煉鋅廢渣-修復(fù)植物-凋落物體系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究

周佳佳 羅有發(fā) 劉明鳳 吳興玉 孫航 吳永貴

摘 要：為揭示金屬冶煉廢渣堆場生態(tài)修復(fù)多年后，廢渣-植物-凋落物系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和系統(tǒng)維持機(jī)制。該研究以實(shí)現(xiàn)生態(tài)修復(fù)6 a的黔西北鉛鋅冶煉廢渣堆場上土荊芥（Dysphania ambrosioides）、蘆竹（Arundo donax）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）和柳杉（Cryptomeria fortunei）五種優(yōu)勢(shì)修復(fù)植物為對(duì)象，分析它們的主要營養(yǎng)器官（細(xì)根、粗根、莖/干、枝、葉片）、地表凋落物、植被下方表層廢渣（0～10 cm）中碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及化學(xué)計(jì)量特征，探討它們之間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：不同植物、不同營養(yǎng)器官間C、N、P的含量具有顯著差異（P<0.05），C平均含量在兩種草本植物中為莖>葉片>根>凋落物，在三種喬木中為干>枝>細(xì)根>粗根>葉片>凋落物;N和P的分布在草本植物中分別為葉片>凋落物>根>莖和葉片>根>凋落物>莖，在三種喬木中均為葉片>細(xì)根>凋落物>粗根>枝>干。五種植物中，柳杉各營養(yǎng)器官及凋落物中C含量均高于其他植物，N、P含量呈相反的規(guī)律;刺槐中N含量最高。C∶N和C∶P在五種植物營養(yǎng)器官與凋落物中的變化規(guī)律跟N、P的分布相反，說明C∶N和C∶P分別主要受N和P含量影響。相關(guān)性分析指出，草本植物的N∶P受N和P共同影響，三種喬木的N∶P主要由N的分布決定，同時(shí)受到枝和葉片中P含量影響。五種植物中，僅豆科類刺槐的葉片N∶P大于16，在系統(tǒng)中生長受P限制，其他植物生長均受N限制，說明刺槐更能適應(yīng)貧瘠的廢渣環(huán)境，建議在修復(fù)貧瘠的廢渣堆場時(shí)優(yōu)先選擇豆科類植物作為先鋒植物，改善基質(zhì)養(yǎng)分條件。植被下方表層廢渣中C、N、P含量基本都低于植物各營養(yǎng)器官及凋落物，不同修復(fù)植物下方對(duì)應(yīng)的表層廢渣中C、N、P含量間具有顯著差異（P<0.05），草本植物修復(fù)下的廢渣中C、N、P含量低于喬木修復(fù)下的含量。廢渣-植物-凋落物體系中N、P、N∶P之間的相關(guān)性分析顯示，植物細(xì)根和凋落物中N、P含量與廢渣中N、P含量及化學(xué)計(jì)量比關(guān)系更密切。

收稿日期：2019-06-22

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）08-1079-13

Abstract：This study aimed to reveal the nutrient cycling and stability mechanisms in slag-plant-litter system on the metal smelting slags yard for many years of ecological restoration. Five dominant plants （Dysphania ambrosioides， Arundo donax， Robinia pseudoacacacia， Broussonetia papyrifera and Cryptomeria fortunei） planted on the lead-zinc smelting slag which had been ecologically restored for six years in Northwest Guizhou were selected as the objective in this study. The contents of carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） and their stoichiometric characteristics in the organs of these dominant plants （fine root， coarse root， stem， branch and leaf）， floor litter and surface waste slag beneath plants （0-10 cm） were studied， and their relationships were also determined. The results were as follows：There were significant differences in C， N and P contents between different plants and different vegetative organs（P<0.05）. In the herbaceous plants，， the average content of C was stem > leaf > root > litter， and in the three trees， trunk > branch > fine root > coarse root > leaf > litter， The distributions of N and P in the herbaceous plants were leaf > litter > root > stem， leaf > root > litter > stem， while in the three trees， the distribution of N and P was leaf > fine root > litter > coarse root >branch > trunk. C content in litter of Cryptomeria fortunei was higher than that in all organs of others， but the contents of N and P showed an opposite rule. The highest concent of N was found in Robinia pseudoacacia. The change of C∶N and C∶P in organs and litter was contrary to the distributions of N and P， indicating that C∶N and C∶P were mainly affected by the content of N and P. Correlation analysis indicated that N∶P of herbaceous plants was affected by N and P. N∶P in the three arbor components was mainly controlled by N content， and also affected by P content in branches and leaves. Among the N∶P leaves of the five plant leaves， only the N∶P of leaves in Robinia pseudoacacia was greater than 16， and the growth in the system was restricted by P， while the growth of the other four plants were mainly restricted by N， indicating that Robinia pseudoacacia is more suitable for the waste residue environment， it was recommended to select legumes as pioneer plants in the restoration of barren waste residue yards to improve the substrate nutrient conditions. The contents of C， N and P in the waste slag were lower than those in organs and litter of the plant. The contents of C， N and P in the surface waste slag of different plants were significantly different （P <0.05）. The contents of C， N and P in the residue under herbaceous restoration were lower than those under the three trees. Correlation analysis between N， P and N∶P between waste residue and plant-litter showed that the N and P contents in fine roots and litter of plants were more closely related to the N and P contents and stoichiometric ratio in the waste residue.

