)測能力較差。然而，近年來也有許多研究揭示了pH積極影響土壤真菌群落及其多樣性。例如，Liu et al.（2018）研究表明，土壤pH沿海拔梯度決定了西南地區(qū)真菌的多樣性。在意大利阿爾卑斯山的另一項(xiàng)研究表明，真菌多樣性隨海拔升高的變化主要是由土壤pH值和碳氮比（C/N）所引起的（Siles et al.，2016）。Wan et al.（2015）也發(fā)現(xiàn)土壤C/N比是決定亞熱帶針葉林和闊葉林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。此外，在各種歐洲山毛櫸林（Fagus sylvatica L.）中，Wubet et al.（2012）研究說明土壤真菌的組成與土壤pH有關(guān)。Lauber et al.（2008）在可耕地土壤的一項(xiàng)研究指出，真菌群落與土壤養(yǎng)分（C/N和AP）相關(guān)。Wang et al.（2015）研究表明，在典型的西藏森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤pH決定土壤真菌群落的Alpha多樣性，而不是Beta多樣性。在一些工業(yè)農(nóng)業(yè)用地中，由于特定土壤pH值的穩(wěn)定性（受到人的輕微干擾）和養(yǎng)分的波動(dòng)（受到人的強(qiáng)烈干擾），也會(huì)使得影響因素出現(xiàn)一定的偏差（Cao et al.，2016）。值得注意的是，可耕地土壤中真菌群落與森林土壤中不同，主要受森林土壤中植物種類的影響（Peay et al.，2013；Shi et al.，2014）。坡向和坡度對森林環(huán)境異質(zhì)性的產(chǎn)生起著重要作用，但是對微生物的變化影響研究較少。Chu et al.（2016）對大興安嶺地區(qū)3種坡面（南面、北面和平地）的土壤細(xì)菌和叢枝菌根真菌（AMF）群落進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)坡度對細(xì)菌和AMF群落的影響是由坡向引起的植物群落和土壤化學(xué)性質(zhì)（如pH和有效磷）的變化所介導(dǎo)。綜上，與細(xì)菌的研究類似（Chu et al.，2010；Shen et al.，2013），pH、C/N等土壤特征同樣是森林真菌群落多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子，因?yàn)橥寥勒婢赡軆A向于酸性生境。Grantina et al.（2011）發(fā)現(xiàn)在酸性森林土壤中真菌的物種豐富度和數(shù)量（pH=4.46—5.30）明顯高于可耕地土壤（6.96—7.69），進(jìn)一步證明了低pH值通常有利于土壤真菌，而高pH值有利于土壤細(xì)菌（Stevens et al.，2011）。

Vo?í?ová et al.（2013）研究表明，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物相關(guān)的真菌群落受季節(jié)變化影響最大。除了在地方一級的研究外，還在大區(qū)域或全球一級進(jìn)行了大規(guī)模的研究，以分析土壤和氣候因素的作用。值得注意的是，Tedersoo et al.（2014a）利用全球土壤樣本分析表明，真菌物種豐富度與植物多樣性一致，植物-真菌豐富度比值向兩極呈指數(shù)下降。氣候因素、土壤和空間變量，構(gòu)成了全球范圍內(nèi)土壤真菌物種豐富度和群落組成的最佳預(yù)測因子（外生菌根真菌除外）。雖然真菌在緯度上的多樣性梯度與其他生物體相似，但也存在幾個(gè)顯著的例外，導(dǎo)致對氣候因素對真菌群落的相對影響缺乏共識(shí)。例如，在區(qū)域尺度上進(jìn)行的生物地理學(xué)研究突出了溫度對沿海拔梯度外生菌根真菌組合的影響（Jarvis et al.，2015），研究年降雨量對森林土壤真菌的影響時(shí)也證實(shí)了這種氣候影響。特別是降雨對松科森林中ECM真菌群落的影響被認(rèn)為是區(qū)域模式的一個(gè)強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)力（Rincón et al.，2015）。相比之下，Jarvis et al.（2013）發(fā)現(xiàn)真菌物種豐富度與溫度、降水等環(huán)境變量之間沒有關(guān)系，其他區(qū)域海拔梯度的真菌物種豐富度與氣候參數(shù)之間也沒有關(guān)系。

