木棉的高抗旱性和其速生性適合修復海南已退化的森林

羅金環(huán)，陳 斌，陳廣武，譚照遠，張 輝

(1. 三亞林業(yè)科學研究院，海南 三亞 572000； 2. 三亞市林業(yè)局，海南 三亞 572000；3. 海南大學林學院/海南五指山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，海南 ?？?570228；4. 海南大學林學院 熱帶特色林木花卉遺傳與種質創(chuàng)新教育部重點實驗室，海南 海口 570228)

人類的生產活動(如采礦和農業(yè)生產)導致了全世界范圍內非常高的森林退化，這已成為對全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的主要威脅[1-4]，基于再造林已經(jīng)被認為是能夠部分緩解森林退化的一種補救方法[5-6]，因此，世界各地實施了許多以減輕這些影響為目的的再造林項目[7-11].然而，迄今為止，世界各地多以單一種植外來速生樹種和商用樹種作為主要的再造林方式，并依賴這種方式來修復已退化的森林生態(tài)系統(tǒng)[12].

雖然單一種植這些外來樹種可以達到迅速修復已退化森林的目的，但它們也可能增加后期維持土壤水分和養(yǎng)分的成本，并具有非常高的森林病蟲害暴發(fā)的風險[13-14].因此，許多研究強調，修復已退化森林生態(tài)系統(tǒng)的最關鍵步驟是要使用合適的本地樹種，而不是外來樹種[15-16].然而，選擇合適的本地樹種要比選擇外來樹種復雜得多，也更具挑戰(zhàn)性[17-18].

目前所開發(fā)的基于性狀的方法可以為選擇合適的本地樹種提供良好的途徑[19-20].該方法認為，植物的功能性狀能直接反映植物對不同的非生物和生物環(huán)境的適應性[21-23].因此，利用功能性狀可尋找出既具有較高的存活率和生長率，又能很好地適應高度退化的生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的本地樹種，并以其來修復已退化森林的生態(tài)系統(tǒng).

木棉是一種廣泛分布于中國海南島的本地熱帶樹種[24]，也是一種可用于雕塑的需求量極大的樹種，因此其幼苗已被廣泛種植并具有極佳的經(jīng)濟效益[25].此外，由于木棉還可以很好地適應惡劣的環(huán)境(如干旱脅迫)[26]，因此，它可能會具有很高的可用于修復海南已退化熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的潛力.然而，幾乎沒有研究證明它是否真的適合在海南島修復已退化的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng).鑒此，2016年，在中國海南省三亞市，當?shù)卣诒聨X上單一種植了木棉，并以其來恢復抱坡嶺0.2 km2范圍內高度退化的熱帶森林，這些用于修復抱坡嶺退化森林的木棉將有助于檢驗木棉是否是適合于修復海南已退化熱帶森林的本地樹種.由于海南島存在季節(jié)性的干旱脅迫[27]，如果這些用于修復抱坡嶺已退化森林的木棉在旱季既具有高抗旱性和速生性，又具有很高的存活率，那么木棉將會是適合修復海南已退化森林的樹種.基于此，本研究記錄了其在抱坡嶺的存活率，同時于旱季(1月份)，比較了抱坡嶺的木棉和苗圃培育的木棉在功能性狀方面的差異，進而檢驗木棉在旱季是否確實具有較高的存活率、生長率和抗旱性，并以此來確定木棉是否可以作為修復海南已退化熱帶森林的良好候選本地樹種.

1 材料與方法

1.1 研究地點概況研究區(qū)位于中國海南省三亞市的抱坡嶺(109°51′01′′E, 18°31′99′′N)，該嶺是石灰?guī)r山，屬于熱帶季風海洋性氣候，年平均溫度為28 ℃.年平均降雨量為1 500 mm，其中6～10月降雨量最多(91%)[28-29]，其典型的植被為物種豐富的熱帶季風闊葉林.為了生產水泥，石灰?guī)r山被不間斷地開采了20年，使抱坡嶺的一部分(0.2 km2的面積)已經(jīng)成為一個高度退化的裸露巖石山，不能種植任何植物.2016年，三亞市政府在這片0.2 km2的區(qū)域實施了單一種植木棉幼苗的再造林工程，種植密度保持在每公頃80～100棵，我們記錄了2016—2019年木棉的存活率：

1.2 取樣方法由于旱季的降雨量僅為雨季的1/10，所以本研究只關注木棉在旱季的響應.我們于2019年1月(旱季)在抱坡嶺，從5個胸徑相當?shù)哪久迋€體中采集了20片完全展開、健康且暴露在陽光下的葉片；同時也在最初用于抱坡嶺木棉造林工程的木棉幼苗的苗圃中使用相同的取樣方法，收集了20片充分展開的、健康的、暴露在陽光下的木棉葉片.苗圃的木棉是2016年培育且準備用于修復抱坡嶺的，但是沒有使用完，所以苗圃的木棉和抱坡嶺的木棉除了生長環(huán)境不一樣之外沒有任何差異.因此對比抱坡嶺木棉和苗圃木棉的差異，可以得知木棉在抱坡嶺的生長過程中是否已具有高抗旱性和快速生長的特性.