Key words：lead-zinc smelting slag， ecological restoration， plant nutrient organ， litter， C， N and P， ecological stoichiometry

碳（C）是構(gòu)成植物生命體的骨架元素，植物通過光合作用吸收同化C作為其生理生化過程的重要能量來源，氮（N）、磷（P）是植物的基本營養(yǎng)物質(zhì)及重要生長限制因子（Elser et al.，2007）。C、N、P等基本營養(yǎng)元素在植物生長及其各種生理調(diào)節(jié)機(jī)制中發(fā)揮重要作用（Fan et al.，2015）。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（ecological stoichiometry）結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，是研究多種化學(xué)元素（C、N、P）質(zhì)量平衡與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡間相互影響的一種理論（王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008）。植物C∶N和C∶P可反映植物生長速率快慢和養(yǎng)分利用效率高低（Wang et al.，2014），葉片N∶P可以判斷植物生長受N或P限制的情況（Elser et al.，2007）。土壤作為植物生長所需營養(yǎng)的主要來源，其全氮、全磷含量可在一定程度上調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)器官中C、N、P的化學(xué)計(jì)量比（Yu et al.，2011）。植物凋落物作為聯(lián)系植物與土壤的重要紐帶，其養(yǎng)分狀況可一定程度上反映土壤的養(yǎng)分供應(yīng)能力及植物對(duì)養(yǎng)分的利用狀況。Parton et al.（2007）研究表明，在植物凋落物礦化分解過程中，當(dāng)?shù)蚵湮锏腃∶N<40時(shí)，凋落物分解釋放凈N，且凋落物的C∶N和C∶P與其分解速率間呈顯著負(fù)相關(guān)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究在國內(nèi)雖然起步較晚，但在近20 a取得大量研究成果，主要集中在自然情況下的森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)及濕地，且大部分是研究植物葉片的碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征，而對(duì)非自然生態(tài)系統(tǒng)中土壤-植物-凋落物體系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究較少。

黔西北土法煉鋅活動(dòng)已有300余年歷史，煤炭作為燃料和還原劑的土法煉鋅工藝，將煤炭和鉛鋅礦原料混勻裝罐，經(jīng)過高溫煅燒得到粗鋅。由于冶煉工藝粗放，每生產(chǎn)1 t鋅會(huì)產(chǎn)生3.0～3.8 t廢渣（煤渣1.0 t，礦渣1.5～2.0 t，罐渣0.5～0.8 t）（王海峰等，2000），且廢渣中含有大量重金屬（Pb、Zn、Cu、Cd等），常年隨意堆放廢渣對(duì)周邊及下游的生態(tài)環(huán)境帶來嚴(yán)重安全隱患。生態(tài)修復(fù)重建是礦山廢棄地環(huán)境治理的根本途徑，關(guān)于廢渣堆場生態(tài)修復(fù)系統(tǒng)中廢渣生物化學(xué)、微生物學(xué)特性及廢渣-植物系統(tǒng)中重金屬的遷移轉(zhuǎn)化已有報(bào)道（邢容容等，2018; Luo et al.， 2018， 2019）。對(duì)于廢渣-植物-凋落物體系中營養(yǎng)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)的研究較少，對(duì)生境惡劣的金屬冶煉廢渣堆場上修復(fù)植物的養(yǎng)分供求與限制的認(rèn)識(shí)存在不足。此外，以往的研究較少有涉及惡劣生境中廢渣-植物-凋落物體系中養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。因此，本研究以課題組前期在黔西北威寧縣猴場鎮(zhèn)開展生態(tài)修復(fù)6 a的某土法煉鋅廢渣堆場上的五種修復(fù)植物為對(duì)象，結(jié)合生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法，系統(tǒng)研究廢渣-植物-凋落物體系中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征，探討該體系中養(yǎng)分間的相互關(guān)系，為類似的金屬冶煉廢渣堆場生態(tài)修復(fù)、植物篩選及養(yǎng)分控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔西北威寧縣猴場鎮(zhèn)群發(fā)村某土法煉鋅廢渣堆場生態(tài)修復(fù)示范區(qū)（104°43′45″ E，26°41′14″ N），平均海拔2 200 m，年平均氣溫約10 ℃，亞熱帶季風(fēng)氣候帶，年降水量約890 mm，無霜期180 d。課題組于2012年初在研究區(qū)通過工程措施進(jìn)行廢渣場地平整，并通過添加有機(jī)改良劑對(duì)廢渣進(jìn)行必要的基質(zhì)改良，同時(shí)搭配喬木（構(gòu)樹、刺槐、柳杉）和草本（蘆竹）構(gòu)成多元植物群落，隨著廢渣植生條件不斷改善，土荊芥在該系統(tǒng)中自然著生，截至2017年12月，各類植物已在該堆場穩(wěn)定生長6 a。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 2017年12月初，在研究區(qū)開展樣品采集工作，主要采集?？频穆淙~喬木構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、豆科的落葉喬木刺槐（Robinia pseudoacacia）、杉科的常綠喬木柳杉（Cryptomeria fortunei）、禾本科的多年生草本植物蘆竹（Arundo donax）和藜科黎屬土荊芥（Dysphania ambrosioides）。根據(jù)植物的分布特征將研究區(qū)劃分為3個(gè)40 m × 40 m的樣方，在每個(gè)樣方中分別選取長勢(shì)相同的3株土荊芥、蘆竹、刺槐、構(gòu)樹和柳杉，每個(gè)樣方中選取3株長勢(shì)相當(dāng)?shù)耐燎G芥和蘆竹整株拔起，分別采集植物的根系、莖和葉，并收集植株周邊的地表凋落物進(jìn)行混勻;在刺槐、構(gòu)樹和柳杉的1～1.5 m胸徑處采集樹干，在樹冠不同方位采集枝和葉，挖取的根按直徑大于2 mm為粗根和小于2 mm為細(xì)根分別采集，收集樣方中不同植物的凋落物，將采集的樣品用四分法縮分至剩300 g左右。廢渣樣品的采集：采集每種植物下方對(duì)應(yīng)的表層（0～10 cm）廢渣樣品約500 g。將每個(gè)樣方的植物各組分（細(xì)根、粗根、莖/干、枝、葉和凋落物）以及對(duì)應(yīng)的表層廢渣帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 樣品制備及分析 將采集的植物樣品先用自來水洗去塵土、去離子水沖洗干凈，晾干后于105 ℃殺青30 min，70 ℃下烘干至恒重，用植物破碎機(jī)破碎、過80目篩后測(cè)定植物樣品中C、N、P含量。將采集的廢渣樣品去除其中的石子和動(dòng)植物殘?bào)w后，在自然條件下置于室內(nèi)自然風(fēng)干，研磨，分別過60、100目篩后測(cè)定廢渣的C、N、P含量。

