2018 年煙臺四十里灣及其鄰近海域網(wǎng)采浮游 植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化*

張文靜 董志軍 孫西艷 張 晨 劉永亮 侯朝偉 趙建民

(1. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所 牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗(yàn)站 煙臺 264003； 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者， 在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面起著重要作用。同時(shí)， 浮游植物的生長和分布受溫度、營養(yǎng)鹽、海流以及其他生物等自然條件和人類活動的影響， 能夠?qū)Ｑ蟓h(huán)境的變化做出響應(yīng)(Lalliet al， 1993； 吳文廣等， 2018； 欒青杉等， 2018)， 從而可對環(huán)境變化起到指示作用。通過研究海洋浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成， 有助于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況， 同時(shí)對海洋生物資源的可持續(xù)利用具有重要意義。

煙臺四十里灣位于山東半島北部， 毗鄰北黃海， 是一個(gè)半封閉海灣， 位于養(yǎng)馬島以西， 煙臺港以東， 是山東重要的近海養(yǎng)殖基地， 海水養(yǎng)殖對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成和分布有重要影響(白美娜等， 2019； 劉朋超等， 2019)。同時(shí)， 近岸人口密集， 有逛蕩河、辛安河等4 條自然河流和多個(gè)排污口， 海域生態(tài)環(huán)境受到人類活動的強(qiáng)烈干擾。該海域赤潮時(shí)有發(fā)生， 據(jù)統(tǒng)計(jì)從1998 年至2018 年20 年間， 共發(fā)生18 次赤潮， 其中2004 年和2010 年每年都發(fā)生3 次赤潮， 2005 年、2007 年、2008 年和2018 年均發(fā)生2 次(吳玉霖等， 2001； 楊秀蘭等， 2008； 喻龍等， 2009a， 2009b； 高昊東等， 2011； 劉愛英等， 2013； 喻龍等， 2014； 王文君， 2017)， 對煙臺市濱海旅游業(yè)、養(yǎng)殖區(qū)和鄰近港口的影響重大； 然而， 對該海域浮游植物群落的調(diào)查大多集中在2010 年之前(蔣金杰等， 2011； 王妍等， 2013； 李斌等， 2013； 楊俊麗， 2018)， 近年來尚無對該海域網(wǎng)采浮游植物的調(diào)查研究。

本研究基于牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗(yàn)站對四十里灣及其鄰近海域的調(diào)查數(shù)據(jù)， 對比歷史研究結(jié)果， 對該海域2018 年浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行分析， 探討了影響浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子， 了解了煙臺近海浮游植物群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀以及年度變遷， 為人類活動和全球氣候變化影響下近海生態(tài)系統(tǒng)的演替和變化規(guī)律提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位與采樣

本研究在煙臺四十里灣及其鄰近海域共設(shè)置13個(gè)調(diào)查站位(圖1)， 分別于2018 年5 月(春季)、8 月(夏季)、11 月(秋季)和2019 年1 月(冬季)采樣調(diào)查。

參照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6 部分》(GBT 12763.1- 2007)進(jìn)行浮游植物采樣， 采用淺水III 型浮游生物網(wǎng) (網(wǎng)口直徑37cm， 網(wǎng)口面積0.1m2， 網(wǎng)徑76μm)自水體底層至表層垂直拖網(wǎng)1 次， 收集浮游植物樣品后立即加5% (v/v)甲醛固定。帶回實(shí)驗(yàn)室后， 將浮游植物樣品充分混勻， 取1—5mL 利用Olympus CKX41 倒置顯微鏡計(jì)數(shù)和鑒定。在現(xiàn)場用RBR concerto3 溫鹽深度測量儀(RBR 公司， 加拿大)測定水體的溫度(T)、鹽度(S)和溶解氧濃度(DO)； 用10L 采水器分別采集各站酸鹽 (PO34-)和硝酸鹽 (NO3-)和亞硝酸鹽 (NO-2)濃度位表層和底層水， 用于實(shí)驗(yàn)室測定硅酸鹽 (SiO32-)、磷(QuAAtro 營養(yǎng)鹽自動分析儀， SEAL 公司， 德國)。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(shù)判斷， 一般將浮游植物優(yōu)勢度≥0.02 的種類定義為優(yōu)勢種，優(yōu)勢度Y計(jì)算公式為：

