安徽九龍峰自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究

白貝貝， 王曉玉， 黃雁琳， 陳明林

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000)

九龍峰省級自然保護(hù)區(qū)位于安徽省黃山市，屬黃山山脈西南部余脈。該保護(hù)區(qū)為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，雨量充沛，山峰眾多且相對高度差多在600～900m之間，保護(hù)區(qū)孕育著豐富的野生植物資源，植物多樣性十分豐富，是安徽省乃至全國植物種類薈萃的地區(qū)之一。目前，已有學(xué)者對該區(qū)的珍稀植物進(jìn)行過調(diào)查和研究[1]，但關(guān)于該區(qū)種子植物區(qū)系的研究資料還不完整。本文根據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果、參考相關(guān)文獻(xiàn)，對該保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系進(jìn)行了初步分析研究，旨在為九龍峰省級自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理及珍稀植物資源和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供理論參考和實(shí)踐依據(jù)。

1 自然概況和研究方法

1.1 自然概況

九龍峰(117°58′～118°04′E、30°04′～30°08′N)位于黃山山脈主峰西南處，是長江一級支流青弋江的源頭?？偯娣e2720 hm2，核心區(qū)856 hm2。九龍頭是其區(qū)域內(nèi)的最高峰，海拔1281 m。該自然保護(hù)區(qū)的山體巖石主要由千枚巖、板巖和花崗巖構(gòu)成。氣候?yàn)閬啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，由于森林作用，夏季涼爽，自然氣候十分宜人。年平均溫度15.5℃，極端最高溫度36.0℃,最低溫度-13.5℃，年平均降雨量1759 mm，主要集中在每年的4—9月，平均蒸發(fā)量1143 mm，相對濕度80%以上。

1.2 研究方法

對九龍峰進(jìn)行實(shí)地調(diào)研，采用樣線和樣地調(diào)查法，記錄并拍照。在調(diào)研的基礎(chǔ)上參考相關(guān)文獻(xiàn)[2-3]，裸子植物按鄭萬鈞系統(tǒng)，被子植物按恩格勒系統(tǒng)進(jìn)行分析整理，初步建立九龍峰種子植物名錄和數(shù)據(jù)庫，進(jìn)而對該地區(qū)的種子植物區(qū)系進(jìn)行分析。區(qū)系分布類型參考吳征鎰的植物區(qū)系地理進(jìn)行劃分[4]，植被類型參照《中國植被》和《安徽植被》的原則劃分[5-6]。

2 植被資源概況

九龍峰自然保護(hù)區(qū)自然條件較為優(yōu)越，植被類型多樣。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的自然植被有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林等，人工植被有杉木林、竹林、茶林等。九龍峰地處中亞熱帶北緣，土壤、溫度和水分都隨著海拔的升高而呈梯度變化，植被的垂直分布也表現(xiàn)出較有規(guī)律的變化，植被從下而上可劃分為四個(gè)植被帶：①常綠闊葉林帶；②常綠落葉闊葉混交林帶；③落葉闊葉林帶；④山地矮林、山地灌叢、山地草甸帶(圖1)。

圖1 九龍峰植被垂直分布帶譜

2.1 常綠闊葉林帶

該林帶主要位于海拔700m以下(局部可達(dá)800m)，是垂直帶譜的基帶，林下灌木和草本較多。本帶主要常綠樹種有殼斗科(Fagaceae)的青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、苦櫧(Castanopsissclerohylla)、石櫟(Lithocarpusglaber)；樟科(Lauraceae)的紫楠(Phoebesheareri)、紅楠(Machilusthunbergii)、華東潤楠(Machilusleptophylla)等。林下灌木有山茶科(Theaceae)的尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、柃木(Euryajaponica)；杜鵑花科(Ericaceae)的烏飯樹(Vacciniumbracteatum)等。該林帶主要由甜櫧林、苦櫧林、紅楠和長葉木姜子(Litseaelongate)林等構(gòu)成，甜櫧林是九龍峰常綠闊葉林的主體，苦櫧林結(jié)構(gòu)比較單一，林間有部分青岡櫟，林緣有少量圓柏(Sabinachinensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)。