植物不同器官、凋落物及廢渣中C、N、P含量采用常規(guī)方法測(cè)定;全碳用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定;全氮用半微量凱氏定氮法測(cè)定;植物與凋落物的全磷用H2SO4-H2O2消解;廢渣的全磷用H2SO4-HClO4消解，消解液均用鉬銻抗比色法測(cè)定。所有指標(biāo)的實(shí)驗(yàn)過程均采用平行樣和空白樣進(jìn)行全程質(zhì)量控制。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Office Excel 2007軟件，其中C、N、P的化學(xué)計(jì)量比均為質(zhì)量比，所有數(shù)據(jù)均以算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，同時(shí)采用SPSS20中單因素方差分析（one-way ANOVA）及Duncans 新復(fù)極差分析法對(duì)不同植物修復(fù)下的廢渣、不同植物的相同營養(yǎng)器官、相同植物的不同營養(yǎng)器官中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行顯著差異性檢驗(yàn)（P<0.05），并用Pearson相關(guān)性分析廢渣-植物-凋落物中N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同修復(fù)植物各器官及凋落物中C、N、P分布特征

從表1可以看出，各組分中C、N、P含量在不同植物間均存在顯著性差異（P<0.05）。土荊芥的莖、構(gòu)樹和柳杉的干中C含量均高于其他組分，凋落物中C含量均低于葉片，C在兩種草本植物中平均含量為莖>葉>根>凋落物，在三種喬木中依次為干>枝>粗根>細(xì)根>葉>凋落物;刺槐各組分中N含量均顯著高于其他四種植物（P< 0.05），柳杉的細(xì)根、粗根、干、葉和凋落物中N含量均最低，除構(gòu)樹外，其他四種植物莖/干中N含量均顯著低于別的組分（P<0.05），土荊芥和蘆竹中N平均含量為葉>凋落物>根>莖，刺槐、構(gòu)樹和柳杉中N平均含量為葉>細(xì)根>凋落物>粗根>枝>干;構(gòu)樹的細(xì)根、粗根和凋落物中P含量均最高，而柳杉的粗根、細(xì)根、干和凋落物中P含量顯著低于其他植物，三種喬木的不同組分中P的分配規(guī)律與N相同，兩種草本植物各組分中P含量依次為葉>根>凋落物>莖。

2.2 五種修復(fù)植物各器官及凋落物中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

從表2可以看出，不同植物不同組分間的C∶N、C∶P和N∶P具有顯著差異（P<0.05）。柳杉各組分的C∶N顯著高于其他植物（枝除外），刺槐各組分的C∶N最低。C∶N在土荊芥和蘆竹各組分中平均大小為莖>根>凋落物>葉，在三種喬木中為干>枝>粗根>凋落物>細(xì)根>葉，均與N在植物中的分布呈相反規(guī)律，可見，修復(fù)植物各組分的C∶N高低主要由N的含量決定。兩種草本植物各組分中C∶P為莖>凋落物>根>葉，三種喬木各組分中C∶P的大小順序與C∶N相同，五種植物的C∶P均與P的分布呈相反規(guī)律，說明植物各組分中C∶P主要由P含量決定。土荊芥和和蘆竹各組分中N∶P平均大小為葉>凋落物>莖>根，刺槐、構(gòu)樹和柳杉不同組分中均值大小為葉>枝>細(xì)根>干>凋落物>粗根，各植物不同器官間N∶P差異顯著，刺槐各組分中N∶P顯著高于其它四種植物（P< 0.05）。

2.3 渣場修復(fù)植物下方廢渣中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

表3結(jié)果表明，修復(fù)植物下方的廢渣中C、N和P含量均低于植物各營養(yǎng)器官和凋落物，不同植物生長下廢渣中C、N、P含量差異顯著（P<0.05）。廢渣中C含量為96.30～116.29 g·kg-1，刺槐生長下的廢渣中C含量最高;廢渣中N含量范圍為2.32～3.22 g·kg-1，五種植物對(duì)應(yīng)的表層廢渣中N含量依次為柳杉>土荊芥>刺槐>蘆竹>構(gòu)樹;廢渣中P含量為0.60～1.04 g·kg-1，構(gòu)樹生長下的廢渣中P含量最高。

五種植物生長下廢渣中C∶N為31.51～49.6，表現(xiàn)為構(gòu)樹>蘆竹>刺槐>柳杉>土荊芥;C∶P的范圍為111.99～175.44，柳杉和蘆竹生長下，廢渣中C∶P顯著高于其他三種修復(fù)植物;廢渣中N∶P的范圍為2.25～5.22，構(gòu)樹和柳杉生長下廢渣中N∶P分別最低和最高，不同修復(fù)植物生長下廢渣的N∶P差異顯著（P<0.05）。

2.4 廢渣-植物營養(yǎng)器官-凋落物中N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征間相關(guān)性分析

表4結(jié)果表明，兩種草本植物的細(xì)根和莖中N∶P與N含量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），葉片和凋落物中N∶P與N含量之間存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與P含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。由表5可知，相比研究中的兩種草本植物，三種喬木各組分的N、P、N∶P之間聯(lián)系更緊密。喬木不同組分的N含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），枝和葉片中P含量與各組分的N含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），分析各組分中N∶P發(fā)現(xiàn)，喬木各組分中N∶P均與N含量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）， 與枝和葉的P含量之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。相比植物各組分中P含量，各組分中N的分布與植物的N、P含量及N∶P之間相關(guān)性更強(qiáng)，說明該生態(tài)修復(fù)系統(tǒng)中植物的生長主要受N限制。

分別對(duì)兩種草本植物和三種喬木中N、P含量及N∶P與廢渣之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析 （表6，表7）得出，草本植物的凋落物中N含量、N∶P均與廢渣的N、P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），凋落物中P含量與廢渣的N、P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），細(xì)根的P含量也與廢渣N、P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），草本植物各組分中N、P含量、N∶P均與廢渣N∶P相關(guān)性不顯著。三種喬木的細(xì)根、粗根和凋落物的P含量與廢渣的N含量、N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），而與廢渣P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）?？v觀五種植物各組分與廢渣的關(guān)系，只有根和凋落物與廢渣之間具有更明顯的相關(guān)性。