1.3 性狀測量方法我們利用從抱坡嶺和苗圃采集的葉片樣本來測量與快速生長和抗旱性高度相關的功能性狀[上表皮厚度(μm)、柵欄組織厚度(μm)、海綿組織厚度(μm)、下表皮厚度(μm)、氣孔密度(數(shù)量·mm-2)、蒸騰速率(mol·m-2·s-1)、最大光合速率(mol·m-2·s-1)、氣孔導度(mmol·m-2·s-1)和葉片膨壓喪失點(MPa)].這些功能特征的詳細測量步驟如下所示.

1.3.1 葉片解剖性狀的測定于抱坡嶺和苗圃中分別從5株獨立的木棉幼樹上采集20片成熟的、暴露在陽光下的葉片，然后將所有葉片樣品放在乙醇系列溶液(50%、70%、85%、95%和100%)中逐漸脫水，脫水后用熱石蠟浸潤，然后用徠卡DM2500光學顯微鏡(Leica Microsystems Vertrieb GmbH, Wetzlar, Germany)測量葉片、上表皮、下表皮、海綿組織和柵欄組織的厚度，并用剃須刀片切割遠軸表皮以測量氣孔密度.最后，將所有切片均置于載玻片上，在徠卡DM2500顯微鏡下觀察.

1.3.2 最大光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的測量在晴天的上午9點至11點，利用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)儀(Li-6400, Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA)測量木棉幼樹的最大光合速率、蒸騰速率和氣孔導度.基于初步試驗，光照強度設定在1 500 μmol·m-2·s-1，以確保測量出所有樹的光飽和速率；二氧化碳設定為390 μmol·mol-1，氣溫設定為28 ℃.在記錄數(shù)據(jù)之前，將葉片暴露在上述條件下約5 min，使光合參數(shù)穩(wěn)定下來.

1.3.3 葉片膨壓喪失點的測定于抱坡嶺和苗圃中，分別從5株獨立的木棉幼樹上采集帶葉的枝干，采集完畢后立即送至實驗室.在實驗室里，將枝干的基部浸泡在蒸餾水中后，重新剪切枝干的基部，然后復水至葉片水勢大于-0.05 MPa，接著，稱量葉片的重量以獲得初始鮮重，再立即將葉片置于壓力室中以確定初始水勢，在葉片摘下之后，定期反復測量葉片的鮮重和水勢，直至水勢基本穩(wěn)定為止.最后，將葉片在70 ℃下烘干72 h，測量其干重.而葉片膨壓損失點則采用Schulte 和Hinckley發(fā)明的壓力-體積關系分析模型來進行測定[30].

1.4 數(shù)據(jù)處理我們首先利用 Wilcoxon符號秩檢驗(Wilcoxon rank sum tests)定量探究抱坡嶺旱季(1月)和雨季(7月)的降雨量是否存在顯著差異；同時也采用 Wilcoxon 符號秩檢驗來定量分析抱坡嶺木棉和苗圃木棉的9個與生長和抗旱高度相關的功能性狀(上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔密度、最大光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉片膨壓喪失點)，并據(jù)此來判斷它們之間是否存在顯著差異.最后，利用主成分分析(PCA)來評比這9個性狀中哪些性狀能顯著區(qū)別抱坡嶺木棉和苗圃木棉，以上的數(shù)據(jù)處理均在軟件R 3.6.1中完成.

2 結果與分析

2.1 抱坡嶺旱季與雨季的平均降雨量基于三亞氣象局近三年的降雨數(shù)據(jù)得知，抱坡嶺旱季(1月)的平均降水量僅為雨季降雨量(7月)的1/10(圖1)，顯著低于雨季的平均降水(Wilcoxon 符號秩檢驗P<0.05, 表1)，因此生長在抱坡嶺的木棉在旱季有可能會遭受干旱脅迫.

a、b表示存在顯著差異(P<0.05)，基于Wilcoxon 符號秩檢驗得出

表1 基于Wilcoxon 符號秩檢驗的抱坡嶺旱季(1月)和濕季(7月)平均降雨量的差異對比

2.2 抱坡嶺木棉的存活率和其與苗圃木棉在旱季的功能性狀差異在抱坡嶺，木棉幼樹的存活率非常高(92%±4%)，由圖2可以看出，在旱季，抱坡嶺木棉與生長相關的功能性狀(上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度、蒸騰速率、最大光合速率)均顯著高于苗圃木棉與生長相關的功能性狀(圖3，Wilcoxon 符號秩檢驗P<0.05, 表2)，其中，葉片的上表皮厚度和下表皮厚度是苗圃木棉的2倍左右，另外，在兩個解剖性狀方面——柵欄組織厚度和海綿組織厚度，抱坡嶺木棉是苗圃木棉的2倍左右，抱坡嶺木棉的蒸騰速率大約是苗圃木棉的5倍，抱坡嶺木棉的最大光合速率大約是苗圃木棉的3倍；但是抱坡嶺木棉葉片的氣孔密度卻是苗圃木棉的1/3～1/2，抱坡嶺木棉的氣孔導度大約是苗圃木棉的1/6，抱坡嶺木棉與苗圃木棉的葉片膨壓喪失點都為負值，并且抱坡嶺木棉的葉片膨壓喪失點為苗圃木棉的3～4倍.