式中，N為調(diào)查站位所有浮游植物出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)；ni為第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)；fi為第i種浮游植物在各站位的出現(xiàn)頻率。

圖1 煙臺四十里灣及其鄰近海域調(diào)查站位圖 Tab.1 Sampling stations in Sishili Bay and its adjacent water， Yantai

浮游植物多樣性指數(shù)用香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)(Shannonet al， 1949)表示：

式中，S為樣品中的物種數(shù)。

浮游植物均勻度指數(shù)J用Pielou(1969)公式計(jì)算：

浮游植物優(yōu)勢種更替率R計(jì)算公式為(張芳等， 2005； 李軼平等， 2019)：

式中，a、b分別為相鄰季節(jié)浮游植物的優(yōu)勢種數(shù)；c為相鄰季節(jié)相同優(yōu)勢種的種數(shù)。

為減少稀有種對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的干擾， 選取全年出現(xiàn)頻率大于15%的種類進(jìn)行分析， 并將其log(x+1)轉(zhuǎn)化。采用 Primer 6， 構(gòu)建浮游植物Bray-Curtis 相似性矩陣， 進(jìn)行聚類分析。采用CANOCO4.5， 進(jìn)行浮游植物群落分布與環(huán)境因子的冗余分析(RDA， Redundancy analysis)。為排除環(huán)境因子之間的高度自相關(guān)性， 多次運(yùn)行RDA 分析， 逐次去除膨脹因子(VIF)最大的環(huán)境因子， 最終保留VIF小 于 10 的 環(huán) 境 因 子。 同 時(shí)， 利 用 forward selection(manual selection)篩選出通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo Permutation test)(P＜0.05，n=999)的環(huán)境因子。采用surfer11 繪制調(diào)查站位圖、浮游植物群落分布圖和豐度平面分布圖， SAS 9.2 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析(ANOVA 和Wilcoxon test)。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成、優(yōu)勢種和群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 種類組成 2018 年四十里灣及其鄰近海域4 個(gè)航次共鑒定浮游植物4 門69 屬116 種， 其中硅藻門和甲藻門浮游植物為主要類群。春季浮游植物種類最少， 共鑒定出浮游植物3 門39 屬49 種， 其中硅藻門31 屬39 種， 占該季節(jié)浮游植物總種類數(shù)的79.59%； 甲藻門7 屬9 種， 占總種類數(shù)的18.37%； 著色鞭毛藻門1 屬1 種。夏季浮游植物種類最多， 共鑒定浮游植物4 門53 屬88 種， 硅藻門浮游植物38 屬61 種， 占該季節(jié)浮游植物總種類的69.32%； 甲藻12 屬23 種， 占總種類數(shù)的26.14%； 著色鞭毛藻門2 屬3 種； 未定類(三深碎裂藻，Ebria tripartita)1 種。秋季浮游植物包括硅藻門34 屬59 種， 占該季節(jié)浮游植物總種類數(shù)的83.10%； 甲藻門5 屬10 種； 著色鞭毛藻門2 屬2種。冬季鑒定出浮游植物3 門34 屬57 種， 其中硅藻所占比例仍然最高， 為82.46%， 包括25 屬47 種； 甲藻7 屬8 種； 著色鞭毛藻2 屬2 種。