3 討論

3.1 渣場修復(fù)植物不同器官及凋落物中C、N、P的含量特征

C、N、P元素是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物生長和生態(tài)過程的重要限制因子，也是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究關(guān)注的主要元素（馬永躍和王維奇，2011）。本研究中，五種修復(fù)植物各器官中C含量波動(dòng)較小，在421.64～468.76 g·kg-1之間，與六種喀斯特林地植物的C含量接近（427.5 g·kg-1）（曾昭霞等，2015），但低于黃土高原西部針葉林各器官的C含量均值（501.1 g·kg-1）（孫美美等，2017）。N和P在各植物器官（細(xì)根、粗根、莖/干、枝、葉）中的含量具有顯著差異，其平均值分別為7.69、1.80 g·kg-1，其中N含量低于喀斯特林地植物（21.2 g·kg-1）（曾昭霞等，2015），也低于全國753種陸地植物（18.6 g·kg-1）（Han et al.，2005），P含量高于喀斯特林地植物（1.2 g·kg-1）（曾昭霞等，2015）。與前人的研究結(jié)果相比，本研究中五種修復(fù)植物中C、N含量較低，可能是由于植物在非生長季（冬季）處于休眠狀態(tài)，葉片光合作用降低，對(duì)養(yǎng)分的需求減少，進(jìn)而使合成的有機(jī)產(chǎn)物減少，植物對(duì)養(yǎng)分的吸收也相應(yīng)減少，另外，不同植物類型、生長環(huán)境以及植物自身節(jié)律等因素也可能是造成植物中C、N、P含量差異的重要因素。

就不同類型植物各器官中C、N、P含量而言，兩種草本植物的根與三種喬木的細(xì)根中C、P含量接近，平均含量分別為425.84、2.35 g·kg-1，C含量均低于武夷山黃山松（陳曉萍等，2018）和中國植物細(xì)根的平均值（馬玉珠等，2015），P含量均高于前兩者的研究;N在植物細(xì)根中的含量為兩種草本植物（6.36 g·kg-1）明顯低于三種喬木（12.36 g·kg-1）， 也低于前兩者的研究，三種喬木細(xì)根中N含量則顯著高于前兩者的研究，對(duì)于出現(xiàn)不同類型植物和不同區(qū)域植物間的養(yǎng)分含量差異，一方面可能是植物結(jié)構(gòu)特征和生長節(jié)律不同，植物的營養(yǎng)元素含量差異，另一方面，可能是由不同的采樣時(shí)間與不同的生境帶來的。枝和莖/干是植物重要的養(yǎng)分儲(chǔ)存器官（Wilson，2011），五種修復(fù)植物莖/干的C含量與馬任甜等（2017）研究的刺槐莖中C含量接近，N、P含量均低于前者的研究結(jié)果。五種植物葉片中C、N含量較穩(wěn)定，其平均含量分別為421.64、13.92 g·kg-1，低于喀斯特峰叢洼地森林喬木（496.15、15.88 g·kg-1）（俞月鳳等，2014），也低于黑岱溝露天煤礦上生長的優(yōu)勢(shì)植物葉片C含量（477.6、22.39 g·kg-1）（馬任甜等，2016），這可能是由于樣品采集時(shí)間為非生長季，植物呼吸作用消耗的C大于光合作用積累的C，同時(shí)廢渣堆場生態(tài)修復(fù)年限尚短，生境仍然較惡劣，能為植物生長提供的養(yǎng)分有限，所以葉片中C、N含量較低。五種修復(fù)植物葉片的P含量在中國植物葉片P含量范圍內(nèi)（0.05～10.27 g·kg-1）（Han et al.，2005），高于俞月鳳等（2014）和馬任甜等（2016）的研究結(jié)果，但本研究中廢渣的P含量較低，這可能有兩方面的因素，在廢渣基質(zhì)方面，因?yàn)橥练掍\廢渣養(yǎng)分貧瘠，在實(shí)現(xiàn)生態(tài)修復(fù)前向廢渣中添加了改良基質(zhì)，生態(tài)修復(fù)中植物吸收的磷可能主要來源于改良基質(zhì)，但改良基質(zhì)給植物提供磷的量有限，植物生長幾年后，改良基質(zhì)中磷可能已被植物利用殆盡，剩余的廢渣中的磷含量就呈現(xiàn)較低的狀況;在植物方面，廢渣堆場實(shí)現(xiàn)生態(tài)修復(fù)年限較短，廢渣的基質(zhì)條件不同于一般的喀斯特土壤，植物在廢渣的重金屬及低磷脅迫下根系應(yīng)激產(chǎn)生更多質(zhì)子或有機(jī)酸（張振海等，2011;Dresler et al， 2014），從而增加了根際環(huán)境介質(zhì)中磷的溶解性或生物有效性，增加植物對(duì)磷的吸收，此外，低磷脅迫下植物磷酸酶活性增強(qiáng)也可能使植物中P含量較高（柯野等，2018）。

植物生長所需的氮磷有90%來源于往年植物歸還到土壤中的養(yǎng)分，凋落物作為生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分歸還的主要形式，對(duì)維持土壤肥力和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡有重要作用。本研究中，草本植物和喬木的凋落物的C、N、P含量較穩(wěn)定，其平均含量分別為401.56、9.36、2.06 g·kg-1，其中C含量與喀斯特林地植物凋落物（396.2 g·kg-1）相當(dāng)（曾昭霞等，2015），但低于喀斯特刺梨林和核桃林（422.67、433.89 g·kg-1）（王璐等，2018），N、P則分別低于和高于前兩者的研究，凋落物中低C、N高P的分配格局在一定程度秉承了植物中C、N、P的分配特點(diǎn)。

