浙江北部海域大型底棲動物優(yōu)勢種的時空分布*

嚴潤玄 馮 明 王曉波 韓慶喜①

(1. 寧波大學海洋學院 寧波 315211； 2. 國家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測中心站 寧波 315012)

大型底棲動物(Macrozoobenthos)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中有著重要作用(Brey， 2012； Fuhrmannet al， 2015； Shojaeiet al， 2016)， 其群落參數(shù)被廣泛應用于沿海污染和有機積累監(jiān)測(Hanet al， 2013)。大型底棲動物的優(yōu)勢種在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位， 對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用， 與群落的演變密切相關(guān)(Santoset al， 1983； Ruiz-Navarroet al， 2019)。優(yōu)勢種的變化反映了底棲群落結(jié)構(gòu)變化及其所處環(huán)境的變遷(Fukumoriet al， 2008)， 海洋大型底棲動物優(yōu)勢種長期演變的研究， 是對海洋生物多樣性及生態(tài)動力學過程研究的重要補充(蔡文倩等， 2013； 彭松耀等， 2017)。

浙江北部海域位于寬闊的東海大陸架， 地形復雜， 島嶼眾多， 受到長江沖淡水等沿海徑流和臺灣暖流等海流的強烈影響(Gonget al， 1996； Ichikawaet al， 2002； 王曉波等， 2016)。長江沖淡水是東海沿岸硝酸鹽和硅酸鹽的主要來源， 冬季沿海岸線南下， 將高營養(yǎng)區(qū)限制在123°E 以西(Hanet al， 2019)。夏季進入汛期， 長江沖淡水通過海水表層向東擴散到東海， 臺灣暖流的入侵成為重要的磷酸鹽補充來源(Fanet al， 2014)。營養(yǎng)鹽的輸入促進了該海域餌料生物的大量繁殖與生長， 形成了中國著名的舟山漁場。近年來， 由于浙江沿海區(qū)域經(jīng)濟高速發(fā)展， 對浙江沿岸水域海洋生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了較大影響， 浙江北部海域經(jīng)歷了劇烈的人為擾動和環(huán)境變化(羅民波， 2008； 劉錄三等， 2012)。

本研究根據(jù)2012—2016 年浙江北部海域5 個航次的大型底棲動物調(diào)查資料， 結(jié)合該海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及演變的歷史資料和已有研究結(jié)果， 分析大型底棲動物優(yōu)勢種的時空變化， 旨在為我國近海大型底棲動物群落的演變機理研究提供基礎數(shù)據(jù)和資料。

1 材料方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時間

本研究對近海、內(nèi)灣和島嶼鄰近海域等典型區(qū)域和不同生態(tài)系統(tǒng)類型進行分區(qū)研究。分別于2012 年、2013 年、2014 年、2015 年、2016 年的8 月(共5 個航次)， 對杭州灣、舟山海域、象山海域和近海共計35 個站位進行大型底棲動物的調(diào)查工作。站位設置為杭州灣9 個， 舟山海域9 個， 象山海域12 個， 近海5 個(圖1)。

圖1 2012—2016 年間浙江北部海域采樣站位分布圖 Fig.1 Location of sampling stations in the sea area off northern Zhejiang Province during 2012—2016