2.1.2 優(yōu)勢種及其生態(tài)類型 2018 年四十里灣及其鄰近海域浮游植物優(yōu)勢種主要有5 種生態(tài)類型(表1)， 以廣溫近岸種、廣布種和溫帶近岸種為主， 不同季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種的種類和數(shù)量存在差異。冬季(1 月)優(yōu)勢種多樣性最高， 包括： 卡氏角毛藻、旋鏈角毛藻、丹麥角毛藻、柔弱角毛藻、圓篩藻屬、具槽帕拉藻、尖刺擬菱形藻和中肋骨條藻5 屬7 種， 其中優(yōu)勢地位最明顯的是尖刺擬菱形藻。夏季(8 月)優(yōu)勢種多樣性最低， 柔弱擬菱形藻具有非常高的優(yōu)勢地位， 其豐度占浮游植物總豐度的87.3%， 其次為尖刺擬菱形藻。秋季(11 月)浮游植物優(yōu)勢種的多樣性位居第二， 共6種， 包括： 透明輻桿藻、卡氏角毛藻、旋鏈角毛藻、柔弱角毛藻、威利圓篩藻和柔弱擬菱形藻， 其中威利圓篩藻優(yōu)勢度最高。春季(5 月)優(yōu)勢種的種類數(shù)僅高于夏季， 密連角毛藻的優(yōu)勢度最高， 其次是夜光藻、具槽帕拉藻， 圓篩藻屬的優(yōu)勢度最低。根據(jù)各季節(jié)優(yōu)勢種的物種組成， 計(jì)算相鄰季節(jié)的種群更替率， 春夏季浮游植物優(yōu)勢種的更替率為 100%， 夏秋季為85.71%， 而秋冬季最低， 為72.73%。

表1 浮游植物優(yōu)勢種和優(yōu)勢度指數(shù) Tab.1 Dominant species and the dominance index of phytoplankton

2.1.3 群落結(jié)構(gòu) 篩選出全年出現(xiàn)頻率大于15%的種類， 共30 屬58 種， 將其log(x+1)轉(zhuǎn)化后， 進(jìn)行Bray-Curtis 相似性聚類分析， 結(jié)果如圖2 和圖3 所示。

春季四十里灣及其鄰近海域浮游植物可劃分為兩個(gè)生態(tài)類群， 靠近煙臺港的類群A 和中西部水域的類群B， 不同區(qū)域浮游植物生態(tài)類群存在明顯差異。類群A 中浮游植物的平均豐度為(3.62±1.94)×105cells/m3， 廣布種-近岸底棲種具槽帕拉藻占絕對優(yōu)勢， 其豐度占類群A 全部浮游植物豐度的81.45%， 溫帶外洋種密連角毛藻是位居第二位的優(yōu)勢種； 類群B 中浮游植物的平均豐度為(5.60±2.66)×105cells/m3， 主要優(yōu)勢種為密連角毛藻， 廣溫近岸種夜光藻為第二位優(yōu)勢種， 另外圓篩藻、具槽帕拉藻也是該類群的優(yōu)勢種。

圖2 浮游植物Bray-Curtis 相似性聚類結(jié)果 Fig.2 Bray-Curtis similarity cluster analysis of phytoplankton from different stations

圖3 浮游植物類群及其分布 Fig.3 Horizontal distribution of phytoplankton groups

夏季浮游植物群落呈斑塊化分布， 類群C 包括四十里灣及其鄰近海域東部的S1 和S10 站位， 還有調(diào)查區(qū)域最外緣的S5站位； 類群D(其余站位)分布比較集中， 受赤潮區(qū)域(S7、S11、S12、S13)影響明顯： 站位S7、S11 和S12 的柔弱擬菱形藻達(dá)到赤潮水平(豐度分別為 2.42×109、2.83×108、2.30×108cells/m3)， 站位S11 和S13的尖刺擬菱形藻亦達(dá)到赤潮水平(豐度為3.12×108、1.17×108cells/m3)。類群C 和類群D 浮游植物的平均豐度分別為(5.22±4.11)×105和(3.75±7.62)×108cells/m3。類群C 有4 個(gè)優(yōu)勢物種， 除柔弱擬菱形藻和尖刺擬菱形藻之外， 廣布種粗刺角藻和扁面角毛藻也是該類群的優(yōu)勢種， 粗刺角藻為第一優(yōu)勢種， 占該區(qū)域浮游植物總豐度的36.47%。在類群D 中， 柔弱擬菱形藻占絕對優(yōu)勢， 占該區(qū)域浮游植物總豐度的83.74%， 是第二位優(yōu)勢種尖刺擬菱形藻的5.98 倍。