2.2 常綠、落葉闊葉混交林帶

該林帶主要位于海拔700～1000m，此植被帶具有常綠闊葉林向落葉闊葉林過渡的特征，該帶的主要森林群落是青岡櫟與短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、紫楠和楓香(Liquidambarformosana)混交林。林下灌木有青岡櫟幼株、冬青(Ilexchinensis)、崖花海桐(Pittosporumillicioides)、滿山紅(Rhododendronmariesii)等。該帶還有伴生種香果樹(Emmenopteryshenryi)、拐棗(Hoveniaacerba)等。

2.3 落葉闊葉林帶

該林帶主要位于海拔1000～1200m，主要群落有短柄枹、白櫟(Quercusfabri)林，樸樹(Celtissinensis)林，燈臺樹(Cornuscontroversa)、楓香林，黃連木(Pistaciachinensis)、牛鼻栓(Fortuneariasinensis)林等，該植被帶由于所處地段地形復(fù)雜、水熱資源豐富、人為活動較少，所以保存著多種類型的落葉林群落。該植被帶還有許多伴生植物，如錐栗(Castaneahenryi)、檫木(Sassafrastzumu)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、山橿(Linderareflexa)、懸鈴木葉苧麻(Boehmeriaplatanifoila)等。該植被帶林下灌木和草本層較為豐富。

2.4 山地矮林、山地灌叢帶

本帶主要位于海拔1200m以上的山體頂部。由于生態(tài)環(huán)境嚴(yán)酷——地勢險(xiǎn)峻、風(fēng)力強(qiáng)勁、晝夜溫差變化大、腐殖質(zhì)分解緩慢等，使得林木的正常生長受到了限制，表現(xiàn)出樹木呈矮林和灌叢狀。山地矮林植被主要有杜鵑花(Rhododendronsimsii)、湖北海棠矮林(Malushupehensis)等；山地灌叢植被有菝葜(Smilaxchina)、胡頹子(Elaeagnuspungens)灌叢、滿山紅灌叢等植物群落。該植被帶的主要伴生植物有三花懸鉤子(Rubustrianthus)、雞腿堇菜(Violaacuminata)、黃花菜(Hemerocalliscitrina)、山莓(Rubuscorchorifolius)等。

3 種子植物的基本組成

經(jīng)調(diào)查和資料統(tǒng)計(jì)，九龍峰自然保護(hù)區(qū)共有種子植物133科、586屬、1096種(含種下單位)。其中裸子植物有6科、14屬、16種，被子植物有127科、572屬、1080種(雙子葉植物112科、463屬、878種，單子葉植物15科、109屬、202種)。

3.1 科的統(tǒng)計(jì)

據(jù)統(tǒng)計(jì)，九龍峰共有種子植物133科。將其劃分為五個(gè)等級，分別是大科(20種及其以上)、中等科(10～19種)、小科(5～9種)、寡種科(2～4種)、單種科(1種)。每個(gè)等級科、屬、種的數(shù)目見表1。

表1 九龍峰種子植物科的統(tǒng)計(jì)

如表1所示，大科(20種及其以上)有10科，占保護(hù)區(qū)科總數(shù)的7.52%，屬總數(shù)的38.74%，種總數(shù)的40.60%。從大科的屬、種所占比例來看，大科占有明顯的優(yōu)勢。大科，主要有菊科(Compositae)85種、禾本科(Gramineae)73種、薔薇科(Rosaceae)59種、豆科(Leguminosae)50種、百合科(Liliaceae)45種、唇形科(Labiatae)32種等。菊科、禾本科、薔薇科、豆科不僅是在九龍峰分布的大科，同時(shí)也是在全球廣泛分布的大科，表明這四科內(nèi)的植物繁殖能力及其環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。百合科、莎草科(Cyperaceae)、唇形科、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、茜草科(Rubiaceae)主要是世界廣布的科和溫帶廣布的科。寡種科共40科，占科總數(shù)的30.08%，在該區(qū)系中占有重要位置。在該保護(hù)區(qū)單種科有27科，占九龍峰科總數(shù)的20.30%，屬總數(shù)的4.61%，種總數(shù)的2.46%。以上分析表明了九龍峰種子植物科的多樣性。