1.2 采樣方法

采用0.1m2的箱式采泥器進行大型底棲動物樣品采集， 成功采樣兩次計為一個樣品， 用0.5mm孔徑的篩網(wǎng)進行分選沖洗， 將所得大型底棲動物樣品用95%的酒精固定。在實驗室用1%的虎紅溶液對樣品進行染色， 挑選大型底棲動物， 在體視顯微鏡(型號： SMZ-168 BL； 生產(chǎn)公司： MOTIC CHINA GROUP CO.， LTD； 產(chǎn)地： 廈門)下對其進行形態(tài)學鑒定， 盡量鑒定到種， 對每一物種分別計數(shù)， 并采用電子天平(型號： JY3002； 生產(chǎn)公司： 上海浦春計量儀器有限公司； 產(chǎn)地： 上海； 精度： 0.01g)對其濕重進行稱量。計數(shù)時， 易斷的紐形動物和多毛類按頭部計數(shù)； 稱重時， 管棲多毛類動物剝?nèi)埽?軟體動物不去貝殼。計算每個物種的豐度(ind./m2)和生物量(g/m2)。樣品的處理、鑒定、稱重等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763.6-91)進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用優(yōu)勢度計算公式對大型底棲動物優(yōu)勢種進行分析。優(yōu)勢度Y計算公式(徐兆禮等， 1989)如下：

式中，N為采獲樣品中所有種類的總個體數(shù)，ni為第i種的個體數(shù)，fi為該種出現(xiàn)的站位數(shù)與總站位數(shù)的比率。當物種優(yōu)勢度Y＞ 0.02 時， 該種即為優(yōu)勢種。 采樣站位分布圖采用軟件ArcGIS Desktop 10.5繪制； 優(yōu)勢度計算、柱形圖制作采用Microsoft Excel 2010； 優(yōu)勢種的分布圖采用Golden software Surfer 16.0 制作； 聚類(Cluster)分析和非度量多維尺度分析(nonmetric multidimensional scaling， nMDS)采用生物多元統(tǒng)計軟件PRIMER(Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research)6.0。

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢種組成

2012 年至2016 年在浙江北部海域共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種29 種， 其中多毛類動物13 種， 軟體動物7 種， 甲殼動物2 種， 魚類2 種， 紐形動物2 種， 棘皮動物2 種， 刺胞動物1 種。多毛類動物是出現(xiàn)最多的優(yōu)勢種， 占44.83%， 其次是軟體動物， 占24.14%。

圖2 2012—2016 年浙江北部海域優(yōu)勢種組成 Fig.2 Composition of dominant species in the sea area off northern Zhejiang Province during 2012—2016

杭州灣的優(yōu)勢種變化如圖2a 所示， 2012 年有優(yōu)勢種3 種， 分別為軟體動物的半褶織紋螺Nassarius sinarus、黑龍江河籃蛤Potamocorbula amurensis和圓筒原盒螺Cylichna biplicata； 2013 年的優(yōu)勢種為魚類的紅狼牙 鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus和軟體動物的黑龍江河籃蛤； 2014 年的優(yōu)勢種為多毛類動物的不倒翁蟲Sternaspis scutata、棘皮動物的金氏真蛇 尾Ophiura kinbergi、紐形動物的縱溝紐蟲Lineussp.和紐蟲Nemertea 一種； 2015 年的優(yōu)勢種為軟體動物的半褶織紋螺、光滑河籃蛤Potamocorbula laevis和多毛類動物的西方似蟄蟲Amaeana occidentalis、中華內(nèi)卷齒蠶Aglaophamus sinensis； 2016 年優(yōu)勢種僅有軟體動物的筍螺Terebrasp.。該海域優(yōu)勢種數(shù)量變化明顯， 最高的年份(2014 年和2015 年)有優(yōu)勢種4 種， 到2016 年優(yōu)勢種僅1 種。