秋季四十里灣及其鄰近海域浮游植物以養(yǎng)馬島為界呈中西部(類群F)和東部(類群E)兩個(gè)區(qū)域。類群E 的 平 均 豐 度[(1.07±1.42)×106cells/m3]高 于 類 群F[(1.92±2.24)×105cells/m3]， 優(yōu)勢種類以廣溫近岸種和溫帶近岸種為主(威利圓篩藻、柔弱角毛藻、旋鏈角毛藻、透明輻桿藻、柔弱擬菱形藻、卡氏角毛藻、短角彎角藻和柔弱幾內(nèi)亞藻8 種)， 類群F 的優(yōu)勢種以多種生態(tài)類型的浮游植物交疊出現(xiàn)(威利圓篩藻、格氏圓篩藻和柔弱擬菱形藻3 種)。北溫帶至亞熱帶種威利圓篩藻在兩個(gè)區(qū)域中均為第一優(yōu)勢種， 其在類群F 中占該區(qū)域全部浮游植物的66.61%， 在類群E中占20.62%。

冬季浮游植物可劃分為近岸區(qū)(類群G)和遠(yuǎn)岸區(qū)(類群H)兩個(gè)類群。具槽帕拉藻在近岸區(qū)未被發(fā)現(xiàn)， 在遠(yuǎn)岸區(qū)是最主要的優(yōu)勢種， 占遠(yuǎn)岸區(qū)浮游植物總豐度的24.64%。類群G 中廣布種中肋骨條藻占絕對優(yōu)勢， 占近岸區(qū)浮游植物優(yōu)勢種的40.16%， 其他優(yōu)勢種以廣溫近岸種為主， 也有溫帶近岸種出現(xiàn)。類群G 和類群 H 的平均豐度分別為(1.89±2.40)×105和(7.90±5.38)×105cells/m3。廣溫近岸種卡氏角毛藻、旋鏈角毛藻、尖刺擬菱形藻， 溫帶近岸種柔弱角毛藻和廣布種中肋骨條藻以及圓篩藻是兩個(gè)類群共同的優(yōu)勢種(屬)； 此外， 類群G 中的優(yōu)勢種(屬)還有海鏈藻， 類群H 的優(yōu)勢種還包括溫帶近岸種丹麥細(xì)柱藻。

2.2 浮游植物豐度和群落多樣性

2.2.1 浮游植物豐度的時(shí)空分布 四十里灣及其鄰近海域浮游植物2018 年平均豐度為7.26×107cells/m3。由圖4 可知， 2018 年全年浮游植物分布呈單峰模式， 浮游植物豐度最高值均出現(xiàn)在夏季(8 月)， 達(dá)到2.89×108cells/m3， 其他季節(jié)浮游植物豐度均為～105cells/m3， 其 中 秋 季(8.92×105cells/m3)＞冬 季(6.52×105cells/m3)＞春季(1.50×105cells/m3)。從不同浮游植物類群來看， 不同季節(jié)硅藻的豐度均最高， 其次是甲藻、著色鞭毛藻和其他藻類。

圖4 不同類群浮游植物豐度的季節(jié)變化 Fig.4 Seasonal variations in phytoplankton abundance， Bacillariophyta， and Pyrrophyta Chromophyta densities

從圖5 可以看出， 2018 年煙臺近海浮游植物豐度的平面分布因季節(jié)而異。春季， 整個(gè)調(diào)查區(qū)域的平面分布特征差異不顯著； 夏季分布的高值區(qū)出現(xiàn)在養(yǎng)馬島以西海域， 西部的浮游植物水平明顯高于東部； 秋季高值區(qū)出現(xiàn)在養(yǎng)馬島近岸海域； 冬季與夏季相反， 調(diào)查區(qū)域東部的豐度水平明顯高于西部?？傮w而言， 從春季到冬季， 浮游植物總豐度的高值區(qū)從調(diào)查區(qū)域的西部向東部逐漸移動。硅藻的水平分布趨勢與浮游植物總豐度的分布趨勢相同， 浮游植物的水平分布格局由硅藻主導(dǎo)。甲藻的分布趨勢與硅藻不同， 整體來講， 春、秋、冬季， 整個(gè)調(diào)查區(qū)域內(nèi)差異不明顯， 均呈現(xiàn)較低水平； 夏季在調(diào)查區(qū)域西部沿岸一帶出現(xiàn)高值區(qū)。

