根瘤菌和AM真菌對紫花苜蓿結(jié)瘤和產(chǎn)質(zhì)量的影響*

劉 憶，袁 玲

根瘤菌和AM真菌對紫花苜蓿結(jié)瘤和產(chǎn)質(zhì)量的影響*

劉 憶，袁 玲?

（西南大學資源環(huán)境學院，重慶 400716）

了解酸性土壤條件下紫花苜蓿（）接種中華根瘤菌（，SM）和叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）的作用，有益于擴大西南地區(qū)牧草種植，促進牧業(yè)發(fā)展。選擇當?shù)氐湫汀⒂写硇缘乃嵝渣S壤，設置不接種（CK）、接種SM（SM）、接種AMF（AMF）、混合接種（SM+AMF）四個處理，通過微區(qū)試驗研究SM與AMF對紫花苜蓿生長、品質(zhì)、根系結(jié)瘤和植株養(yǎng)分吸收等的影響。結(jié)果表明：在SM+AMF處理中，菌根真菌感染率和結(jié)瘤數(shù)分別較單接種提高，但根瘤單重顯著減少，固氮效率和吸磷能力增加，其牧草產(chǎn)量、粗蛋白、粗脂肪、灰分、氮、磷、鉀、鈣、鎂積累量均顯著高于其他處理，表現(xiàn)出SM與AMF的協(xié)同效應。與CK相比，SM或AMF處理均促進苜蓿生長，提高牧草產(chǎn)量，改善品質(zhì)，但SM和AMF處理之間無顯著差異。在SM處理中，地上部氮含量和氮、磷、鉀積累量高于CK，植株氮積累量高于AMF。在AMF處理中，其根系活力顯著高于SM處理，有益于養(yǎng)分吸收，可解釋植株磷、鉀、鈣、鎂含量和積累量高于SM的原因。因此，SM和AMF均能不同程度地促進氮、磷、鉀吸收，提高牧草產(chǎn)量品質(zhì)。在西南酸性土壤上種植紫花苜蓿時，接種根瘤菌和菌根真菌尤其進行混合接種有益于提高牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)。

紫花苜蓿；根瘤菌；叢枝菌根真菌；養(yǎng)分

紫花苜蓿（）是一種國內(nèi)外廣泛種植的多年生豆科牧草，產(chǎn)量高，草質(zhì)佳，適口性好，適宜種植在中-微堿性鈣質(zhì)土壤[1]。在我國西南地區(qū)，光熱資源豐富，適宜發(fā)展草食家畜，但當?shù)赝寥榔幔租浻行缘停嬖谒徜X危害，不利于紫花苜蓿高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，影響牧草供應。

根瘤菌（Rhizobia）與豆科植物形成根瘤后，不僅通過共生固氮提供氮素營養(yǎng)，還能分泌植物生長激素，促進植物生長[2]。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）適宜酸堿土壤，能與大多數(shù)高等植物形成菌根[3]。AMF與植物根系形成叢枝菌根后，外延菌絲伸入土壤，擴大養(yǎng)分吸收空間；菌絲可作為物理屏障，抵抗病害侵入；AMF還能通過一系列生理生化反應，增強植株適應酸堿和重金屬污染土壤的能力；分泌氫離子和有機酸，活化土壤礦物中的磷、鉀、鈣、鎂，提高生物有效性；誘導合成超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化保護酶，提高寄主植物抗逆性[4-6]。因此，在種植豆科牧草時，接種根瘤菌和AMF可能產(chǎn)生協(xié)同效應，改善植物營養(yǎng)尤其是磷素供應，更加有效地促進植物生長發(fā)育，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，盡管根瘤菌具有固氮作用，AMF能促進寄主植物吸收利用土壤中的難溶性磷，但根瘤菌和AMF均要消耗寄主植物的光合產(chǎn)物，影響根系生理生化過程，故同時接種根瘤菌和AMF可能消耗更多的光合產(chǎn)物，對改善植物營養(yǎng)帶來的益處不足以彌補光合產(chǎn)物的消耗[7-8]。此外，根瘤菌對NH3高度敏感；在肥沃的土壤中，AMF利用難溶性養(yǎng)分的能力降低[9]。在貧瘠土壤中，根瘤菌和AMF能顯著改善植物營養(yǎng)，促進植物生長發(fā)育和提高產(chǎn)量；但在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，AMF無促生和增產(chǎn)作用[10]。即不同的土壤環(huán)境（尤其是土壤肥力、pH等）可能影響根瘤菌、AMF對寄主植物的作用，且二者之間相互作用也存在不確定性。故增加研究實例有利于揭示根瘤菌和AMF在不同土壤環(huán)境中的作用。此外，我國南方的酸性土壤氮素缺乏，且有效磷低，增加豆科牧草作物結(jié)瘤固氮和吸磷能力，對減輕酸鋁危害，提高牧草的產(chǎn)量品質(zhì)有重要作用。本研究以重慶市典型、具有代表性的酸性黃壤為供試土壤，研究接種根瘤菌和AMF對紫花苜蓿結(jié)瘤、生長和品質(zhì)的影響，為西南地區(qū)提高紫花苜蓿產(chǎn)量、品質(zhì)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為重慶市縉云山酸性黃壤，母質(zhì)為三疊紀須家河組長石石英砂巖，質(zhì)地中壤，pH5.42，有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為15.21、1.65、1.27和13.35 g·kg–1，速效氮、有效磷、速效鉀含量依次為52.71、8.27和87.24 mg·kg–1。