3.2 屬的統(tǒng)計(jì)

九龍峰自然保護(hù)區(qū)共有種子植物586屬，按每屬包含種的數(shù)目，將九龍峰種子植物586屬劃分為四個(gè)等級，每個(gè)等級的屬、種數(shù)目見表2。

從表2中可知，大屬有6個(gè)，依次是蓼屬(Polygonum)、苔草屬(Carex)、懸鉤子屬(Rubus)、珍珠菜屬(Lysimachia)、景天屬(Sedum)、菝葜屬(Smilax)，占屬總數(shù)的1.02%。寡種屬占該區(qū)屬總數(shù)的33.28%，單種屬(這里特指具有一個(gè)種的屬)占62.29%，從表2可以看出，寡種屬和單種屬占居優(yōu)勢，寡種屬和單種屬共560屬，879種，占總屬數(shù)的95.57%、總種數(shù)的80.20%。從寡種屬和單種屬在九龍峰種子植物中所占的比例來看，它們是九龍峰種子植物區(qū)系的主體。以上分析表明了九龍峰種子植物屬的豐富性和復(fù)雜性。

表2 九龍峰種子植物屬的統(tǒng)計(jì)

3.3 古老、珍稀植物眾多

據(jù)統(tǒng)計(jì)，九龍峰有國家保護(hù)級珍稀植物16種(表3)。根據(jù)資料[7-8]，該區(qū)具有國家Ⅰ級保護(hù)植物3種，銀杏(Ginkgobiloba)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、南方紅豆杉(Taxusmairei)。銀杏有“活化石”之稱，目前野生種群極其瀕危，該區(qū)的銀杏基本上為栽培植物，據(jù)報(bào)道全國僅在浙江西天目山有野生銀杏林的分布。南方紅豆杉是九龍峰最為典型的古老裸子植物，為優(yōu)良的珍貴樹種，但該種在分布區(qū)內(nèi)的種群數(shù)量稀少，因此要加強(qiáng)對其管理與保護(hù)。國家Ⅱ級保護(hù)植物13種，如：香榧(Torreyagrandis)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、黃檗(Phellodendronamurense)、香果樹、野大豆(Glycinesoja)等。香果樹、香榧是古老的孑遺植物，野大豆是優(yōu)良的種質(zhì)資源，金蕎麥(Fagopyrumdibotrys)、凹葉厚樸(Magnoliabiloba)有珍貴的藥用價(jià)值。除表3中列出的國家級保護(hù)植物外，該自然保護(hù)區(qū)還有許多安徽省級保護(hù)植物[9]，如金剛大(Croomiajaponica)、安徽羽葉報(bào)春(Primulamerrilliana)、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)、牛鼻栓、黃山花楸(Sorbusamabilis)等。金剛大分布于中國和日本，是稀有種，同時(shí)也是東亞特有種，它的發(fā)現(xiàn)對闡明東亞與北美東部地區(qū)在古陸上的聯(lián)系增加了一個(gè)例證[1]。除此之外，九龍峰還具有世界單型屬(1種)31屬，如：鵝腸菜屬(Malachium)、香果樹屬(Emmenopterys)、大血藤屬(Sargentodoxa)、刺楸屬(Kalopanax)、牛鼻栓屬(Fortunearia)、漢防己屬(Sinomenium)等，它們大多數(shù)是發(fā)生上原始或古老的殘遺屬。以上分析說明了九龍峰種子植物區(qū)系起源古老，珍稀植物眾多。因此，要加強(qiáng)對九龍峰的自然保護(hù)，采取一些人為措施，防止其被破壞。