近海的優(yōu)勢種在這 4 個區(qū)域中最為豐富， 在2012—2016 年的調(diào)查中共出現(xiàn)優(yōu)勢種20 種， 包含多毛類動物、甲殼動物、棘皮動物、軟體動物、魚類和紐形動物(圖2b)。2012 年的優(yōu)勢種有半褶織紋螺、圓筒原盒螺、背蚓蟲Notomastus latericeus、金氏真蛇尾和紐蟲一種； 2013 年的優(yōu)勢種有埃刺梳鱗蟲Ehlersileanira incisa、不倒翁蟲、異足索沙蠶Kuwaita heteropoda、棘刺錨參Protankyra bidentata、金氏真蛇尾和鉤蝦Gammaridea 一種； 2014 年的優(yōu)勢種有不倒翁蟲、彩虹明櫻蛤Moerella iridescens、棘刺錨參、雙鰓內(nèi)卷齒蠶Aglaophamus dibranchis、雙形擬單指蟲Cossura dimorpha和異足索沙蠶； 2015 年的優(yōu)勢種有彩虹明櫻蛤、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、雙形擬單指蟲、細絲鰓蟲Aphelochaeta filiformis、 圓筒原盒螺、凹鰭孔鰕虎魚Ctenotrypauchen chinensis和縱溝紐蟲； 2016 年的優(yōu)勢種有持真節(jié)蟲Euclymene annandalei、日本鼓蝦Alpheus japonicus、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、西方似蟄蟲、角海蛹Ophelina acuminata和縱溝紐蟲。

象山海域的優(yōu)勢種以多毛類動物居多， 每年都至少有一種多毛類動物(圖2c)。2012 年的優(yōu)勢種是半褶織紋螺、不倒翁蟲和扁蟄蟲Loimia medusa； 2013年的優(yōu)勢種是半褶織紋螺、不倒翁蟲和金氏真蛇尾； 2014 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、異足索沙蠶、棘刺錨參和金氏真蛇尾； 2015 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、圓筒原盒螺和紐蟲一種； 2016 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、西方似蟄蟲和海筆Pennatula phosphorea。

舟山海域的優(yōu)勢種分屬多毛類動物、軟體動物、甲殼動物和紐形動物4 個類群(圖2d)。2012 年的優(yōu)勢種僅為不倒翁蟲1 種； 2013 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲和日本鼓蝦； 2014 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、縱溝紐蟲、豆形胡桃蛤Nucula faba和圓鋸齒吻沙蠶Nephtys glabra； 2015 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、異足索沙蠶和圓鋸齒吻沙蠶； 2016 年的優(yōu)勢種是不倒翁蟲、西方似蟄蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶和圓筒原盒螺。多毛類優(yōu)勢種的數(shù)量逐年增加?？梢钥闯?， 在舟山海域， 不倒翁蟲在各個調(diào)查航次均為群落的優(yōu)勢種。

2.2 優(yōu)勢種的優(yōu)勢度及其分布

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優(yōu)勢度如表1 所示， 近海、象山海域和舟山海域出現(xiàn)的數(shù)據(jù)明顯多于杭州灣海域， 說明在杭州灣海 域， 優(yōu)勢種分布較少。在4 個海域中均有分布的優(yōu)勢種有6 種， 分別是半褶織紋螺、不倒翁蟲、金氏真蛇尾、西方似蟄蟲、圓筒原盒螺和中華內(nèi)卷齒蠶； 僅分布在1 個海域中的優(yōu)勢種有光滑河籃蛤、筍螺、角海蛹和黑龍江河籃蛤， 其中除角海蛹分布于近海外， 其余3 種都分布于杭州灣。

優(yōu)勢度最高的物種是不倒翁蟲， 在2015 年的象山海域、2016 年的象山海域、2016 年的舟山海域以及2013 年的舟山海域， 其優(yōu)勢度分別為0.216、0.168、0.146 和0.136， 其次是棘刺錨參， 2013 年其在近海的優(yōu)勢度為0.130。優(yōu)勢度超過0.1 的物種還有彩虹明櫻蛤和半褶織紋螺， 最高優(yōu)勢度分別為0.120 (2014年近海)和0.111 (2012 年杭州灣)(表1)。