苜蓿品種為適合我國南方種植的賽迪紫花苜蓿（Sadie），由重慶市畜牧科學研究院提供。選取飽滿度一致的苜蓿種子，1% H2O2消毒3 min，無菌水洗凈，25℃發(fā)芽至露白。

根瘤菌為中華苜蓿根瘤菌（CQ，SM），從重慶市縉云山酸性黃壤（pH5.51）中自主分離獲得，經(jīng)回接和16S rDNA測序證實，并能在pH5.0以上土壤中感染紫花苜蓿形成根瘤。配制YMA固體培養(yǎng)基（20 g瓊脂、10 g甘露醇、5 g酵母粉、0.5 g K2HPO4、0.2 g MgSO4×7H2O、0.1 g NaCl、1000 mL H2O，pH6.8～ 7.0），將保藏菌株接至YMA斜面，25±1℃暗培養(yǎng)3～4 d，再轉(zhuǎn)接于盛有YMA液體培養(yǎng)基的三角瓶中，暗培養(yǎng)96～120 h（25℃，150 r·min–1），制備出菌含量約1.7′109cell·mL–1的根瘤菌液。

AMF：根內(nèi)球囊霉（Smith & Schenck，BEG Number 193，簡稱BEG-193），購置于北京市農(nóng)林科學院。用三葉草?玉米擴繁成含根段、孢子和菌絲的土壤作為AMF菌劑，孢子含量31 cfu·g–1土。

1.2 試驗設計

采用微區(qū)試驗種植紫花苜蓿，共設置4個處理：（1）對照（不接種，CK），（2）接種根瘤菌（SM），（3）接種叢枝菌根真菌（AMF），（4）同時接種SM和AMF（SM+AMF）。供試土壤晾干、去除雜物后4.5 Mrad60Co-g射線滅菌，置于2.0 m′1.0 m′0.4 m的水泥池內(nèi)，每池裝滅菌土壤約1 000 kg。按窩距′行距=10 cm′10 cm挖窩，參考當?shù)厥┓柿晳T，基施尿素（N46%）、過磷酸鈣（P2O513%）和硫酸鉀（K2O 60%）各6、15、5 kg·667m–2。

接種AMF時，將菌劑均勻施于穴內(nèi)（15 g·穴–1），然后播種。接種SM時，播種后澆灌SM菌液（75 mL·穴–1，相當于5′1010cfu·穴–1），蓋土。澆灌的根瘤菌液能浸潤種子周圍約3～5 cm的土壤，在根系穿過周圍土壤的過程中，可充分接觸根瘤菌而形成根瘤。SM+AMF處理，依次施用AMF，播種，澆SM菌液，用量同AMF和SM處理；在CK處理中，施用等量高溫滅菌的AMF和SM液體。每窩播種10粒種子，實施處理后蓋土。每處理占用1個水泥池重復3次，常規(guī)管理，持續(xù)75 d。