總之，正如大多數(shù)森林生物的研究一樣，真菌的分布和物種豐富度不僅可以通過氣候梯度來解釋，關(guān)于真菌群落影響因素的結(jié)論可能仍然存在一些不確定性。因此，為了更好地了解森林土壤功能，進(jìn)一步分析真菌群落的多樣性及其與土壤特征的關(guān)系顯得尤為重要。

2.3 植被類型對真菌群落的影響

對比無樹生態(tài)系統(tǒng)，植物的生命形式和菌根組合對土壤生化過程的影響大于對植物物種本身的影響（Tedersoo et al.，2014b）。作為這些生物地球化學(xué)過程的驅(qū)動(dòng)因素，植物功能性狀對土壤微生物群落的影響也有很多種方式。由于樹木的集體貢獻(xiàn)，使得森林生長和冠層結(jié)構(gòu)改變了地表反射率、溫度、光線穿透和濕度，所有已知變量都改變了微生物群落（Anderson et al.，2011；Forrester et al.，2012；Wu et al.，2012），在森林生態(tài)系統(tǒng)中觀察到的植物效應(yīng)也在草地和耕地土壤真菌群落中得到證實(shí)。

植物種類對土壤有機(jī)質(zhì)、土壤養(yǎng)分有效性和土壤微生物群落組成的影響能力各不相同，它們影響著土壤性質(zhì)，進(jìn)一步影響微生物群落組成（Yarwood et al.，2010；Chao et al.，2018）。反過來，土壤微生物又可以通過維持和轉(zhuǎn)化土壤養(yǎng)分對植物生長產(chǎn)生積極或消極的影響，從而進(jìn)一步影響植物群落組成（Philippot et al.，2013；Putten et al.，2013）。一般的解釋是，植物的豐富性使資源呈多樣化并創(chuàng)造了更多的空間，可以容納更多的土壤微生物多樣性（互補(bǔ)效應(yīng)）（Waldrop et al.，2006；Chen et al.，2019）。相比真菌，細(xì)菌多樣性與植物的關(guān)系響應(yīng)較小，他們在土壤中往往與植物或者根際沒有直接的聯(lián)系，樹木對土壤細(xì)菌的影響是間接的，真菌更直接地依賴于樹木凋落物和樹木的生物營養(yǎng)相互作用，因?yàn)樵S多真菌是專一性根共生體和病原體（Wardle et al.，2006；Gao et al.，2013）。即使在樹木生長的早期階段，土壤微生物群落的豐度和結(jié)構(gòu)也會(huì)受到植物性狀的顯著影響（Prescott et al.，2013）。Tedersoo et al.（2014b）研究得出植物與真菌豐富度之間的相關(guān)性最好是通過它們對土壤變量的相似反應(yīng)來解釋，而不是通過植物對真菌的直接影響來解釋。

在驅(qū)動(dòng)真菌的環(huán)境因子中，樹木宿主特異性已被證明是共生真菌的重要驅(qū)動(dòng)因素（Buée et al.，2009），還有腐殖質(zhì)真菌（Lang et al.，2011）。由于樹木和真菌之間建立的生物營養(yǎng)聯(lián)系，所以樹木宿主特異性對菌根群落的影響可能更為重要。Ishida et al.（2007）通過比較來自合生樹的單個(gè)根尖樣本，證明了某些外生菌根、物種具有樹宿主特異性，在產(chǎn)孢真菌中也觀察到這種寄主偏好。這種宿主特異性也表現(xiàn)在與北方森林、熱帶森林或南半球溫帶雨林不同樹種（椴樹科、樺木科、木犀科）相關(guān)的叢枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）中（Tedersoo et al.，2010）。最新的研究表明，在有機(jī)土壤中樹種對真菌的影響較大，樹種的同一性以及土壤性質(zhì)和地形條件是決定亞熱帶森林土壤微生物群落的重要因素（Chen et al.，2019）。Urbanová et al.（2015）發(fā)現(xiàn)無論是在凋落物還是土壤中，無論是真菌還是細(xì)菌，樹種對微生物群落組成的影響都是顯著的，并且優(yōu)勢真菌OTUs的數(shù)量隨著樹木數(shù)量的增加而增加。在森林發(fā)育過程中，Ren et al.（2019）調(diào)查了6種植被類型的演替，發(fā)現(xiàn)森林開發(fā)對微生物多樣性有積極的影響，另外，早期階段細(xì)菌多樣性的演替比真菌的演替要快，真菌群落β多樣性在后期對森林發(fā)育更為敏感。Pei et al.（2016）發(fā)現(xiàn)即使在樹木生長的早期階段，土壤微生物群落的豐度和結(jié)構(gòu)也會(huì)受到植物性狀的顯著影響，并且微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量受土壤性質(zhì)和植物功能性狀的影響，微生物總生物量、真菌指標(biāo)與土壤pH、土壤有機(jī)氮和土壤水分呈正相關(guān)。