表3 九龍峰自然保護(hù)區(qū)的珍稀物種統(tǒng)計(jì)

3.4 新種的發(fā)現(xiàn)

通過對九龍峰的實(shí)地調(diào)查，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)一新種植物蔓生景天(Sedumpeltatum)[10]，為景天科(Crassulaceae)景天屬(SedumL.)植物。該屬植物主要分布在溫帶到亞熱帶的干旱環(huán)境中，該屬植物多樣性最高的地區(qū)是喜馬拉雅、東亞、中美洲和地中海[10]。該種的發(fā)現(xiàn)豐富了九龍峰種子植物資源，對于研究九龍峰種子植物區(qū)系以及九龍峰的生物多樣性具有重要意義。

4 九龍峰種子植物區(qū)系地理成分分析

4.1 屬種地理成分分析

據(jù)調(diào)查，九龍峰自然保護(hù)區(qū)有種子植物1096種，隸屬于133科、586屬，去除典型的栽培種如銀杏、金錢松、水杉等和部分新入侵的外來植物如美洲商陸(Phytolaccaamericana)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、日本晚櫻(Cerasusserrulatavar.lannesiana)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等，有127科、570屬、1064種種子植物，依據(jù)吳征鎰先生的分類[11]，其屬種地理成分特征如下(表4)。

表4 九龍峰種子植物屬的分布區(qū)類型

(1)在各分布類型中，世界分布屬有54屬，有酸模屬(Rumex)、大戟屬(Euphorbia)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、鼠尾草屬(Salvia)等。該分布屬植物多為草本植物，與世界植物區(qū)系有著廣泛的聯(lián)系，世界分布屬在一個(gè)地區(qū)植物區(qū)系上特色不明顯，但豐富了該地植物種類。

(2)熱帶成分有190屬，占36.81%。熱帶成分中，泛熱帶成分最豐富，有84屬，占本區(qū)各類熱帶性質(zhì)屬的44.21%，包含的屬有苧麻屬(Boehmeria)、蝦脊蘭屬(Calanthe)、粟米草屬(Mollugo)、黃檀屬(Dalbergia)、算盤子屬(Glochidion)、秋海棠屬(Begonia)等，這些屬是熱帶向亞熱帶延伸的成分。馬鞭草屬(Verbena)、薯蕷屬(Dioscorea)、狗尾草屬(Setaria)、白茅屬(Imperata)等屬向北進(jìn)一步擴(kuò)展到溫帶地區(qū)。榕屬(Ficus)、南蛇藤屬(Celastrus)、醉魚草屬(Buddleja)等屬的分布中心在熱帶地區(qū)，在我國主要集中在南部和西南的熱帶和亞熱帶地區(qū)。樸樹屬(Celtis)、菝葜屬等在該森林植被中占有重要位置。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共16屬，其中木姜子屬(Litsea)是該森林植被的優(yōu)勢屬。舊世界熱帶分布有28屬，即千金藤屬(Stephania)、扁擔(dān)桿屬(Grewia)、藎草屬(Arthraxon)等。熱帶亞洲分布有33屬，占九龍峰屬總數(shù)的6.39%，主要的屬有青岡屬(Cyclobalanopsis)、金粟蘭屬(Chloranthus)、薏苡屬(Coix)等。該分布類型中的青岡櫟是九龍峰自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林的優(yōu)勢種。本分布區(qū)還有三個(gè)亞型：①爪哇、喜馬拉雅和華南、西南星散分布有2屬，木荷屬(Schima)(1種)、假糙蘇屬(Paraphlomis)(1種)；②緬甸、泰國至華西南分布有1屬，香果樹屬，該屬中的香果樹是古老孑遺植物，中國特有單種屬珍稀樹種；③越南至華南或西南分布有3屬，其中大血藤屬是世界性單型屬。