劉超等（2012）研究表明，植物各器官都具有其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能屬性，同一植物不同器官的C、N、P含量存在差異。在土荊芥和蘆竹中，C含量為莖>葉>根>凋落物，在三種喬木中C含量為干>枝>細(xì)根>粗根>葉>凋落物，N、P含量在兩種草本植物中的分布不完全一致，其中N含量為葉>凋落物>根>莖，P含量分布則為葉>根>凋落物>莖，在三種喬木中N、P分布均為葉>細(xì)根>凋落物>粗根>枝>莖/干，其整體規(guī)律與趙亞芳等（2014）研究結(jié)果一致。因?yàn)橹参锏那o/干和枝主要起支撐地上部分和運(yùn)送水分、無機(jī)鹽離子的功能，新陳代謝較葉片慢，所以N、P含量比葉片低（Martin et al.，1998）。莖/干和枝中具有較高的C含量可能是由于前期合成并儲(chǔ)存于植物枝干的碳物質(zhì)含量高于植物枝干向根部運(yùn)送所虧損的量。三種喬木細(xì)根的C、N、P含量均高于粗根，與馬玉珠等（2015）關(guān)于全國細(xì)根碳氮磷的研究結(jié)論一致，這主要與細(xì)根的生理功能有關(guān)，細(xì)根是植物地下部分最活躍且對(duì)土壤環(huán)境變化最敏感的部分，是植物從土壤中獲取物質(zhì)和能量的主要器官（孫文泰等，2016），由于在非生長季，植物蒸騰作用較弱，細(xì)根吸收的N、P元素未及時(shí)轉(zhuǎn)移至植物的其他器官而富集在細(xì)根部分。本研究中土荊芥、蘆竹、構(gòu)樹和柳杉的凋落物中P含量均低于葉片，這與聶蘭琴等（2016）、陸遠(yuǎn)鴻等（2019）的研究結(jié)論一致，而刺槐凋落物的P含量高于葉片，這與趙月等（2016）對(duì)非生長季杉木不同器官中營養(yǎng)元素的研究結(jié)果相似。植物葉片中N、P平均含量在所有組分中最高，這是因?yàn)槿~片是植物光合作用的主要器官，其新陳代謝旺盛，對(duì)N、P的需求較大。

在不同類型植物中，C、N、P的含量及化學(xué)計(jì)量特征的差異反應(yīng)了不同植物對(duì)C、N、P的適應(yīng)策略，結(jié)構(gòu)性元素C在五種植物各器官中的含量表現(xiàn)為柳杉顯著高于其他植物，限制性元素N、P的含量相反，基本表現(xiàn)為柳杉最低，因?yàn)榱紝儆诔＞G植物，也是針葉類植物，相比其他幾種植物，柳杉對(duì)C、N、P的適應(yīng)策略明顯不同，這與皮發(fā)劍等人（2017）的研究結(jié)論相似，即C在不同類型植物中的含量表現(xiàn)為常綠樹種高于落葉樹種，針葉樹種高于闊葉樹種，而N、P的含量則相反。

3.2 渣場修復(fù)植物不同器官及凋落物中C∶N、C∶P、N∶P特征

在同種植物不同營養(yǎng)器官中，C、N、P的分布特征與化學(xué)計(jì)量比對(duì)研究物種的生態(tài)策略和環(huán)境適應(yīng)性有重要的生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)意義（賀合亮等，2017）。本研究中，兩種草本植物的根與三種喬木的細(xì)根的C∶N分別為68.80和45.37，與武夷山黃山松細(xì)根接近（陳曉萍等，2018），三種喬木細(xì)根和粗根的C∶N均略低于全國植物細(xì)根和粗根的C∶N（59.15和121.98），而C∶P和N∶P均遠(yuǎn)低于中國植物細(xì)根和粗根的比值（馬玉珠等，2015），這與五種修復(fù)植物中P含量較高有關(guān)。修復(fù)植物細(xì)根的C∶N、C∶P小于粗根，可能是細(xì)根較粗根具有更大的比表面積，生理活性更強(qiáng)，生命周期較短，對(duì)N、P的需求較大。植物葉片N∶P被廣泛應(yīng)用于判斷系統(tǒng)中植物生長的限制因子。Koerselman & Meuleman（1996）研究表明，當(dāng)植物葉片N∶P<14時(shí)，植物生長受N限制，N∶P>16時(shí)，植物生長受P限制，1416，其余四種植物葉片N∶P<14，說明系統(tǒng)中刺槐和其余四種植物的生長分別受P和N限制。葉片C∶N和C∶P不僅可以反映植物對(duì)N、P兩種元素的利用效率，還能反應(yīng)植物對(duì)C的固定作用（Herbert et al.，2003），研究區(qū)五種植物葉片的C∶N略高于喀斯特人工林植被，C∶P遠(yuǎn)低于前者（俞月鳳等，2014），這主要是由于五種修復(fù)植物葉片中P含量較高，從而導(dǎo)致了較低的C∶P。

潘復(fù)靜等（2011）研究表明凋落物的N∶P是制約凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要因子，N∶P較高則凋落物分解緩慢，反之，凋落物分解較快，尤其當(dāng)N∶P>25或P含量小于0.22 g·kg-1時(shí)，凋落物分解更難（Güsewell & Verhoeven，2006）。五種植物凋落物的N∶P（2.79～9.00）均小于25，說明五種修復(fù)植物凋落物的理論分解速率較快，但植物凋落物的分解速率還與重金屬污染、微生物種群及其活性密切相關(guān)（薛銀婷等，2018），因此判斷系統(tǒng)中凋落物的分解速率還需進(jìn)一步研究。比較植物各營養(yǎng)器官與凋落物中C∶N、C∶P和N∶P發(fā)現(xiàn)，兩種草本植物與三種喬木各組分的C∶N、C∶P均與植物各組分中N、P的分布特征呈完全相反的規(guī)律，說明N、P含量是引起植物C∶N和C∶P變化的主要因子，這與牛得草等（2013）

的研究結(jié)論一致，也符合C作為植物結(jié)構(gòu)性元素，N、P為植物限制性元素的基本特性。植物各組分中N∶P的主要控制因子可由相關(guān)性分析得出，兩種草本植物各組分中N∶P均與其N、P含量的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平，說明土荊芥和蘆竹的N∶P由N和P共同控制，而三種喬木各組分的N∶P與N含量之間達(dá)到極顯著正相關(guān)，同時(shí)與枝和葉的P含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說明研究區(qū)三種喬木各組分中的N∶P主要受N含量控制，同時(shí)植物的枝和葉中的P含量也會(huì)影響N∶P。