2.2.2 浮游植物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù) 2018年四十里灣及其鄰近海域浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有明顯的季節(jié)變化(圖6)。除秋季與冬季的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外， 其余各季節(jié)之間的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(ANOVA，P＜0.05)。冬季Shannon-Wiener指數(shù)最高， 為 3.21； 秋季次之， 為 3.09； 夏季最低， 為1.58； 春季為2.39； 全年平均值為2.57。2018 年4個(gè)季節(jié)的 Pielou 均勻度指數(shù)的變化趨勢與Shannon-Wiener 指數(shù)一致(圖6)， 但是春季(0.64)、秋季(0.60)與冬季(0.70)間的Pielou 指數(shù)無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異， 與之相比， 夏季最低(0.31)(ANOVA，P＜0.05)。

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的RDA 分析

圖5 不同季節(jié)浮游植物總豐度、硅藻、甲藻細(xì)胞豐度平面分布圖 Fig.5 Seasonal variation in horizontal distribution of phytoplankton， Bacillariophyta， and Pyrrophyta abundance

圖6 浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的季節(jié)變化 Fig.6 Seasonal variation in diversity index H′ and equitability J of phytoplankton

對篩選出的2018 年春季、夏季、秋季和冬季的浮游植物群落數(shù)據(jù)， 共包括30 屬58 種， 分別進(jìn)行去 趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis， DCA)， 結(jié)果顯示其排序軸梯度長度(Length of gradient)均小于3， 故選用RDA(Redundancy analysis)線性模型進(jìn)行排序。最終用forward selection(manual selection)篩選出的通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo Permutation test)(P＜0.05，n=999)并且VIF 小于10 的環(huán)境因子為： 春季： 溫度(T)、溶解氧濃度(DO)、硅酸鹽 (SiO32-)、磷酸鹽 (PO34-)和硝酸鹽 (NO3-)； 夏季： 鹽度(S)、 SiO32-和 NO3-； 秋季：T、 SiO32-、 PO34-和亞硝酸鹽 (NO-2)； 冬季：T、S和DO。

RDA 排序較好地描述了春季、夏季、秋季和冬季浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系， 其中各約束軸(第一軸為水平軸， 第二軸為垂直軸)代表了解釋變量對響應(yīng)變量做出的解釋， 環(huán)境因子在第一軸的分布表明不同季節(jié)影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子不同(圖7， 表2)。春季， 溫度(相關(guān)性系數(shù)Correlated- Weight， CW=0.62)和 SiO32-(CW=0.54)與浮游植物群落結(jié)構(gòu)有顯著相關(guān)性， 溫度和 SiO32-與第一軸顯著正相關(guān)， NO-3濃度(CW=-0.44，P=0.05)與第一排序軸負(fù)相關(guān)。夏季， 與各樣方浮游植物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)的環(huán)境因子是S(CW=-0.88)。秋季， SiO32-與第一軸顯著負(fù)相關(guān)， 沿第一排序軸， 從左到右， SiO32-濃度逐漸減小。冬季， 溶解氧含量(CW=0.86)和溫度(CW=-0.75)是影響各樣方浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子， 沿著第一排序軸從左到右， 溫度升高， 溶解氧含量降低。

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

圖7 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布與環(huán)境因子的RDA 排序圖 Fig.7 RDA ordination of phytoplankton community distribution with environmental variables

表2 浮游植物類群與環(huán)境因子的RDA 排序結(jié)果 Tab.2 RDA ordination results of phytoplankton with environmental variables