圖3 不倒翁蟲的時空分布 Fig.3 Spatial and temporal distribution of Sternaspis scutata

圖4 異足索沙蠶的時空分布 Fig.4 Spatial and temporal distribution of Kuwaita heteropoda

不倒翁蟲在浙江北部海域分布極廣， 其空間分布變化較小， 但豐度變化明顯(圖3)， 同為多毛類動物的異足索沙蠶， 其空間分布變化較大(圖4)。雙鰓 內(nèi)卷齒蠶的分布由2012 年的4 個站位擴大至2016 年的13 個站位， 豐度明顯增加(圖5)。半褶織紋螺的分布呈現(xiàn)縮小的趨勢(圖6)， 2016 年調(diào)查未發(fā)現(xiàn)該種。棘刺錨參和彩虹明櫻蛤分別在2013 年和2014 年的近海站位上有極高的豐度(圖7)。

2.3 大型底棲動物聚類分析和非度量多維尺度分析

圖5 雙鰓內(nèi)卷齒蠶的時空分布 Fig.5 Spatial and temporal distribution of Aglaophamus dibranchis

浙江北部海域大型底棲動物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)換和標準化， 轉(zhuǎn)化為Bray-Curtis 相似性矩陣， 再進行聚類分析和非度量多維尺度分析， 排序圖中壓力系數(shù)Stress 值小于0.2， 可認為圖形具有解釋意義 (周紅等， 2003； 劉迅等， 2017)， 圖8 的Stress 值為0.09， 分析結(jié)果可信。在40%相似度水平下浙江北部海域2012—2016 年的大型底棲動物群落可以劃分為9 個聚類組： 杭州灣2012—2016 年的大型底棲動物群落在不同年份分別單獨為一組， 2012 年和2014 年的舟山海域大型底棲動物群落一組， 2013 年的舟山海域大型底棲動物群落單獨一組， 2013 年的近海大型底棲動物群落單獨一組， 其他大型底棲動物群落一組。

3 討論

3.1 浙江北部海域大型底棲動物優(yōu)勢種的歷史變化

圖6 半褶織紋螺的時空分布 Fig.6 Spatial and temporal distribution of Nassarius sinarus

圖7 棘刺錨參(2013 年)和彩虹明櫻蛤(2014 年)的時空分布 Fig.7 Spatial distribution of Protankyra bidentata and Moerella iridescens in 2013 and 2014， respectively

圖8 浙江北部海域大型底棲動物聚類分析和非度量多維尺度分析 Fig.8 Cluster analysis and nMDS analysis of macrozoobenthos in the sea area off northern Zhejiang Province

表2 浙江海域歷年優(yōu)勢種 Tab.2 Dominant species in the sea area offshore Zhejiang from available references

本研究中浙江北部海域的優(yōu)勢種主要是多毛類動物， 其次是軟體動物， 其他類群優(yōu)勢種較少。與該海域及鄰近海域的歷史研究相比(表2)， 2003 年浙江 沿岸(余方平等， 2006)、2005—2006 年舟山海區(qū)(劉錄三等， 2008)和2009 年浙江南部近岸海域(賈海波等， 2011)大型底棲動物優(yōu)勢種的組成與本研究比較相近， 均以多毛類動物為主要優(yōu)勢種。1983—1984 年浙江北部海域的大型底棲動物優(yōu)勢種主要是軟體動物， 多毛類動物優(yōu)勢種僅有不倒翁蟲一種(王海明等， 1996)。20 世紀80 年代初我國的經(jīng)濟發(fā)展尚處于起步階段， 對海洋環(huán)境擾動小， 所以浙江北部海域的大型底棲動物優(yōu)勢種有不少體型較大的軟體動物。隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展和人類活動的增加， 底棲動物群落受到的擾動越來越大， 到了21 世紀初， 優(yōu)勢種以適應力強的多毛類動物(機會種)為主。2003 年浙北海區(qū)的優(yōu)勢種是甲殼動物的葛氏長臂蝦和口蝦蛄(胡顥琰等， 2006)， 與表2 中的其他文獻及本研究出現(xiàn)的優(yōu)勢種差異明顯， 原因是該研究使用阿氏拖網(wǎng)采集了大量以游泳類生物為主的大型底上動物。2011 年西門島的大型底棲動物優(yōu)勢種與1983—1984 年的浙江北部海域一樣都是以軟體動物為主(廖一波等， 2013)， 多毛類動物等機會種并沒有成為優(yōu)勢種， 說明2005 年由國家海洋局批準建立的西門島海洋特別保護區(qū)對底棲動物群落的保護卓有成效， 對于浙北海域生物多樣性的保護也可以采取設立保護區(qū)的方法。