一般而言，對于植物發(fā)育過程中各種性狀的相對重要性、相關(guān)的植物功能性狀或當(dāng)?shù)赝寥捞匦匀绾胃淖兩滞寥勒婢郝涞陌l(fā)展，人們對此知之甚少。植物-土壤生物群的相互作用主要在短期內(nèi)在地方或區(qū)域范圍內(nèi)發(fā)生（Ren et al.，2018），但共同進(jìn)化在更大的空間和時(shí)間尺度上正在進(jìn)行，并且植物多樣性的潛在影響很可能被非生物環(huán)境因素所掩蓋，因?yàn)樵诓煌脑囼?yàn)地生物與非生物因素往往一起變化（Yang et al.，2017）。

3 結(jié)論與研究展望

3.1 結(jié)論

到目前為止，有關(guān)全球變化情景下森林土壤微生物生態(tài)學(xué)研究的廣度和深度仍然十分局限，森林土壤微生物群落多樣性對全球變化的響應(yīng)機(jī)制的研究更顯不足。根據(jù)前人的分析總結(jié)得出以下結(jié)論：

（1）在全球范圍內(nèi)包括森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤真菌門以子囊菌門、擔(dān)子菌門最為豐富，并在一定程度上受到土壤pH等其他土壤特征的影響。此外，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤真菌群落受到植被類型、進(jìn)化史和環(huán)境因素的影響。

（2）土壤真菌群落的生物地理分布存在復(fù)雜性。與動(dòng)植物不同，目前還沒有被廣泛接受的關(guān)于土壤真菌群落的生物地理分布的結(jié)論。大量的研究表明，土壤真菌群落的生物地理分布隨生態(tài)系統(tǒng)的不同而不同，而在森林生態(tài)系統(tǒng)中，真菌群落及多樣性的地理變化趨勢還有待進(jìn)一步發(fā)掘。除此之外，在區(qū)域空間尺度上表現(xiàn)出明顯的土壤微生物活性的海拔格局，與許多關(guān)于細(xì)菌的研究類似，其多樣性海拔梯度分布模式存在上升、下降、“單峰”和無相關(guān)性模式4種類型，依然存在較大差異，這些變化趨勢的不一致性很可能與氣候、森林類型有關(guān)。因此對于海拔梯度的真菌群落多樣性變化還需進(jìn)一步研究。

（3）已知土壤真菌群落多樣性和組成在不同的森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中存在著明顯的差異，這種差異被認(rèn)為與許多土壤生物和非生物因子的變化有關(guān)。與細(xì)菌類似的是，真菌同樣受到pH的影響較大，除此之外，土壤水分、溫度、降水、C/N和土壤養(yǎng)分等也是森林真菌群落多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子，但是關(guān)于山地系統(tǒng)真菌群落影響因素的結(jié)論仍然存在一些不確定性。氣候因素、土壤和空間變量，共同構(gòu)成了全球范圍內(nèi)土壤真菌物種豐富度和群落組成的最佳預(yù)測因子。

（4）由于大部分真菌是專一性的根共生體和病原體，真菌更直接地依賴于樹木凋落物和樹木的生物營養(yǎng)相互作用。一般來說，樹木宿主特異性已被證明是共生真菌的重要驅(qū)動(dòng)因素。盡管許多理論支持植物與土壤微生物多樣性之間的聯(lián)系，但證據(jù)依然不足，尚無定論。關(guān)于植物多樣性在促進(jìn)該領(lǐng)域特別是森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落的多樣性和組成方面所起的作用和潛在機(jī)制的了解較少。