3.3 廢渣中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

五種修復(fù)植物對(duì)應(yīng)的表層廢渣中C、N、P含量分別為107.47、2.8、0.76 g·kg-1，其中C含量高于桂西北喀斯特森林土壤（曾昭霞等，2015），N、P含量低于前者，這與土法煉鋅以煤炭為燃料和還原劑的工藝技術(shù)有關(guān)，較高的有機(jī)碳含量可能是冶煉過程中未完全燃燒或氧化的煤炭造成的假象，且后續(xù)的研究也證實(shí)，廢渣中有機(jī)碳全量較高，但具有活性的易氧化有機(jī)碳占廢渣有機(jī)碳不足20%。廢渣中較低的N、P含量可能是由于廢渣自身養(yǎng)分含量低（邢容容等，2018），且修復(fù)時(shí)間短暫（6 a），根系對(duì)廢渣養(yǎng)分的改善有限，廢渣中微生物活性較低，凋落物分解釋放的養(yǎng)分有限。兩種不同類型植物修復(fù)下表層廢渣中C、N、P含量均表現(xiàn)為草本植物修復(fù)作用下低于喬木，因?yàn)閱棠鞠啾炔荼局参锞哂懈叩纳锪?，?huì)產(chǎn)生更大量的凋落物回歸廢渣，從而增加廢渣中養(yǎng)分的含量。

土壤中C、N、P比值可以指示土壤中有機(jī)質(zhì)組成和預(yù)測(cè)有機(jī)質(zhì)分解速率（王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008）。本研究中，五種修復(fù)植物對(duì)應(yīng)的表層廢渣中C∶N、C∶P、N∶P分別為39.25、147.85、3.91。其中：廢渣中C∶N高于廣西喀斯特土壤（15.3）（曾昭霞等，2015）;C∶P低于喀斯特峰叢洼地不同森林類型土壤（209.2）（俞月鳳等，2014）;N∶P接近原生林土壤（3.9）（曾昭霞等，2015），但遠(yuǎn)低于喀斯特峰叢洼地土壤（23.8）（俞月鳳等，2014）。產(chǎn)生不同差異可能是研究的植被類型、土層深度、采樣時(shí)節(jié)、研究區(qū)域分布等因素不同造成的。Bengtsson et al.（2003）研究指出，土壤C∶N與土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率成反比，當(dāng)C∶N高時(shí)，微生物需要輸入N素滿足自身生長，分解速率降低，反之，C∶N較低時(shí)，多余的N會(huì)進(jìn)入土壤中，微生物分解速率提高。本研究中，廢渣C∶N相比其他的研究結(jié)果偏高，可能是廢渣中較高的有機(jī)碳假象造成的，不能準(zhǔn)確指示廢渣中有機(jī)質(zhì)的分解快慢。

4 結(jié)論

通過對(duì)土法煉鋅廢渣堆場生態(tài)修復(fù)系統(tǒng)中五種修復(fù)植物的營養(yǎng)器官-凋落物-廢渣體系中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，結(jié)論如下：

（1）渣場五種修復(fù)植物不同器官的C含量較穩(wěn)定，在土荊芥和蘆竹中，C含量為莖>葉>根>凋落物，在構(gòu)樹、柳杉和刺槐中為干>枝>細(xì)根>粗根>葉>凋落物;N、P在植物中分布差異顯著，在土荊芥和蘆竹中，N含量為葉片>凋落物>根>莖，P含量為葉片>根>凋落物>莖，在構(gòu)樹、柳杉和刺槐中N、P的分布一致，均為葉>細(xì)根>凋落物>粗根>枝>干。廢渣中C、N、P含量均低于植物各器官和凋落物（莖/干中P含量除外），草本植物修復(fù)下廢渣中C、N、P含量低于喬木修復(fù)下的含量。

（2）兩種不同類型的植物各組分中C∶N、C∶P的大小與N、P 在各組分中的分布呈相反的規(guī)律，說明植物中C∶N和C∶P主要由N和P含量決定;相關(guān)性分析得出，土荊芥和蘆竹的N∶P由N、P共同決定，構(gòu)樹、柳杉和刺槐的N∶P主要受N含量控制，也受枝和葉中P含量影響。

（3）五種修復(fù)植物中只有豆科植物刺槐的生長受P限制，其余植物生長均受N限制，說明豆科植物刺槐更能適應(yīng)貧瘠的廢渣基質(zhì)環(huán)境;此外，相關(guān)性分析也得出植物在該系統(tǒng)中生長主要受N限制，所以在往后的貧瘠金屬冶煉廢渣的修復(fù)中，建議優(yōu)先選擇豆科植物作為先鋒植物，從而達(dá)到緩解基質(zhì)養(yǎng)分貧瘠，改善基質(zhì)植生條件的作用。

（4）對(duì)廢渣-植物-凋落物體系中N、P、及N∶P進(jìn)行相關(guān)性分析得出，植物細(xì)根和凋落物與廢渣的養(yǎng)分之間關(guān)系密切。

參考文獻(xiàn)：

BENGTSSON G， BENGTSON P， KATARINA F MANSSON， 2003. Gross nitrogen mineralization， immobilization， and nitrification rates as a function of soil C/N ratio and microbial activity [J]. Soil Biol Biochem， 35（1）：143-154.

CHEN XP， GUO BQ， ZHONG QL， et al.，2018. Response of fine root carbon， nitrogen， and phosphorus stoichiometry to soil nutrients in Pinus taiwanensis along an elevation gradient in the Wuyi mountains [J]. Acta Ecol Sin， 38（1）：273-281. ?[陳曉萍，郭炳橋，鐘全林，等，2018. 武夷山不同海拔黃山松細(xì)根碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征對(duì)土壤養(yǎng)分的適應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，38（1）：273-281.]