杭州灣的優(yōu)勢種在2012—2016 年間幾乎每年都有較大的變化。2014 年和2016 年的優(yōu)勢種與其他年份的優(yōu)勢種都不相同， 2012 年與2013 年的相同優(yōu)勢種僅為1 種。杭州灣受長江、錢塘江沖淡水影響， 又有蘇北沿岸流和臺灣暖流的作用， 河口環(huán)境復雜多變， 潮流急、潮差大、浮泥厚、粉砂底質(zhì)且底質(zhì)不穩(wěn)定， 不利于大型底棲動物群落的穩(wěn)定(戴國梁， 1991； 壽鹿等， 2012； 賈海波等， 2014)， 這可能是杭州灣大型底棲動物優(yōu)勢種變化大的主要原因。灣內(nèi)環(huán)境極不穩(wěn)定也導致了大型底棲動物資源的匱乏， 2012—2016年杭州灣9 個站位一共只采到了13 種生物， 每年至多采到4 種生物， 2013 年僅采到2 種生物。

近海的大型底棲動物種類豐富， 5 個站位5 年間出現(xiàn)優(yōu)勢種20 種， 且連續(xù)兩年出現(xiàn)的優(yōu)勢種種數(shù)僅占該海域優(yōu)勢種總種數(shù)的40%， 一定程度上也反應出該海域群落結(jié)構(gòu)的變化之快。2012 年的優(yōu)勢種中軟體動物有半褶織紋螺和圓筒原盒螺， 是優(yōu)勢種的主要成分， 多毛類動物僅有背蚓蟲。到了5 年后的2016 年， 多毛類優(yōu)勢種出現(xiàn)3 種， 分別是持真節(jié)蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶和西方似蟄蟲， 未出現(xiàn)任何軟體動物優(yōu)勢種， 多毛類已取代軟體動物成為群落結(jié)構(gòu)中的主要成分， 說明近海的底棲生境發(fā)生了較大的變化。

象山海域大型底棲動物優(yōu)勢種始終以多毛類動物為主， 優(yōu)勢種變化較小， 其中不倒翁蟲占絕對優(yōu)勢地位， 5 年間始終保持優(yōu)勢度最高。不倒翁蟲以底泥中有機物質(zhì)為食， 具有適應性強和耐污染等特點， 是轉(zhuǎn)化外源性化學物質(zhì)的重要物種(齊愛民， 2015)， 其優(yōu)勢地位反應出該海域底質(zhì)有機質(zhì)含量高的特點， 象山縣大量海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生的殘餌及養(yǎng)殖生物代謝物可能是有機質(zhì)的重要來源(Yokoyama， 2002)。

舟山海域的情況與象山海域相似， 不倒翁蟲為絕對優(yōu)勢種， 不同之處是舟山海域的多毛類動物優(yōu)勢種逐年增加。多毛類動物大多為小型種， 生命周期短， 繁殖快， 對有機污染適應力強(Belan， 2003； Gusmaoet al， 2016； van der Lindenet al， 2017)， 多毛類優(yōu)勢種的增加可能是因為舟山海域長江長期輸入以及養(yǎng)殖區(qū)生產(chǎn)造成的底質(zhì)有機質(zhì)積累。底層魚類銳減也會導致多毛類動物的增加(Zhouet al， 2007)， 舟山海域一直是我國重要的漁場， 長期的過度捕撈造成魚類資源量銳減， 且難以在短期內(nèi)恢復。