1.3 測定項目與方法

試驗結(jié)束后，收獲植株和根瘤，分別稱取植株地上部和地下部生物量，計算根冠比；統(tǒng)計單株根瘤數(shù)量并稱取根瘤生物量。取第一片完全展開葉，用丙酮提取?分光光度法測定葉綠素含量[11]，a?奈胺比色法測定硝酸還原酶活性[11]。從根尖取約1 cm的根段，用TTC法測定根系活力[11]，酸性品紅染色法測定AMF浸染率[12]。80±1°C烘干植株地上部，H2SO4-H2O2消化，分別用凱氏法、鉬藍比色法和火焰光度法測定氮、磷、鉀含量[13]。按照國標GB/T 6432-2011、GB/T 6433-2011、GB/T 6434-2011和GB/T 6438-2011[14]測定地上部粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和灰分含量。

1.4 統(tǒng)計分析

用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行基本計算，SPSS18.0進行統(tǒng)計分析，LSD比較處理間的差異顯著性，顯著水平為<0.05。

2 結(jié) 果

2.1 紫花苜蓿產(chǎn)量及品質(zhì)

表1可見，苜蓿地上部生物量SM+AMF處理最高（2.67 kg·m–2），SM（2.34 kg·m–2）和AMF（2.25 kg·m–2）次之，CK最低（2.04 kg·m–2）；地下部分生物量以SM+AMF最高，AMF次之，CK高于SM。在各處理之間，苜蓿根冠比無顯著差異，變化于0.58～0.69。

粗蛋白含量的變化規(guī)律同地上部生物量，仍表現(xiàn)為SM+AMF最高（19.81%），SM（19.06%）和AMF居中（18.56%），CK最低（17.56%）。粗脂肪含量在接菌的3個處理之間無顯著差異（2.83%～2.95%），但顯著高于CK（2.62%）。粗纖維含量各處理之間無顯著差異（27.36%～28.45%）?；曳趾縎M+AMF最高（8.66%），CK最低（7.42%），SM和AMF介于二者之間，顯著高于CK（表1）。

2.2 SM結(jié)瘤和AMF感染

表2可見，在CK和AMF處理中，未見苜蓿根系結(jié)瘤。SM+AMF的結(jié)瘤數(shù)較SM增加，但根瘤單重和每株植物的根瘤總重降低。在CK和SM處理中，未見AMF感染根系，SM+AMF的菌根感染率為37.51%，顯著高于AMF（30.15%）。

2.3 葉綠素、硝酸還原酶活性和根系活力

在SM、AMF和SM+AMF處理中，葉綠素含量依次較CK增加13.11%、8.85%和15.41%，硝酸還原酶活性接菌的3個處理之間無顯著差異，但顯著高于CK；根系活力則表現(xiàn)為SM+AMF和AMF（二者無顯著差異）顯著高于SM和CK（見表3）。

表1 紫花苜蓿生物量及營養(yǎng)品質(zhì)

注：同一列中小寫字母不同表示處理間差異顯著（<0.05），下同。Note：Different letters in each column mean significant difference between treatments at0.05 level. The same below.

表2 SM和AMF對紫花苜蓿根系的感染

* 未檢測到。Not detected.

表3 接種SM和AMF對紫花苜蓿部分生理指標的影響

2.4 地上部養(yǎng)分含量與積累量

表4可見，紫花苜蓿地上部含氮量以SM+AMF 處理最高，SM 和AMF次之（但兩者無差異），CK最低；磷、鉀、鈣、鎂含量SM+AM 和AMF之間無顯著差異，但顯著高于SM和CK。由于養(yǎng)分積累量受到生物量影響，地上部的氮、磷、鉀、鈣、鎂的積累量以SM+AMF處理最高，AMF次之（氮除外，顯著低于SM），SM第三（鈣、鎂積累量與CK相比，增幅未達顯著水平），CK最低。

3 討 論

紫花苜蓿接種SM和AMF之后，分別形成根瘤和菌根，地上部生物量、粗蛋白、粗脂肪和灰分比對照顯著增加，且以SM+AMF處理最高，說明SM和AMF感染紫花苜蓿之后，SM和AMF消耗的光合產(chǎn)物低于增加的光合產(chǎn)物，使紫花苜蓿生物量增加，牧草產(chǎn)量提高，營養(yǎng)品質(zhì)改善，二者混合接種具有協(xié)同效應，更有益于牧草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