春季(5 月) SiO32-濃度為四個(gè)季節(jié)中最低水平[平 均值為(60.32±23.97)μg/L， 27.85—104.60μg/L]， N/Si和Si/P 比值(原子比)分別為1.76 和13.29， 說明對浮游植物的生長存在一定程度的硅限制， 這也是造成春季浮游植物的豐度為全年最低值的重要原因。王妍等(2013)對四十里灣及其鄰近海域的研究表明， 春季(4 月)浮游植物細(xì)胞豐度與海水表層溫度、活性磷酸鹽和活性硅酸鹽的組合有顯著相關(guān)性， 且早春(3 月)有超過2/3 的調(diào)查站位存在硅限制， 這與本研究中春季溫度與 SiO32-濃度均與浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著相關(guān)性相一致。蔣金杰等(2011)對2009 年四十里灣及其鄰近海域浮游植物群落的季節(jié)變化進(jìn)行調(diào)查， 發(fā)現(xiàn)早春(3 月)的浮游植物豐度僅次于夏季(8 月)， 調(diào)查中當(dāng)年早春的溫度(3.57°C)遠(yuǎn)低于本調(diào)查中的溫度(平均值為14.14±0.88°C， 變化范圍為12.86—16.25°C)， 而 SiO32-濃度(759.49μg/L)遠(yuǎn)高于本研究中的 SiO32-濃度[(60.32±23.97)μg/L]。在本研究中， 春季水溫開始回升， 但由于硅酸鹽限制， 以硅藻為主的浮游植物群落豐度尚未能回升， 反而是2018 年4 個(gè)季節(jié)的最低值。RDA 排序顯示， NO-3濃度對類群A 的影響較為顯著(圖7， 圖3)。類群A 分布的海域靠近煙臺港， 且其北部與污水處理廠排污口相鄰， 使得該水域的 NO-3濃度(27.93μg/L)高于類群B 所在的四十里灣及其鄰近海域中西部海域(14.47μg/L)， 因此常見于富營養(yǎng)水域的具槽帕拉藻(McQuoidet al， 2003)成為絕對優(yōu)勢種。

夏季(8 月)水溫升高[T=(21.96±1.33)°C]， 達(dá)到大多數(shù)浮游植物生長的最適溫度(Eppley， 1972)。此時(shí)SiO32-濃度也得到補(bǔ)充[(129.23±32.93)μg/L]， N/P、Si/N 和Si/P 值分別為20.55、1.13 和23.32， 解除了浮游植物生長的硅限制， 為以硅藻為主要類群的浮游植物的生長提供了有利的條件， 浮游植物的豐度也達(dá)到年度最高值， 在部分站位柔弱擬菱形藻(S7、S11和S12)和尖刺擬菱形藻豐度(S11 和S13)達(dá)到赤潮水平。RDA 排序分析顯示， 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與鹽度存在顯著相關(guān)性， 這可能與夏季四十里灣及其鄰近海域河流沖淡水的增加有關(guān)。夏季隨著降雨的增多， 四十里灣及其鄰近海域的入海河流： 逛蕩河、沁水河、辛安河和魚鳥河的沖淡水量增多， 成為影響浮游植物生長的重要影響因素， 表征為鹽度對該海域浮游植物影響的顯著性(Carstensenet al， 2015)。夏季浮游植物類群呈斑塊狀分布， 類群C的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于類群D， 這是由于類群D 受赤潮區(qū)域影響明顯， 柔弱擬菱形藻豐度顯著高于類群C (Wilcoxon test，P＜0.05)， 尖 刺 擬 菱 形 藻 也 較 高(類 群 C： 4.76×104cells/m3， 類群 D： 5.25×107cells/m3， 雖然未有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義)。Sakka 等(2006)研究發(fā)現(xiàn)， 往柔弱擬菱形藻生長的水體中加入 NO-3和 PO34-， 會促進(jìn)其生長； Buri? 等(2008)研究表明， 擬菱形藻水華與 PO34-濃度有顯著相關(guān)性； 呂頌輝等(2006)發(fā)現(xiàn)， 尖刺擬菱形藻對N、P 的依賴性較強(qiáng)， 在N/P 為10—32 范圍內(nèi)， 對其生長有促進(jìn)作用， 否則會抑制其生長； Sahraoui 等(2009)研究表明， 柔弱擬菱形藻的豐度與夏季的溫度、鹽度和 SiO32-濃度有密切關(guān)系。在本研究中， 類群D 的 SiO32-、 NO3-和 PO34-濃度(133.44、17.63、9.59μg/L)均比類群C (115.23、6.42、5.20μg/L)高， 且N/P 值(22.15)明顯高于類群C (13.98)， 因此類群D 的營養(yǎng)鹽環(huán)境對尖刺擬菱形藻和柔弱擬菱形藻的生長有明顯優(yōu)勢。

