西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量性狀的相關(guān)性及通徑分析

董勝君，張 劍，陳建華，劉權(quán)鋼，孫永強(qiáng)

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，沈陽(yáng) 110161）

西伯利亞杏[Armeniaca sibirica（L.）Lam.]是亞洲特有的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹(shù)種，作為“三效合一”樹(shù)種，具有廣泛的應(yīng)用前景。“產(chǎn)量低而不穩(wěn)”是制約其生產(chǎn)栽培和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問(wèn)題，這一現(xiàn)象主要與其遺傳品質(zhì)、外界環(huán)境和經(jīng)營(yíng)管護(hù)有關(guān)。遺傳品質(zhì)的影響主要包括雄性或雌性不育[1-2]、自交不親和[3]、產(chǎn)量遺傳性狀[4]等因素；外界環(huán)境的影響主要有花前低溫積累不足[5-6]、花期倒春寒[7-8]、水分脅迫[9]等；而在經(jīng)營(yíng)管護(hù)方面，粗放管理、甚至棄管是普遍現(xiàn)象。因此，在環(huán)境條件適宜、經(jīng)營(yíng)管護(hù)科學(xué)的條件下，進(jìn)行品種改良是解決這一瓶頸問(wèn)題的關(guān)鍵措施，其中改善產(chǎn)量遺傳性狀、獲得合理樹(shù)體結(jié)構(gòu)[10]，是西伯利亞杏經(jīng)濟(jì)林豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)量性狀會(huì)直接影響樹(shù)冠郁閉、光能利用率、有效結(jié)實(shí)區(qū)域和面積，繼而影響果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)[11-12]，適宜的產(chǎn)量性狀有利于形成合理的樹(shù)體結(jié)構(gòu)[13]，可提高光能利用率，實(shí)現(xiàn)連年豐產(chǎn)[14-15]。其中對(duì)桃樹(shù)（Amygdalus persica L.）[16]樹(shù)形的研究發(fā)現(xiàn)，二主干Y 字形相較于主干形與三主枝開(kāi)心形品質(zhì)好、產(chǎn)量高，是較理想的樹(shù)體結(jié)構(gòu)；嫁接分枝高度在 4～8cm 有利于蘋(píng)果（Malus pumila Mill.）結(jié)實(shí)[17]；無(wú)患子（Sapindus saponaria Linnaeus）保留骨干枝 3 個(gè)、開(kāi)張角度60°和保留單位投影面積結(jié)果枝數(shù)16～18 個(gè)·m-2的處理，其產(chǎn)量相比其他保留骨干枝、保留結(jié)果枝數(shù)量及開(kāi)張角度可提高2～3 倍[18]。此外，在產(chǎn)量性狀中，冠幅顯著影響麻瘋樹(shù)（Jatropha curcas Linn.）的果實(shí)與種子產(chǎn)量[19]，樹(shù)圍是影響橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis wild）產(chǎn)量最直接的性狀[20]，營(yíng)養(yǎng)枝和果枝管理對(duì)橄欖[Canarium album(Lour.)Rauesch.]結(jié)實(shí)間隔期有明顯改善作用[21]。上述產(chǎn)量性狀是影響經(jīng)濟(jì)林豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素，但是關(guān)于西伯利亞杏產(chǎn)量性狀鮮有研究報(bào)道。

本研究以西伯利亞杏無(wú)性系作為試驗(yàn)材料，采用外業(yè)調(diào)查和數(shù)據(jù)分析相結(jié)合的方法，對(duì)西伯利亞杏無(wú)性系的產(chǎn)量性狀及樹(shù)體結(jié)構(gòu)進(jìn)行系統(tǒng)的研究，旨在找出影響西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量的主導(dǎo)因子，為西伯利亞杏優(yōu)良無(wú)性系選育、產(chǎn)量預(yù)測(cè)及低產(chǎn)林改造提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)山杏種質(zhì)資源圃，位于遼寧省北票市，地處120°18'E，42°28'N，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，呈現(xiàn)明顯的雨熱同季，降水集中在夏季，溫差較大；四季分明，冬季時(shí)間長(zhǎng)，近6 個(gè)月，降雪較少，其中，1月平均氣溫-11.1℃，最低氣溫-26.6℃；夏季時(shí)間較短，多雨，7 月平均氣溫24.7℃，最高氣溫可達(dá)40.7℃；無(wú)霜期140～150d。年均氣溫 8.6℃，年均蒸發(fā)量 2000mm 以上，年均降水量 450～550mm，主要集中在 7～8 月。此地屬于低山丘陵區(qū)，平均海拔350m，坡度5～10°。土壤為褐土，土層厚度50～100cm，質(zhì)地為沙壤，土壤肥力中等，pH 值7.0～7.2。試驗(yàn)地在花期調(diào)查期間最低氣溫0.4℃，且持續(xù)時(shí)間不超過(guò)30min，無(wú)霜凍害發(fā)生。