表4 紫花苜蓿地上部養(yǎng)分含量與吸收量

供試土壤pH5.42，接種SM形成根瘤，不僅促進紫花苜蓿生長，而且提高牧草產(chǎn)量和粗蛋白含量，意味著在酸性土壤中，接種SM能結(jié)瘤固氮，可用于人工栽培紫花苜蓿。在SM+AMF處理中，結(jié)瘤數(shù)較SM增加，AMF感染率顯著高于AMF。在形成根瘤的過程中，根瘤菌分泌IAA和纖維素酶，軟化和分解根毛細胞壁[15-16]；AMF除分泌纖維素酶外，還能分泌幾丁質(zhì)酶、蛋白酶和磷酸酶，分解根系細胞壁和原生質(zhì)膜[17-18]。因此，在酸性土壤上種植紫花苜蓿時，SM+AMF可能增加SM和AMF感染根系的點位，促進結(jié)瘤和形成菌根，發(fā)揮根瘤和菌根效應。與SM相比，SM+AMF的根瘤多，體積小，意味著根瘤比表面積大，可能更有益于氣體交換。此外，SM+AMF還使牧草氮積累量增大，說明根瘤固氮效率有所提高。

根系活力是根系物質(zhì)能量代謝的綜合體現(xiàn)，與養(yǎng)分吸收量一般呈正相關(guān)[21]。AMF和SM+AMF的根系活力顯著高于CK和SM，苜蓿地上部磷、鉀、鈣、鎂的含量和積累量也顯著增加，類似前人研究[9，22]。菌根外延菌絲廣泛伸入土壤，能擴大養(yǎng)分吸收空間；所分泌氫離子和有機酸（如草酸、檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸等）可溶解土壤礦物，提高磷、鉀、鈣、鎂的生物有效性；并釋放纖維素酶、蛋白酶和磷酸酶，促進有機質(zhì)礦化[23-24]，這也可能是菌根植物磷、鉀、鈣、鎂等養(yǎng)分含量和吸收量增加的原因之一[22，25]。眾所周知，植物灰分主要由磷、鉀、鈣、鎂等元素組成。因此，隨著紫花苜蓿地上部磷、鉀、鈣、鎂含量增加，灰分含量顯著提高。此外，在SM處理中，地上部含氮量和氮、磷、鉀積累量較CK顯著增加，說明在紫花苜蓿在結(jié)瘤固氮的同時，氮、磷、鉀吸收量增加。

4 結(jié) 論

紫花苜蓿單獨接種SM或AMF之后，可分別形成根瘤和菌根，提高植株葉綠素及硝酸還原酶含量，并增強根系活力，增加植株氮、磷、鉀、鈣、鎂等養(yǎng)分吸收，最終促進生長，改善苜蓿品質(zhì)。此外，紫花苜宿雙接種（SM+AMF）顯示根瘤菌與AMF具有正的協(xié)同效應，苜蓿的產(chǎn)量及營養(yǎng)指標均明顯高于單接種的處理。因此，在酸性貧瘠的土壤上根瘤菌和菌根真菌雙接種更有益于紫花苜蓿的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

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Effects of Rhizobia and Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Nodulation, Yield and Quality of

LIU Yi, YUAN Ling?

(College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400716, China)

; Rhizobia; Arbuscular mycorrhizal fungi; Nutrients

S541+.2；S182

A

10.11766/trxb201907030439

劉憶，袁玲. 根瘤菌和AM真菌對紫花苜蓿結(jié)瘤和產(chǎn)質(zhì)量的影響 [J]. 土壤學報，2020，57（5）：1292–1298.

LIU Yi，YUAN Ling. Effects of Rhizobia and Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Nodulation，Yield and Quality of[J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（5）：1292–1298.

* 國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0200304）資助 Supported by the National Key Research and Development Program of China（No. 2016YFD0200304）

，Email：lingyuanh@aliyun.com

劉 憶（1995—），女，山東濱州人，碩士，主要從事植物營養(yǎng)研究。E-mail：997981844@qq.com

2019–07–03；

2019–12–09；

優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2020–03–16

（責任編輯：盧 萍）