秋季(11月) SiO32-濃度持續(xù)升高[(158.56±41.15)μg/L]， 硅藻優(yōu)勢種種類增多。RDA 排序顯示類群E 所在海域的營養(yǎng)鹽濃度高于類群F， 尤其是 SiO32-濃度對類群E 的影響更顯著(圖7)。另外， 秋季該海域受西北風(fēng)使流場向東南堆積影響， 使得類群E 的豐度高于類群F。

冬季， 水溫為全年最低值[T=(2.31±0.30)°C]， DO濃度為(11.00±0.16)mg/L， 營養(yǎng)鹽水平達(dá)到全年最高值， 營養(yǎng)鹽供給充分， SiO32-、 PO34-和DIN 濃度分別為(178.31±65.49)、(17.15±8.94)和(212.92±116.79)μg/L， 因此全球近岸海域的赤潮種中肋骨條藻(黃長江等， 2001)在冬季成為優(yōu)勢種， 尤其是在類群G 大量出現(xiàn)。RDA 排序分析顯示， 水溫和DO 濃度與該季節(jié)浮游植物群落有顯著相關(guān)性， 隨著排序軸從左到右， 溫度逐漸降低， DO 濃度逐漸升高(圖3， 圖7)， 即近岸區(qū)(類群G 所在海域)的溫度低于遠(yuǎn)岸區(qū)(類群H 所在海域)， 溶解氧濃度是近岸區(qū)高于遠(yuǎn)岸區(qū)。冬季近岸溫度低， 而且陸地盛行西北風(fēng)， 近岸水域的混合更加充分， 低溫加之水體的充分混合使得水體中溶解氧濃度更高， 但是溫度是限制浮游植物生長的主要因素， 因此類群G 的豐度低于類群H 的豐度。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的時(shí)空變化

2018 年浮游植物組成以硅藻為主， 甲藻次之， 其他門類占少數(shù)， 這與之前的研究結(jié)果一致(喻龍等， 2009b； 高昊東等， 2011； 蔣金杰等， 2011； Haoet al， 2011； 王 妍 等， 2013； 李 斌 等， 2013； 李 希 磊 等， 2018)。不同季節(jié)浮游植物的種類數(shù)依次是夏季＞秋季＞冬季＞春季， 但是多樣性指數(shù)卻是冬季＞秋季＞春季＞夏季， 均勻度指數(shù)也是夏季最低。錢罡等(2017)對桑溝灣海域的浮游植物群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種的出現(xiàn)會降低浮游植物的多樣性； 劉述錫等(2013， 2015)對黃海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究表明， 絕對優(yōu)勢種的出現(xiàn)會導(dǎo)致浮游植物多樣性極低。本研究也發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象， 夏季多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低是因?yàn)槿崛鯏M菱形藻的豐度在調(diào)查區(qū)域占絕對優(yōu)勢(優(yōu)勢度為0.84)， 達(dá)到赤潮水平(夏季的平均豐度為2.42×108ind./m3)。