1.2 材料

供試74 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系材料保存于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)北票山杏種質(zhì)資源圃。2003 年采用當(dāng)?shù)? 年生山杏實(shí)生苗作砧木進(jìn)行定植，株行距2 m×3 m，2004 年完成無(wú)性系嫁接，各無(wú)性系樹(shù)齡14～15 年。

1.3 方法

每個(gè)無(wú)性系觀測(cè)3 株生長(zhǎng)良好的樣木，共16 個(gè)產(chǎn)量性狀觀測(cè)指標(biāo)，包括干徑（x1）、樹(shù)冠長(zhǎng)度（x2）、冠幅（x3）、主枝下高（x4）、主枝數(shù)（x5）、主枝基角（x6）、營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度（x7）、營(yíng)養(yǎng)枝粗度（x8）、花束狀果枝數(shù)量（x9）、短果枝數(shù)量（x10）、中果枝數(shù)量（x11）、長(zhǎng)果枝數(shù)量（x12）、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量（x13）、葉片數(shù)量（x14）、單葉面積（x15）、單株產(chǎn)量（y）。

2018 年 4～8 月分別測(cè)定供試樣木的主枝下高（m）、樹(shù)冠長(zhǎng)度（m）、冠幅（m）、干徑（距地面 5cm 處）、主枝基角（°）、主枝數(shù)量（個(gè)·株-1）。每株樣木采用標(biāo)準(zhǔn)枝法[22]從東、南、西、北 4 個(gè)方向分別選取標(biāo)準(zhǔn)枝，按果枝類(lèi)型[23-24]分別查數(shù)全株花束狀果枝（＜5cm）、短果枝（5～15cm）、中果枝（15～30cm）、長(zhǎng)果枝（＞30cm）及營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量（個(gè)·株-1），測(cè)定營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度（cm）、營(yíng)養(yǎng)枝粗度（cm），用 LI-3000C 葉面積儀測(cè)定單葉面積（cm2），同時(shí)查數(shù)葉片數(shù)量（片·株-1）。于2016～2018 年進(jìn)行單株產(chǎn)量測(cè)定，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝在果實(shí)生理成熟期分別采集發(fā)育正常的果實(shí)20～30 個(gè)，記錄標(biāo)準(zhǔn)枝果實(shí)個(gè)數(shù)，計(jì)算單株果實(shí)個(gè)數(shù)，測(cè)定單核重（g），單株產(chǎn)量=單株果實(shí)個(gè)數(shù)×單核重。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)結(jié)果采用Excel 2010 進(jìn)行整理，并做變異分析，利用SPSS 22.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、逐步回歸分析，再將逐步回歸分析結(jié)果導(dǎo)入Excel 2010 計(jì)算通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的變異分析

由表1 可知，西伯利亞杏無(wú)性系各產(chǎn)量性狀、單株產(chǎn)量的變異系數(shù)為14.53%～165.16%。5 個(gè)產(chǎn)量性狀為強(qiáng)變異型（CV≥50%），其中長(zhǎng)果枝數(shù)量的變異系數(shù)最大（165.16%），長(zhǎng)果枝數(shù)量為0～13（個(gè)·株-1），其次為中果枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量、花束狀果枝數(shù)量、短果枝數(shù)量，變異系數(shù)分別為67.88%、65.52%、57.00%和54.11%；其余10個(gè)因子均中等變異型（10%≤CV<50%），主枝數(shù)的變異系數(shù)最小（14.53%）；單株產(chǎn)量的變異系數(shù)為67.92%。各性狀的變異系數(shù)均在10%以上，無(wú)弱變異型（CV<10%）。