綜上， 浙江北部海域大型底棲動物優(yōu)勢種變化在時間角度上以多毛類動物優(yōu)勢種的增加為主要特征， 不同區(qū)域的情況又有所區(qū)別。多毛類動物優(yōu)勢種的增加是該海域有機擾動愈發(fā)嚴重的重要證據(jù)。

3.2 浙江北部海域大型底棲動物優(yōu)勢種時空變化

2012—2016 年， 以不倒翁蟲和雙鰓內(nèi)卷齒蠶為代表的多毛類動物在象山海域、近海和舟山海域的豐度有增加的趨勢(圖3， 5)， 這3 個海域的多毛類動物在群落中的重要性增加。根據(jù)聚類分析結(jié)果， 近海、象山海域和舟山海域大型底棲動物群落在2015 年以后都被分在一個聚類組中， 不同海域(杭州灣除外)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)隨時間的推移越來越接近(圖8)。該結(jié)果和浙江北部海域的多毛類動物的時空分布變化相對應， 表現(xiàn)出優(yōu)勢種和整個群落變化的聯(lián)系， 體現(xiàn)優(yōu)勢種對群落結(jié)構(gòu)的控制。大型底棲動物的分布與底質(zhì)環(huán)境關(guān)系極為密切(吳耀泉， 1983； 王金寶等， 2006)， 其分布變化能在一定程度上反應海洋底質(zhì)環(huán)境的變遷。多毛類動物中相當多的種類為懸浮食性(Fauchaldet al， 1979； Jumarset al， 2015)， 往往適宜在以粉砂-黏土為主、有機物含量豐富的海域生活(王金寶等， 2006)， 據(jù)此可推測， 象山海域、近海和舟山海域的底質(zhì)可能發(fā)生了相應的變化。異足索沙蠶在AMBI (AZTI’s Marine Biotic Index)生態(tài)組(Ecological Group， EG)分 類 中 屬 于 EG II， 即 干 擾 不 敏 感 種(disturbance-indifferent species)， 對有機物過度累積并不敏感， 但是過量的有機物還是會影響其生存(Borjaet al， 2005， 2011)。浙江北部海域接受長江輸入的大量有機物， 長江有機物輸入在不同年份有著較大的差異(邢建偉等， 2014)， 這可能是異足索沙蠶分布變化的主要原因。

2012—2016 年間分布變化最明顯的優(yōu)勢種為半褶織紋螺： 2012 年其分布極廣， 在浙江北部4 個海域都有出現(xiàn)， 2013 年分布范圍開始縮小， 2016 年完全消失。半褶織紋螺是一種有毒的中小型軟體動物(鄭典元， 2006)， 肉食性， 喜生活在礁石附近和泥沙底。半褶織紋螺的分布范圍明顯縮小， 可能有以下原因： 一、半褶織紋螺以水生動物的尸體為食， 魚類等大型動物的減少可能會引起其食物短缺； 二、人類的捕撈行為會對半褶織紋螺種群產(chǎn)生一定影響； 三、海洋底質(zhì)環(huán)境發(fā)生變化， 使其難以適應。因為織紋螺屬(Nassarius)容易積累毒性而引發(fā)不少中毒事件， 衛(wèi)生部下發(fā)了禁止銷售織紋螺的公告， 捕撈半褶織紋螺往往是使用拖網(wǎng)時誤捕， 所以影響半褶織紋螺分布的主要原因可能是底質(zhì)環(huán)境的改變， 這與多毛類動物的分布變化互相印證。底質(zhì)環(huán)境是海洋環(huán)境的重要組成部分， 其變化的具體情況以及成因和影響值得深入研究。