四十里灣及其鄰近海域浮游植物優(yōu)勢種以廣溫近岸種、廣布種和溫帶近岸種為主。本年度未發(fā)現(xiàn)四個(gè)季節(jié)共有的優(yōu)勢種類， 常見優(yōu)勢種為柔弱擬菱形藻、尖刺擬菱形藻、角毛藻、圓篩藻和具槽帕拉藻； 除 春季存在甲藻(夜光藻)優(yōu)勢種外， 其余季節(jié)優(yōu)勢種均為硅藻。春季出現(xiàn)甲藻優(yōu)勢地位與調(diào)查海域的硅酸鹽限制有關(guān)。春季 SiO32-濃度為2018 年四個(gè)季節(jié)中最低水平[平均值為(60.32±23.97)μg/L]， 由于硅酸鹽缺失， 導(dǎo)致春季硅藻在與甲藻的競爭中處于劣勢， 形成了硅藻-甲藻聯(lián)合優(yōu)勢地位。一般認(rèn)為， PO34-和N/P 對甲藻等鞭毛藻類的種群動態(tài)有重要影響(Hodgkisset al， 1997)。與2009 年和2010 年四十里灣及其鄰近海域的營養(yǎng)鹽濃度相比(蔣金杰等， 2011； Wanget al， 2012； 王妍等， 2013)， 2018 年 PO34-和DIN 的濃度有下降趨勢， 并且夏季和秋季存在潛在的 P 限制(夏季DIN/P=20.55， Si/P=23.32； 秋季DIN/P=23.09， Si/P=27.30)。另外， 冬季 SiO32-、P O34-和DIN 濃度均達(dá)到本年度最高值， 高濃度營養(yǎng)鹽環(huán)境， 尤其是氮和磷的增加， 更有利于硅藻 的生長(Krempet al， 2008； Xiaoet al， 2018)， 這些可能是造成本年度夏季、秋季和冬季甲藻優(yōu)勢地位缺失的原因。

2018 年四十里灣及其鄰近海域浮游植物豐度在夏季(8 月)達(dá)到最高值， 這與之前的研究結(jié)果一致。但是， 蔣金杰等(2011)與王妍等(2013)的研究均顯示， 早春(3 月)浮游植物豐度僅次于夏季， 冬季(12 月)最低， 本研究中不同季節(jié)浮游植物豐度高低依次是： 夏季(8 月)＞秋季(11 月)＞冬季(12 月)＞春季(5 月)。與其他兩位作者的研究相比， 除夏季8 月份外， 其余季節(jié)的調(diào)查月份均不同， 而不同月份的水溫差異較大， 從而造成不同研究中浮游植物豐度的季節(jié)變化差異。另外， 這與不同研究當(dāng)年由風(fēng)海流形成的海灣流場和營養(yǎng)鹽濃度也有極大的關(guān)系(管秉賢， 1962； 張瑞安等， 1990； 萬修全等， 2004； 王妍等， 2013)(見正文3.1)。春季各類營養(yǎng)鹽濃度在整個(gè)調(diào)查區(qū)域的分布差異不明顯， 這與春季浮游植物豐度的平面分布類似； 夏季和秋季浮游植物豐度的高值區(qū)與營養(yǎng)鹽， 尤其是 SiO32-濃度的低值區(qū)吻合(孫西艷， 未發(fā)表數(shù)據(jù))， 可能是由于浮游植物的生長對硅酸鹽的消耗造成的； 冬季由于溫度是浮游植物生長的重要限制因子， SiO32-濃度和其他營養(yǎng)鹽濃度供給充分， 故其高值區(qū)與浮游植物豐度分布的高值區(qū)一致。此外， 四十里灣及其鄰近海域浮游生物的分布還受到港運(yùn)、海參和貝類養(yǎng)殖、污水排放等人類活動的影響。

4 結(jié)論

(1) 2018 年煙臺四十里灣及其鄰近海域共發(fā)現(xiàn)浮游植物4 門69 屬116 種， 硅藻門和甲藻門的浮游 植物為主要類群； 硅藻門的優(yōu)勢地位明顯。浮游植物生態(tài)類型以廣溫近岸種、廣布種和溫帶近岸種為主。不同季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種更替明顯， 更替率均在70%以上。

(2) 浮游植物豐度夏季為全年最高峰， 達(dá)到2.89×108cells/m3， 其余季節(jié)均為～105cells/m3。其季節(jié)變化為夏季(8 月)＞秋季(10 月)＞冬季(1 月)＞春季(5月)。浮游植物多樣性指數(shù)冬季最高， 夏季最低； 均勻度指數(shù)夏季最低。

(3) 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響因子不同： 春季，T、 SiO32-濃度和 NO3-濃度與浮游植物群落分布有顯著相關(guān)性； 夏季，S與浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈負(fù)相關(guān)； 秋季， SiO32-與浮游植物豐度顯著負(fù)相關(guān)； 冬季，T和DO 是影響群落分布的主要因素。