表1 西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量變異分析Table 1 The variation analysis of Armeniaca sibirica clones yield component traits and yield per plant

2.2 產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)分析

由表2 可知，主枝基角、單葉面積、花束狀果枝數(shù)量、干徑、冠幅、樹(shù)冠長(zhǎng)度、葉片數(shù)量與單株產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)（p<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為 0.655，0.566，0.512，0.472，0.407，0.337，0.337，在這些因子間，除主枝基角外，其余各因子相互之間均呈極顯著正相關(guān)。短果枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（p<0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.276 和0.232；而主枝下高、主枝數(shù)、營(yíng)養(yǎng)枝粗度、中果枝數(shù)量、長(zhǎng)果枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量與單株產(chǎn)量的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

2.3 產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的逐步回歸分析

通過(guò)西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量之間的相關(guān)分析，可初步認(rèn)定干徑（x1）、樹(shù)冠長(zhǎng)度（x2）、冠幅（x3）、主枝基角（x6）、花束狀果枝數(shù)量（x9）、葉片數(shù)量（x14）、單葉面積（x15）是影響單株產(chǎn)量（y）的重要因子。為了進(jìn)一步探討影響單株產(chǎn)量的主要因子，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，將上述7 個(gè)產(chǎn)量性狀作為自變量，單株產(chǎn)量作為因變量進(jìn)行逐步回歸分析，得到西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量構(gòu)成要素的最優(yōu)多元線(xiàn)性回歸方程：y=-3132.262+56.180x6+37.379x15+0.530x9+409.939x2。

擬合優(yōu)度R2=0.604，P=0.000，說(shuō)明該方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，可以用于西伯利亞杏無(wú)性系單株產(chǎn)量預(yù)測(cè)。由方程可知，主枝基角（x6）、單葉面積（x15）、花束狀果枝數(shù)量（x9）、樹(shù)冠長(zhǎng)度（x2）是影響單株產(chǎn)量（y）的主要因子。

2.4 產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析

影響西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量的因素復(fù)雜多樣，各因子既可直接影響產(chǎn)量，又可間接通過(guò)其他因子影響產(chǎn)量。為了更準(zhǔn)確找出影響產(chǎn)量的因子，對(duì)各因子進(jìn)行通徑分析（表3）。由表3 可知，所有因素對(duì)單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)均為正值，即促進(jìn)增產(chǎn)。各因子對(duì)單株產(chǎn)量的影響程度依次為主枝基角 （0.394）、單葉面積（0.190）、花束狀果枝數(shù)量（0.183）、樹(shù)冠長(zhǎng)度（0.091）。其中主枝基角對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響最大（P6·y=0.467），其次為花束狀果枝數(shù)量（P9·y=0.231）；間接效應(yīng)方面，單葉面積通過(guò)主枝基角對(duì)單株產(chǎn)量的間接影響最大（P15·6=0.204），其次為花束狀果枝數(shù)量通過(guò)主枝基角影響單株產(chǎn)量（P9·6=0.182）。主枝基角和單葉面積相互促進(jìn)作用明顯（P15·6=0.204、P6·15=0.090）；樹(shù)冠長(zhǎng)度的直接通徑系數(shù)（P2·y=0.189）與間接通徑系數(shù)（P2·i=0.189）均為最小；花束狀果枝數(shù)量與單葉面積對(duì)單株產(chǎn)量的間接影響均大于本身對(duì)其的直接影響。

表2 西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficient between yield component traits of Armeniaca sibirica clones and yield per plant

表3 西伯利亞杏無(wú)性系主要產(chǎn)量性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析Table 3 The path analysis of the main yield component traits on Armeniaca sibirica clones yield per plant