3.3 浙江北部海域食物網(wǎng)與營養(yǎng)級

生態(tài)系統(tǒng)中錯綜復雜的食物聯(lián)系形成食物網(wǎng)， 能量通過食物網(wǎng)轉(zhuǎn)化為各營養(yǎng)層次生物生產(chǎn)力， 形成生態(tài)系統(tǒng)生物資源， 并對生態(tài)系統(tǒng)的服務、產(chǎn)出及其動態(tài)產(chǎn)生影響(徐超等， 2019)。因此， 食物網(wǎng)及其營養(yǎng)動力學過程是海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學研究的重要內(nèi)容， 進而為研究海域生物資源優(yōu)勢種的交替機制提供理論依據(jù)(唐啟升， 1999)。從食物網(wǎng)的角度分析優(yōu)勢種的變化， 發(fā)現(xiàn)高營養(yǎng)級的優(yōu)勢種分布范圍縮小， 優(yōu)勢地位被低營養(yǎng)級的物種所取代(以肉食性的半褶織紋螺的優(yōu)勢地位被懸浮食性的多毛類所取代為代表)， 浙江北部海域的食物網(wǎng)營養(yǎng)級整體下降。一般認為， 復雜的食物網(wǎng)相對簡單食物網(wǎng)更加穩(wěn)定， 對擾動的抵抗力更強。營養(yǎng)級的下降意味著食物鏈縮短、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)趨向簡單， 這會導致生態(tài)系統(tǒng)變得脆弱敏感， 加劇擾動對生態(tài)系統(tǒng)的破壞， 使之失去恢復能力(Ryderet al， 1981)。

浙江北部海域生產(chǎn)力高， 有著極其豐富的生物資源， 是我國重要的漁業(yè)生產(chǎn)基地， 復雜的食物網(wǎng)和穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)是漁獲的基礎。水生生物營養(yǎng)級下降是生物資源衰退、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)簡化的表現(xiàn)， 不利于我國近海漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。深入研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)， 合理利用漁業(yè)資源， 加強生態(tài)監(jiān)測， 對保護漁業(yè)生產(chǎn)力以及生物多樣性具有重要意義。

4 結(jié)論

2012—2016 年在浙江北部海域進行大型底棲動物調(diào)查， 共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種29 種， 包括13 種多毛類動物， 7 種軟體動物， 2 種甲殼動物， 2 種魚類， 2 種紐形動物， 2 種棘皮動物和1 種刺胞動物。不倒翁蟲在該海域占據(jù)明顯的優(yōu)勢地位， 最高優(yōu)勢度達0.216(2015 年象山海域)， 其他優(yōu)勢度超過0.1 的物種有棘刺錨參(2013年近海， 優(yōu)勢度為0.130)、彩虹明櫻蛤(2014 年近海， 優(yōu)勢度為0.120)和半褶織紋螺(2012 年杭州灣， 優(yōu)勢度為0.111)。多毛類動物的優(yōu)勢種分布范圍擴大， 豐度增加； 肉食性的半褶織紋螺分布范圍縮小。

大型底棲動物優(yōu)勢種的變化總體上以多毛類動物優(yōu)勢種比例的增加為主要特征， 不同區(qū)域的情況又有所區(qū)別： 杭州灣出現(xiàn)的優(yōu)勢種最少， 每年優(yōu)勢種的分布變化大； 近海優(yōu)勢種種類豐富， 更替快； 象山海域的優(yōu)勢種較單調(diào)， 始終以多毛類動物為主； 舟山海域的多毛類動物優(yōu)勢種逐年增加。結(jié)合歷史資料， 發(fā)現(xiàn)多毛類取代軟體動物成為浙江北部海域的主要優(yōu)勢種。作為環(huán)境耐受種和群落初級演替先鋒種， 多毛類動物優(yōu)勢種的大量出現(xiàn)及優(yōu)勢種小型化可能與浙江北部海域的有機質(zhì)積累和底質(zhì)環(huán)境改變有關(guān)， 并導致大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的降低及底棲食物網(wǎng)營養(yǎng)特征改變， 是浙江北部海域生態(tài)環(huán)境惡化的表征。