DRESLER S， HANAKA A， BEDNAREK W， et al.， 2014. Accumulation of low-molecular-weight organic acids in roots and leaf segments of Zea mays plants treated with cadmium and copper [J]. Acta Physiol Plant， 36：1565-1575.

ELSER JJ， BRACKEN MES， CLELAND EE， et al.， 2007. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater， marine and terrestrial ecosystems [J]. Ecol Lett， 10（12）：1135-1142.

FAN HB， WU JP， LIU WF， et al.， 2015. Linkages of plant and soil C∶N∶P stoichiometry and their relationships to forest growth in subtropical plantations [J]. Plant Soil， 392（1/2）： 127-138.

GSEWELL S， VERHOEVEN JTA， 2006. Litter N∶P ratios indicate whether N or P limits the decomposability of grami-noid leaf litter [J]. Plant Soil， 287：131-143.

HAN WX， FANG JY， GUO DL， et al.， 2005. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China [J]. New Phytol， 168：377-385.

HE HL， YANG XC， LI DD， et al.， 2017. Stoichiometric characteristics of carbon， nitrogen and phosphorus of Sibiraea angustata shrub on the eastern Qinghai-Xizang Plateau [J]. Chin J Plant Ecol， 41（1）：126-135. ?[賀合亮， 陽小成， 李丹丹， 等， 2017. 青藏高原東部窄葉鮮卑花碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（1）：126-135.]

HERBERT DA， MATHEW W， EDWARD BR， 2003. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment [J]. Biogeochemistry， 65（1）：121-150.

KE Y， XIE L， LAN L， et al.， 2018. Absorption of poorly soluble phosphorus by sugarcane seedlings and its response to low phosphorus stress [J]. Guihaia， 39（12）：1673-1680. ?[柯野， 謝璐， 藍(lán)林， 等， 2018. 甘蔗幼苗對(duì)難溶性磷的吸收及其根系對(duì)低磷脅迫的響應(yīng) [J]. 廣西植物， 39（12）： 1673-1680.]

KOERSELMAN W， MEULEMAN AFM， 1996. The vegetation N∶P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limitation [J]. J Appl Ecol， 33（6）：1441-1450.

LIU C， WANG Y， WANG N， et al.， 2012. Advances research in plant nitrogen， phosphorus and their stoichiometry in terrestrial ecosystems：A review [J]. Chin J Plant Ecol， 36（11）： 1205-1216. ?[劉超， 王洋， 王楠， 等， 2012. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植被氮磷化學(xué)計(jì)量研究進(jìn)展 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（11）：1205-1216.]

LU YH， CAO Y， XU LM， et al.， 2019. Stoichiometric characteristics of plants， litter and soils in desertification area of Poyang Lake [J]. Chin J Ecol， 38（2）：329-335. ?[陸遠(yuǎn)鴻， 曹昀， 許令明， 等， 2019. 鄱陽湖沙化土地植物-凋落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 38（2）：329-335.]

LUO YF， WU YG， QIU J， et al.， 2019. Suitability of four woody plant species for the phytostabilization of a zinc smelting slag site after 5 years of assisted revegetation [J]. J Soils Sed， 19（2）：702-715.

LUO YF， WU YG， WANG H， et al.， 2018. Bacterial community structure and diversity responses to the direct revegetation of an artisanal zinc smelting slag after 5 years [J]. Environ Sci Poll Res， 25：14773-14788.

MA RT， AN SS， HUANG YM， 2017. C， N and P stoichiometry characteristics of different-aged Robinia pseudoacacia plantations on the loess plateau， China [J]. Chin J Appl Ecol， 28（9）： 2787-2793. ?[馬任甜， 安韶山， 黃懿梅， 2017. 黃土高原不同林齡刺槐林碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（9）：2787-2793.]

MA RT， FANG Y， AN SS， et al.， 2016. Ecological stoichiometric characteristics of leaves and litter of plants dominant in Heidaigou opencast coal mining area [J]. Acta Pedol Sin， 53（4）：1003-1014. ?[馬任甜， 方瑛， 安韶山， 等， 2016. 黑岱溝露天煤礦優(yōu)勢(shì)植物葉片及枯落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 土壤學(xué)報(bào)， 53（4）：1003-1014.]

MA YY， WANG WQ， 2011. Carbon， nitrogen and phosphorus content and the ecological stoichiometric ratios of paddy field soil-plants in Minjiang River estuary [J]. Subtr Agric Res， 7（3）： 182-187. ?[馬永躍， 王維奇， 2011. 閩江河口區(qū)稻田土壤和植物的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比 [J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究， 7（3）：182-187.]

MA YZ， ZHONG QL， JIN BJ， et al.， 2015. Spatial changes and influencing factors of fine root carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometry of plants in China [J]. Chin J Plant Ecol， 39（2）：159-166. ?[馬玉珠， 鐘全林， 靳冰潔， 等， 2015. 中國植物細(xì)根碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)的空間變化及其影響因子 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（2）：159-166.]

MARTIN J G， KLOEPPEL BD， SCHAEFER TL， et al.， 1998. Aboveground biomass and nitrogen allocation of ten deciduous southern appalachian tree species [J]. Can J For Res， 28（11）：1648-1659.

NIE L Q， WU Q， YAO B， et al.， 2016. Leaf litter and soil carbon， nitrogen， and phosphorus stoichiometry of dominant plant species in the Poyang Lake wetland [J]. Acta Ecol Sin， 36（7）：1898-1906. ?[聶蘭琴， 吳琴， 堯波， 等， 2016. 鄱陽湖濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片-凋落物-土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（7）：1898-1906.]

NIU DC， LI Q， JIANG SG， et al.， 2013. Seasonal variations of leaf C∶N∶P stoichiometry of six shrubs in desert of Chinas Alxa Plateau [J]. Chin J Plant Ecol， 37（4）：317-325. ?[牛得草， 李茜， 江世高， 等， 2013. 阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 37 （4）：317-325.]

PAN FJ， ZHANG W， WANG KL， et al.， 2011. Litter C∶N∶P ecological stoichiometry character of plant communities in typical karst peak-cluster depression [J]. Acta Ecol Sin， 31（2）： 335-343. ?[潘復(fù)靜， 張偉， 王克林， 等， 2011. 典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（2）：335-343.]