3 討論與結(jié)論

74 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系的15 個(gè)產(chǎn)量性狀和單株產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行研究，變異分析表明各產(chǎn)量性狀變異系數(shù)為14.53%～165.16%，其中主枝基角（17.63%）、營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度（49.91%）、營(yíng)養(yǎng)枝粗度（21.16%）與東北杏[Armeniaca mandshurica(Maxim.)Skv.]相同指標(biāo)的 20.96%、55.98%、28.68%相近[25]，16 個(gè)測(cè)定指標(biāo)中，6 個(gè)指標(biāo)為強(qiáng)變異型，其余10 個(gè)指標(biāo)均為中等變異型，表明西伯利亞杏無(wú)性系變異程度豐富，這為西伯利亞杏優(yōu)樹(shù)選擇及品種選育提供了更多的選擇空間。主枝基角、單葉面積、花束狀果枝數(shù)量、干徑、樹(shù)冠長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、冠幅與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。趙寶軍等[26]對(duì)早實(shí)核桃（Juglans regia Linn.）的研究也發(fā)現(xiàn)單株產(chǎn)量與冠幅呈極顯著正相關(guān)。由逐步回歸得產(chǎn)量回歸方程，表明主枝基角、單葉面積、花束狀果枝數(shù)量和長(zhǎng)度是影響單株產(chǎn)量的主要因子。通徑分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各因子對(duì)單株產(chǎn)量的促進(jìn)作用依次為主枝基角、單葉面積、花束狀果枝數(shù)量、樹(shù)冠長(zhǎng)度，其中花束狀果枝和單葉面積的間接效應(yīng)略大于自身直接效應(yīng)，因此在考慮它們對(duì)單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)時(shí)，對(duì)其間接變量（主枝基角）也應(yīng)加以考慮；樹(shù)冠長(zhǎng)度的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)均為最小；主枝基角對(duì)單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大，這表明增大西伯利亞杏無(wú)性系主枝基角，可有效提高其單株產(chǎn)量，這與黃新忠等[27]研究結(jié)果一致。因此在無(wú)性系樹(shù)冠形成的關(guān)鍵時(shí)期，可對(duì)樹(shù)體主枝進(jìn)行人工拉枝，擴(kuò)大主枝基角，使其充分利用冠層空間，提高光能利用率，保障無(wú)性系果枝和果實(shí)發(fā)育，從而增加產(chǎn)量。但不同樹(shù)種具有不同的最適主枝基角[17,28]，因此不能一味地?cái)U(kuò)大主枝基角；在本研究中，最大主枝基角為48.5°，是否為最適主枝基角有待進(jìn)一步研究。樹(shù)種不同，其主要坐果序位也各異[29-30]，本研究中，花束狀果枝數(shù)量是影響西伯利亞杏無(wú)性系產(chǎn)量的主要結(jié)果枝，在其他杏屬樹(shù)種中也有相似結(jié)論[31-32]。因此，西伯利亞杏無(wú)性系在樹(shù)體管理時(shí)，應(yīng)以培養(yǎng)花束狀果枝為主，從而提高產(chǎn)量。本研究表明增加單葉面積可提高產(chǎn)量，這與吳春蘭[33]研究結(jié)果一致，增加單葉面積可增加葉面積指數(shù)，從而增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度，增加營(yíng)養(yǎng)供給，減弱因營(yíng)養(yǎng)不足而落花落果的現(xiàn)象，達(dá)到增產(chǎn)目的。

本研究首先對(duì)西伯利亞杏無(wú)性系的產(chǎn)量性狀進(jìn)行變異分析，確定各因子的變異程度；然后作相關(guān)性分析，找出與產(chǎn)量極顯著相關(guān)的因子；再將這些因子作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，篩選影響產(chǎn)量的主要因子，并建立產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型：y=-3132.262+56.180x6+37.379x15+0.530x9+409.939x2；最后將上述因子經(jīng)通徑分析標(biāo)準(zhǔn)化去掉單位，并將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)，得出各因子對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)，最終確定主枝基角、單葉面積及花束狀果枝數(shù)量是影響西伯利亞杏無(wú)性系單株產(chǎn)量的主導(dǎo)因子。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中可通過(guò)擴(kuò)大主枝基角、增加花束狀果枝數(shù)量與單葉面積的方式實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的目的。