對于所測量的與生長速率相關的6個功能性狀，均是抱坡嶺木棉顯著高于苗圃木棉，而對于氣孔密度、氣孔導度和葉片膨壓喪失點，則是抱坡嶺木棉顯著低于苗圃木棉(圖2，Wilcoxon 符號秩檢驗P<0.05, 表2).

表2 基于Wilcoxon 符號秩檢驗的抱坡嶺木棉和苗圃木棉的功能性狀差異

***表示存在顯著差異(P<0.05)，基于Wilcoxon 符號秩檢驗得出

2.3 抱坡嶺木棉和苗圃木棉的主成分分析表3和圖3為主成分分析的結果，PC1的貢獻率高達92.19%，PC2的貢獻率是4.18%，故取主成分分析的前兩軸，且結果表明，只有氣孔導度最能區(qū)分抱坡嶺木棉和苗圃木棉 (PC1和PC2>0.5, 表3)，而其他8個功能性狀并不能很好地區(qū)分抱坡嶺木棉和苗圃木棉(PC1和PC2<0.5, 表3).

表3 基于9個植物功能性狀得到的抱坡嶺木棉和苗圃木棉主成分分析的前兩個軸

圖3 抱坡嶺木棉和苗圃木棉9個功能性狀的主成分分析圖

3 討 論

通過性狀對比分析發(fā)現(xiàn)，抱坡嶺木棉的光合速率顯著比苗圃木棉的高，大約是苗圃木棉的3倍.光合速率能影響植物的能量平衡，通常，較高的光合速率與較快的生長速率相聯(lián)系[31-32]，這說明木棉具有較高的生長速率.由于植物功能是由其相對應的組織結構來支撐，因此，更高的光合速率會需要更好的葉片解剖性狀(例如上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度和氣孔密度)來支撐[33-34].這就是為什么在抱坡嶺中觀察到的木棉相較于苗圃中的木棉顯著具有更厚的上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度和氣孔密度的原因.同時，由于光合速率和蒸騰速率是顯著耦合的[35]，這也就是為什么抱坡嶺木棉比苗圃木棉具有更高蒸騰速率的原因了.這些結果表明，木棉具有與較高生長速率相適宜的功能性狀.

研究結果清楚地顯示，抱坡嶺在旱季的平均降雨量僅為雨季的1/10，說明抱坡嶺木棉有很高的遭受干旱脅迫的風險.通過對比抱坡嶺木棉葉片和苗圃木棉葉片的膨壓喪失點差異，我們發(fā)現(xiàn)，抱坡嶺木棉的葉片膨壓喪失點要比苗圃的低得多.當葉片不能獲得充足的水分供應時，通常會出現(xiàn)葉片膨壓喪失點偏低的情況[36]，因此抱坡嶺木棉的確遭受了干旱脅迫.較低的葉片膨壓喪失點也能表征較高的植物抗旱性[36]，因此抱坡嶺的木棉在旱季具有高抗旱性.

然而值得注意的是，高光合速率應該導致較高的氣孔密度和氣孔導度[37-38]，然而我們發(fā)現(xiàn)，與苗圃木棉相比，抱坡嶺木棉的氣孔導度要低得多.較低的氣孔導度和氣孔密度與氣孔關閉高度相關，其可導致葉片膨壓喪失點降低以適應干旱脅迫[39-41].抱坡嶺木棉的葉片膨壓喪失點也的確要比苗圃的低得多，因此，抱坡嶺木棉在旱季可通過氣孔關閉來降低葉片膨壓喪失點，從而使其具有高抗旱性以適應干旱脅迫.主成分分析結果顯示，僅有氣孔導度能顯著區(qū)分抱坡嶺木棉與苗圃木棉.因此，在旱季，較低的氣孔導度在一定程度上會導致抱坡嶺木棉的氣孔關閉，從而使其能保持較低的葉片膨壓喪失點和具有較高的抗旱性以及較高的生長速率[36].

4 結 論

綜上所述，在抱坡嶺種植木棉以修復高度退化的熱帶森林時，往往會引發(fā)木棉葉片的氣孔關閉，使其具有較高的抗旱性，進而使其在旱季避免受到干旱脅迫的影響.此外，抱坡嶺木棉還具有與較高的光合速率相適應的功能性狀，這使其具有了較高的生長速率，從而使其存活率可達到很高的水平(92%±4%).因此，木棉的高抗旱性、速生性和高存活率使得其成為一個非常適合修復海南已退化熱帶森林的本地樹種.