PARTON W， SILVER WL， BURKE IC， et al.， 2007. Global-scale similarities in nitrogen release patterns during long-term decomposition [J]. Science， 315：361-364.

PI FJ， SHU LX， YU LF， et al， 2017. Study on ecological stoichiometry characteristics and correlation of plants within different organs of 10 dominant tree species in Karst Region of Central Guizhou [J]. Ecol Environ Sci， 26（4）：628-634. ?[皮發(fā)劍， 舒利賢， 喻理飛， 等， 2017. 黔中喀斯特10種優(yōu)勢(shì)樹種根莖葉化學(xué)計(jì)量特征及其關(guān)聯(lián)性 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 26（4）：628-634.]

SUN MM， GUAN JH， YUE JW， et al.， 2017. Carbon， nitrogen， and phosphorus stoichiometry in plant organs and soil of coniferous forests on the western Loess Plateau [J]. J Soil Water Cons， 31（3）：202-208. ?[孫美美， 關(guān)晉宏， 岳軍偉， 等， 2017. 黃土高原西部針葉林植物器官與土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 31（3）：202-208.]

SUN WT， DONG T， LIU XL， et al.， 2016. The relationship between root distribution of apple and soil physical properties by different ground covering approaches [J]. Agric Res Arid Areas， 34（2）：88-95. ?[孫文泰， 董鐵， 劉興祿， 等， 2016. 覆蓋處理蘋果細(xì)根分布與土壤物理性狀響應(yīng)關(guān)系研究 [J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 34（2）：88-95.]

WANG HF， ZHANG YF， ZHANG ZK， 2000. The current situation of and counterpart measures for the zinc industry of Guizhou [J]. Guizhou Sci， 18（3）：229-233. ?[王海峰， 張?jiān)＃?張中可， 2000. 貴州鋅工業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策 [J]. 貴州科學(xué)， 18（3）：229-233.]

WANG L， YU YH， XING RR， et al.， 2018. Ecological stoichiometry characteristics of carbon， nitrogen， phosphorus， and potassium of different economic tree species in the karst frigid and arid area [J]. Acta Ecol Sin， 38（15）：5393-5403. ?[王璐， 喻陽華， 邢容容， 等， 2018. 喀斯特高寒干旱區(qū)不同經(jīng)濟(jì)樹種的碳氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（15）：5393-5403.]

WANG M， MURPHY MT， MOORE TR， 2014. Nutrient resorption of two evergreen shrubs in response to long-term fertilization in a bog [J]. Oecologia，174（2）：365-377.

WANG SQ， YU GR， 2008. Ecological stoichiometry characte-ristics of ecosystem carbon， nitrogenand phosphorus elements [J]. Acta Ecol Sin， 28（8）：3937-3947. ?[王紹強(qiáng)， 于貴瑞， 2008. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（8）：3937-3947.]

WILSON BF， 2011. Tree branches as populations of twigs [J]. Can J Bot， 67（2）：434-442.

XING RR， WU YG， LUO YF， et al.， 2018. Effect of pioneer phytoremediation on indigenous zinc smelting slag matrix nutrients and microbial properties [J]. Res Soil Water Cons， 25（5）：103-111. ?[邢容容， 吳永貴， 羅有發(fā)， 等， 2018. 先鋒修復(fù)植物對(duì)土法煉鋅廢渣基質(zhì)養(yǎng)分及微生物學(xué)特性的影響 [J]. 水土保持研究， 25（5）：103-111.]

XUE YT， LIN YH， HE XB， et al.， 2018. Effects of lead on the decomposition of Phyllostachys pubescens leaf litter in western Hunan Province [J]. J Chongqing Norm Univ （Nat Sci Ed）， 35（1）：117-123. ?[薛銀婷， 林永慧， 何興兵， 等， 2018. 鉛污染對(duì)湘西地區(qū)毛竹凋落物分解的影響 [J]. 重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 35（1）：117-123.]

YU Q， ELSER JJ， HE NP， et al.， 2011. Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland [J]. Oecologia， 166（1）：1-10.

YU YF， PENG WX， SONG TQ， et al.， 2014. Stoichiometric characteristics of plant and soil C， N and P in different forest types in depressions between karst hills， Southwest China [J]. Chin J Appl Ecol， 25（4）：947-954. ?[俞月鳳， 彭晚霞， 宋同清， 等， 2014. 喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 25（4）：947-954.]

ZENG ZX， WANG KL， LIU XL， et al.， 2015. Stoichiometric characteristics of plants， litter and soils in karst plant communities of Northwest Guangxi [J]. Chin J Plant Ecol， 39（7）： 682-693. ?[曾昭霞， 王克林， 劉孝利， 等， 2015. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（7）：682-693.]

ZHANG ZH， CHEN Y， HAN SF， et al.， 2011. Effect of P deficiency stress on soybean root system and its secretion of H+ and organic acid [J]. Chin J Soil Crop Sci， 33（2）：35-40. ?[張振海， 陳琰， 韓勝芳， 等， 2011. 低磷脅迫對(duì)大豆根系生長特性及分泌H+和有機(jī)酸的影響 [J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)， 33（2）：35-40.]

ZHAO Y， WANG GJ， CHEN C， et al.， 2016. Relationship of N∶P stoichiometry of different organs and soil of Cunninghamia lanceolata in Huitong [J]. J Centr S Univ For Technol， 36（11）：73-79. ?[趙月， 王光軍， 陳嬋， 等， 2016. 杉木不同器官與土壤的N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性 [J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 36（11）：73-79.]

ZHAO YF， XU FL， WANG WL， et al.， 2014. Seasonal variation in contents of C， N and P and stoichiometry characteristics in fine roots， stems and needles of Larix principis-rupprechtii [J]. Chin Bull Bot， 49（5）：560-568. ?[趙亞芳， 徐福利， 王渭玲， 等， 2014. 華北落葉松根莖葉碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的季節(jié)變化 [J]. 植物學(xué)報(bào)， 49（5）：560-568.]

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）