3.2 研究展望

土壤真菌群落不僅生物地理分布復(fù)雜，且不同森林植被類型的驅(qū)動(dòng)因素也不相同。而土壤真菌群落的組成受到各種環(huán)境變量的影響，尤其是不同的植被類型土壤和真菌多樣性之間的密切聯(lián)系（Toju et al.，2014；Qiu et al.，2018）。盡管植物和土壤微生物多樣性有很強(qiáng)耦合的概念和證據(jù)，但這些影響仍然存在不確定性（Chen et al.，2019）。例如，Prober et al.（2015）發(fā)現(xiàn)四大洲25個(gè)溫帶草原的植物和土壤微生物豐富度之間沒有一致的關(guān)系。一些實(shí)地調(diào)查表明，植物多樣性實(shí)際上難以預(yù)測土壤微生物群落，土壤pH、有機(jī)質(zhì)和地形等一些非生物環(huán)境因素是更重要的生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素（Lauber et al.，2009；Bahram et al.，2015）。不同生態(tài)系統(tǒng)中的真菌群落變化模式應(yīng)用已經(jīng)取得一定進(jìn)展，但仍需進(jìn)一步完善，針對上述問題，本文提出一些展望。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，使得我們可以直接從基因水平上考查微生物多樣性，打破了以前培養(yǎng)鑒定的限制，從而使得對微生物空間分布格局及其影響因素的深入研究成為可能。在森林生態(tài)系統(tǒng)，雖然有關(guān)森林微生物群落的多樣性、豐富性和動(dòng)態(tài)性以及它們對環(huán)境變化或干擾的響應(yīng)問題已得到解決，但此類研究仍然很少，自然群落沒能代替嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)和假設(shè)檢驗(yàn)，大規(guī)模的研究可能不適合解決植物和土壤微生物多樣性之間的微妙聯(lián)系。因此，在今后研究中，尤其是無法避免植物群落影響的狀態(tài)下，我們有必要在較小尺度上對森林真菌群落的分類和功能結(jié)構(gòu)進(jìn)行更多分析，研究優(yōu)勢植被多樣性與真菌群落的關(guān)系。換言之，就是要形成以“植物功能性狀—土壤微生物—環(huán)境因子”為主線的研究趨勢。

提升海拔梯度上微生物多樣性模式的認(rèn)識(shí)對于促進(jìn)基本生態(tài)學(xué)和揭示氣候變化的潛在結(jié)果至關(guān)重要。因此，未來有必要了解不同氣候類型森林生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)，定量了解驅(qū)動(dòng)元素循環(huán)的生物（人類、植物和土壤生物）以及調(diào)節(jié)其活動(dòng)的環(huán)境條件（氣候、土壤理化特性和地形）。將基因組和特定的環(huán)境微生物生態(tài)學(xué)聯(lián)系起來，因地制宜，在單一特異性和混合樹種以及每個(gè)森林區(qū)（從土壤到植物圈）對森林微生物群落的分類和功能結(jié)構(gòu)進(jìn)行更多分析。

今后應(yīng)開展更加詳細(xì)的野外調(diào)查，考慮影響真菌多樣性的因素，更好地了解決定真菌在山地生態(tài)系統(tǒng)中分布的潛在機(jī)制，將其列為重點(diǎn)發(fā)展趨勢。利用地理信息系統(tǒng)手段和空間格局分布模擬等方法，揭示區(qū)域尺度上土壤特征、微生物群落豐度水平、變異程度，量化其與自身以及相關(guān)環(huán)境因素之間的關(guān)系。通過建立全國乃至全球成熟的土壤微生物環(huán)境大數(shù)據(jù)系統(tǒng)，推進(jìn)互聯(lián)網(wǎng)+技術(shù)在土壤以及生態(tài)領(lǐng)域的全面應(yīng)用和協(xié)調(diào)發(fā)展，不斷優(yōu)化適用于不同生態(tài)系統(tǒng)的高精度存儲(chǔ)、分析和集成模型（熊麗君等，2019）。推進(jìn)跨區(qū)域一體化應(yīng)用，針對各森林類型的環(huán)境差異性充分發(fā)揮土壤生態(tài)大數(shù)據(jù)作用，提升生態(tài)環(huán)境科學(xué)決策管理水平。

除此之外，還需運(yùn)用多層面的方法來量化群落的分類單元豐富度、多樣性親緣關(guān)系的模式，并將這些模式與已測量的環(huán)境變量進(jìn)行關(guān)聯(lián)。利用功能基因探索真菌群落組成與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系，建立聯(lián)系利用功能基因方法進(jìn)行生態(tài)位劃分的模式，以深入認(rèn)識(shí)真菌群落結(jié)構(gòu)。這將有助于模擬和預(yù)測區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)功能的微生物機(jī)制，為全球森林微生物空間格局研究提供進(jìn)一步的證據(jù)。