(3)溫帶成分有313屬，占60.66%。溫帶成分中，最高的為北溫帶分布，有120屬，占屬總數(shù)的23.26%。其中的繡線菊屬(Spiraea)、榆屬(Ulmus)、楊屬(Populus)、山楂屬(Crataegus)等都為典型的北溫帶成分。麻櫟屬(Quercus)中的短柄枹、白櫟、黃山櫟(Quercusstewardii)是該森林植物落葉闊葉林的建群種。其次是東亞分布，有78屬，占本區(qū)屬總數(shù)的15.12%。東亞分布型中，中國-喜馬拉雅分布有5屬，主要有六角蓮屬(Dysosma)、冠蓋藤屬(Pileostegia)、粗筒苣苔屬(Briggsia)等。中國-日本分布有36屬，有刺榆屬(Hemiptelea)、漢防己屬、化香樹屬(Platycarya)等。從上述數(shù)據(jù)可知，九龍峰種子植物區(qū)系與日本聯(lián)系比與喜馬拉雅的聯(lián)系緊密，這是因?yàn)闅v史上日本列島的大部分是亞洲大陸向東的直接延續(xù)，日本直到第三紀(jì)末才與我國大陸最后分離[12]。東亞分布中，單型屬共有17屬，中國-喜馬拉雅沒有單型屬，而中國-日本分布有11屬，如側(cè)柏屬(Platycladus)、刺榆屬、漢防己屬、泥胡菜屬(Hemistepta)等。這是因?yàn)橹袊?喜馬拉雅分布較中國-日本分布年輕，具有多樣性的生境和植物遷移通道，分化強(qiáng)烈[13]。再是東亞和北美間斷分布，有56屬，占屬總數(shù)10.85%。說明九龍峰種子植物區(qū)系與北美洲區(qū)系有一定的聯(lián)系。如鵝掌楸屬(Liriodendron)、絡(luò)石屬(Trachelospermum)、三白草屬(Saururus)等，體現(xiàn)出東亞和北美具有相似的近代地理環(huán)境，且在地質(zhì)歷史上有一定的聯(lián)系。從以上分析可知，九龍峰與世界植物區(qū)系有著廣泛的聯(lián)系。中國特有分布有13屬，占該區(qū)屬總數(shù)的2.52%，如杉木屬(Cunninghamia)、青錢柳屬(Cyclocarya)、青檀屬(Pteroceltis)、杜仲屬(Eucommia)、牛鼻栓屬、枳屬(Poncirus)、白穗花屬(Speirantha)等。盡管銀杏屬(Ginkgo)、金錢松屬(Pseudolarix)、水杉屬(Metasequoia)也是特有屬，但它們基本上屬于栽培植物，因此并未統(tǒng)計(jì)。

九龍峰種子植物區(qū)系以各類溫帶成分為主，有313屬，占屬總數(shù)的60.66%。北溫帶成分最多，有120屬，占溫帶性質(zhì)屬的38.34%。熱帶成分有190屬，占屬總數(shù)的36.81%，其中以泛熱帶分布最多，有84屬，占熱帶性質(zhì)屬的44.21%。其次是熱帶亞洲分布，有33屬，占熱帶性質(zhì)屬的17.37%。泛熱帶分布和熱帶亞洲分布所占比例較大，究其原因主要是這兩種分布類型中可延續(xù)分布到亞熱帶、溫帶的屬占有較大的比例。綜合以上分析可知，九龍峰屬區(qū)系地理成分以溫帶成分為主，同時(shí)兼有亞熱帶屬性，特征上表現(xiàn)為溫帶和亞熱帶過渡屬性。

4.2 與其他植物區(qū)系的關(guān)系

為了解九龍峰植物豐富度情況，采用了植物區(qū)系綜合系數(shù)(integrative coefficient)表示各區(qū)系的豐富程度[14]。由表5可知，本區(qū)種子植物區(qū)系的綜合系數(shù)低于江西廬山、大別山、牯牛降北坡，而明顯高于地理位置偏北的板橋[15-18]。由此可見，該區(qū)的種子植物較為豐富。

表5 九龍峰與鄰近山地種子植物區(qū)系的綜合系數(shù)比較

為了解該地植物區(qū)系與周邊山地植物區(qū)系之間的關(guān)系，選擇三個(gè)山地進(jìn)行植物區(qū)系對比分析(表6)。

表6 九龍峰與周邊山地種子植物區(qū)系之間的關(guān)系

安徽清涼峰位于30°03′～30°09′N,118°45′～118°53′E，與九龍峰位置較近，從表6可以看出，本區(qū)與清涼峰的關(guān)系最為緊密。本區(qū)與清涼峰有637種共有種，占九龍峰種子植物的70%。由于清涼峰與黃山兩地環(huán)境基本一致，兩地相距很近，加上兩者植物區(qū)系間發(fā)生了強(qiáng)烈的趨同演化[19]，而九龍峰屬黃山山脈西南部余脈，因此本區(qū)與清涼峰植物區(qū)系關(guān)系密切。其次是與牯牛降植物區(qū)系關(guān)系，九龍峰與牯牛降植物區(qū)系共有種子植物598種，占九龍峰種子植物的65.71%，牯牛降屬黃山西脈[20]，九龍峰位于黃山山脈主峰西南，兩者氣候類型相同，且地形條件相似，使得兩地植物區(qū)系關(guān)系較為密切。本區(qū)與天堂寨有521種共有種[21]，占九龍峰種子植物的57.25%，九龍峰與天堂寨同屬于華東植物區(qū)系，由于天堂寨位于華東地區(qū)的西北部，直接承受著來自華中、華北植物區(qū)系的滲透作用，比本區(qū)增加了許多溫帶性成分，因此九龍峰與天堂寨的聯(lián)系不如與清涼峰和牯牛降的聯(lián)系緊密。

5 結(jié)論

九龍峰植物種類豐富。九龍峰自然保護(hù)區(qū)有種子植物133科、586屬、1096種。其中裸子植物有6科、14屬、16種，被子植物有127科、572屬、1080種(雙子葉植物112科、463屬、878種，單子葉植物15科、109屬、202種)。

區(qū)系起源古老，珍稀植物眾多。九龍峰由于其自然條件優(yōu)越、地形復(fù)雜、生境多樣，使得該區(qū)具有一定量的古老、珍稀植物。如南方紅豆杉、香榧、天竺桂、黃檗、野大豆、香果樹等國家級珍稀植物和安徽省級保護(hù)植物金剛大、安徽羽葉報(bào)春、青錢柳、牛鼻栓、黃山花楸等。除此之外，還分布著古老孑遺植物南方紅豆杉、香榧、香果樹等，以及古老的單型屬鵝腸菜屬、香果樹屬、刺楸屬、牛鼻栓屬、青錢柳屬、漢防已屬等。

區(qū)系地理成分復(fù)雜，表現(xiàn)為明顯的溫帶特性，同時(shí)兼有亞熱帶屬性。該區(qū)屬種植物區(qū)系包括14個(gè)分布型和16個(gè)變型。溫帶成分有313屬，占60.66%，北溫帶最多，有120屬，占溫帶性質(zhì)屬的38.34%。熱帶成分有190屬，占屬總數(shù)的36.81%，其中以泛熱帶分布最多，有84屬，占熱帶性質(zhì)屬的44.21%。其次是熱帶亞洲分布，有33屬，占熱帶性質(zhì)屬的17.37%。屬在植物區(qū)系特征上表現(xiàn)為溫帶和亞熱帶過渡屬性。

植被類型多樣，且與周邊鄰近山地關(guān)系密切。九龍峰有自然植被常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林，人工植被杉木林、竹林、茶林等，植被類型多樣。該區(qū)種子植物區(qū)系的綜合系數(shù)低于江西廬山、大別山、牯牛降北坡，而明顯高于地理位置偏北的板橋，種子植物較為豐富。該區(qū)與清涼峰有637種共有種，與牯牛降共有種子植物598種，與天堂寨共有種子植物521種，本區(qū)與清涼峰的植物區(qū)系聯(lián)系最為緊密。